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Full text of "Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae"

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ACTA 

ZOOLOGICA 

ACADEMIAE SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


AD1UVANT1BUS 

J. BALOGH, I. BOROS. S. KOTLAN, G. SZELfeNYI, V. SZfiKESSY 


REDIGIT 

E. DUDICH 


TOMUS VI 


FASCICULI 1—2 



1960 


ACTA ZOOL. HUNG. 



ACTA Z00L0G1CA 

A MAGYAR TUDOMANYOS AKADEMIA 
ZOOLOGIAI KOZLEMENYEI 

SZERKESZT0s£g : BUDAPEST VIII. BAROSS U. 13. KIADOHIVATAL : BUDAPEST V. ALKOTMANY U. 21. 


Az Acta Zoologica nemet, angol, francia es orosz nyelven kozol ertckezeseket a zoologia 
korebol. 

Az Acta Zoologica valtozo terjedelmu fiizetekben jelenik meg, tbbb fiizet alkot egy 
kotetet. 

A kozlesre szant keziratok a kovetkezo cimre kiildendok: 

Acta Zoologica szerkesztosege : Budapest VIII. Baross u. 13. 

Ugyanerre a cimre kiildendo minden szerkesztosegi es kiadohivatali levelezes. 

Az Acta Zoologica elofizetesi ara kotetenkent belfoldre 80,— Ft, kulfoldi cimre 110,— Ft. 
Megrendelheto a belfold szamara az Akademiai Kiadonal (Budapest V. Alkotmany utca 21. 
Bankszamla 05-945-111-46), az Akademiai Konyvesboltban (Budapest V. Vaci u. 22.), a kiil- 
fold szamara a „Kultura” Konyv- es Hlrlap Kiilkereskedelmi Yallalatnal (Budapest VI. Nep- 
koztarsasag utja 21. Bankszamla 43-790-057-181 sz.), vagy annak kulfoldi kepviseleteinel, 
bizomanyosainal. 


Die Acta Zoologica veroffentlichen Abhandlungen aus dem Bereiche der zoologischen 
Wissenschaften in deutscher, englischer, franzosischer und russischer Sprache. 

Die Acta Zoologica erscheinen in Heften wechselnden Umfanges. Mehrere Hefte bilden 
einen Band. 

Die zur Veroffentlickung bestimmten Manuskripte sind an folgende Adresse zu senden: 

Acta Zoologica , Budapest V. Alkotmany u. 21. 

An die gleiche Anschrift ist auch jede Korrespondenz fur die Redaktion und den 
Verlag zu richten. 

Abonnementspreis pro Band: 110 Forint. Bestellbar bei Buch- und Zeitungs-AuBen- 
handels-Unternehmen »Kultura« (Budapest VI. Nepkoztarsasag utja 21. Bankkonto Nr. 
43-790-057-181) oder bei seinen Auslandsvertretungen und Kommissionaren. 







ACTA 

Z O O L O GIC A 

ACADEMIAE SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


ADJUVANTIBUS 

J. BALOGH, I. BOROS, S. KOTLAN, G. SZELENYI, V. SZfiKESSY 


REDIGIT 

E. DU DICIT 


TOMUS VI 



1960 


ACTA ZOOL HUNC,. 










































INDEX 


AndrAssy, I.: Taxonomischc Ubersicht der Dorylaimcn (Nematoda) II. 1 

Buchf.rt, A.: Craspedacusta Sowerbyi Lank., eine SuBwassermcduse und ihre beiden 

Polyp-Typen in der ungarischen Fauna . 29 

I)ely, O. G.: Examen biometrique, ethologique et oecologique du Triton alpestre (Triturus 

alpestris Laurenti) des populations du bassin des Carpathes. 57 

Dlabola, J.: Unika und Typen in der Zikadensanimlung G. Horvath’s (Hoinoptera — 

Auchenorrhyncha) II. 237 

Endrody-Younga, S.: Monographie der palaarktischen Arten der Gattung Clambus 

(Coleoptera, Clambidae) . 257 

Erdos, J.: Synonyiniae novae Eurytomidarum et Cleonymidarum, necnon species novae 

Encyrtidarum, praesertim in territorio reservato Batorliget collectarum. 305 

Farkas, H. K.: l)ber die Eriophyiden (Acarina) Ungarns 1. Beschreibung neuer und wenig 

bekannter Arten . 315 

Gozmany, L. A.: New and Rare Tineids from the Palearctic Region and one from Ethiopiu 

(Lepidopt.) . 103 

HorvAth, L.: The Evolutionary Significance of the Aberrations Occurringin the Plumage 

of the Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula L.) . 34^ 

IIorvath, L.: Taxonomical Studies on the Yellow Wagtails of Hungary (Motacilla flava 

L). The Occurrencc in Hungary of Motacilla flava perconfusa Grant et Praed. ... 117 

Kaszab, Z.: Dic Arten und die systematische Stellung der Meloiden-Gattung Calydus 

Reitter (Coleoptera) . 125 

Kis, B.: Revision der in Rumiinien vorkoinmenden Isophya-Arten (Orthoptera, Phane- 

ropterinae) . 349 

Koffan, K.: Observations on the Nesting of the Woodlark (Lullula arborea L.). 371 

Loksa, I.: Einige ncue Diplopoden- und Chilopoden-Arten aus chinesischen Hdlilen. 135 

Loksa, I.: Zwei neue Diplopoden-Arten aus Ungam. 413 

CkoJIMH, H. r.: O JIHMHHKax TpilObi Akidini (Coleoptera, Tenebrionidae) [Uber die 

Larven der Tribus Akidini (Coleoptera, Tenebrionidae)]. 149 

Szabo, J.: Neue Pericoma-Arten aus dem Karpatenbecken (Diptera, Psychodidae). 167 

Szabo, J.: Neue, sowie aus dem Karpatenbecken bisher nicht nachgewiesene Psychodiden- 

Artcn (Diptera, Nematocera). 419 

Szekessy, V.: Strepsipteren-Studien . 177 

Sztankay-Gulyas, M.: Neue und seltene Miickenlarven aus Ungarn . 191 

XjJ iielyi, S.: Metreletus hungaricus sp. n., eine neue Eintagsfliege (Ephemeroptera) aus 

Ungarn . 199 

Varga, L.: Uber die Mikrofauna der Waldstreu einiger auf Szikboden angelegter Wald- 

typen. 211 

Varga, L. und Takats, T.: Mikrobiologische Untersuchungen des Schlammes eines wasser- 

losen Teiches der Aggtelcker Baradla-Hohle. (Biospeologica Hungarica, VIII)... 429 

Wroblewski, A.: Microncctinae (Heteroptera, Corixidae) of Hungary and of soine Ad¬ 
jacent Countries . 439 

Zilaiii-Sebess, G.: Uber die systematische Stellung der Leptoconops-Gruppe (Diptera, 

Nematocera) . 227 


































TAXONOMISCHE tJBERSICHT DER DORYLAIMEN 
(NEMATODA). II. 


Vou 

1. Andrassy 

INSTITUT FOR TIERSYSTEMATIK DER L. EOTVOS-UNIVERSITAT, BUDAPEST 
(Eingegangen ain 30. August 1959) 


Herrn Dr. G. Thorne gewidmet 

Vorliegende Arbeit ist die Fortsetzung incines Aufsatzes »Taxonomische 
tlbersicht der Dorylaimen (Nematoda). I. (Acta Zool. Hung., 4, 1959. p. 191 — 
240)«. Der erste Teii enthiilt den Schliissel der Gattungen der Unterfarnilie 
Dorvlaiminae, sowie die Beschreibungen und Bestimmungsschlussel der Gat- 
tungen Thornenema Andrassy, 1959, Prodorylaimus Andrassy, 1959, Dory- 
laimus Dujardin, 1845, Mesodorylaimus Andrassy, 1959 und Eudorylaimus 
Andrassy, 1959. AuBer diesen bereits besproehenen Gattungen stelle ieh noch 
4 weitere neue Genera in der Unterfarnilie Dorylaiminae auf. Ihre Beschrei¬ 
bungen und die Bestimmungsschliisselihrer Arten teile ieh nun im folgenden mit. 


Gattung Lordellonema n. gen. 

Die Gattung ist hauptsachlich dadurcli gekennzeichnet, daB den ganzen 
Korper entlang ventral und lateral je 2 Langsreihen kleiner, kegelformiger, 
vorragender Gebilde hinziehen, die mit groben Driisen verbunden und mit 
zarten Ausfuhrkanalchen versehen sind. Die am Hinterkorper liegenden kleinen, 
schuppenartigen Zeichnungen sind fiir Lordellonema n. gen. ebenso charakte- 
ristisch. 

Kopf abgesetzt, Mundstaehel mittelmaBig entwickelt, Fuhrungsring 
doppelt ; Osophagus im letzten Drittel seincr Lange erweitert ; Prarektum 
undeutlich ; weibliehe Gonaden paarig, Vulva quergestellt; Subkutikula sehr 
deutlieh und breit quergeringelt ; Schwanz kurz, kegelformig. Mannchen unbe- 
kannt. 

Typische Art : Lordellonema bauruense (Lordello, 1957) n. comb. 

1 Art: 

- ?: L = 0,78 mm; a = 16,8 ; b = 3,9 ; c = 22,4 ; V = 46,7%. 

(J unbekannt. (Syn,: Dorylaimus bauruensis Lordello, 1957) : 

hatiruense (Lordello, 1957) n. comb. 


1 Acta Zoologica VI/1—2. 



2 


i. andrAssy 


Gattung Meylonema n. gen. 

Korper aufterordentlich klein, fast ganz zylindrisch ; Lippen initeinander 
verschmolzen, Kopf abgesetzt, kappenformig, nur mit einein einzigen deutlichen 
Papillenkreis ; Mundstachel sehr zart, Fiihrungsring einfach ; weibliche Gonade 
unpaarig, pravulvar ; Schwanz kurz, breit abgerundet. Mannchen unbekannt. 

Meylonema n. gen. ist durch den eigenartigen Kopfbau, den sehr schwa- 
chen Stachel, den einfachen Fiihrungsring, das pravulvare Ovar und den kurzen 
Schwanz gut gekennzeiehnet. Eine sehr eigenartige Gattung, deren genaue 
systematische Position einstweilen unsieher ist. Auf Grund des Kopfbaues 
und der pravulvaren Gonade des Weibchens (letztere Erscheinung ist bei den 
Dorylaimen sonst sehr selten) scheint sie mehr den Arten der Unterfamilie 
Tylencholaiminae nahezustehen. 

Typische Art : Meylonema buchneri (Meyl, 1953) n. comb. 

1 Art : 

— — $ : L = bis 0,42 mm ; a = 19,0—19,5 ; b = 3,0—3,2 ; c = 27,0 — 31,4 ; 

V = 73 — 75%. unbekannt. (Syn.: Dorylaimus buchneri Meyl, 1953) : 

buchneri (Meyl, 1953) n. comb. 


Gattung Aniphidorylaimus n. gen. 

Lippen stark entwickelt, Kopf scharf abgesetzt; Fiihrungsring doppelt ; 
weibliche Gonaden paarig ; Spikula einfach, nicht dorylaimoid, verhaltnis- 
maBig sehr schmal; Gubernakulum vorhanden (bei der typischen Art nicht 
erwahnt, wahrscheinlich aber auch dort vorhanden) ; Praanalorgane im Bereich 
der Spikula beginnend, voneinander getrennt, ihre Zahl gering (2 — 5) ; praanale 
Subventralpapillen fehlend ; Schwanz bei beiden Geschlechtern ahnlich, lang- 
gestreckt, fein ausgezogen. 

Diese neue Gattung unterscheidet sich von Prodorylaimus Andrassy, 
1959, bei welcher der Schwanz der beiden Geschlechter gleichfalls verlangert 
ist, durch den Bau des Kopfendes und der Spikula, durch die Zahl und Anord- 
nung der Praanalorgane und wahrscheinlich auch durch das Vorhandensein 
des Gubernakulums. 

Typische Art : Amphidorylaimus infecundus (Thorne & Swanger, 
1936) n. comb. 

2 Arten: 

1 (2) Zahl der Praanalorgane 5 ; Stachelende nygolaimoid zugespitzt. $ unbe¬ 
kannt. — $ : L = 0,82 mm ; a = 45 ; b = 4 ; c = 43 ; Po : 5. (Syn.: 
Dorylaimus infecundus in Schuurmans Stekhoven & Teunissen, 1938 
nec Thorne & Swanger, 1936) : 


congonensis n. nom. 


TAXONOMISCHE tBERSICHT DER DORYLAIMEN 


3 


2(1) Zahl der Praanalorgane 2 ; Stachelende dorylaimoid. — $ : L — 0,8 mm; 
a 33 ; b = 4,5 ; c = 3,9 ; V — 39%. <J : L = 0,74 mm ; a = 43 ; 
b = 3,9 ; c = 4,7 ; Po : 2. (Syn.: Dorylaimus infecundus Thorne & 
Swanger, 1936) : 

infecundus (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. 


Gattung Thorneella n. gen. 

Kopfende abgerundet, nicht abgesetzt, Lippen und Papillen nicht auf- 
fallend ; Mundstachel dorylaimoid mit doppeltem Fiihrungsring ; Seitenorgan 
oval mit verhaltnismaBig sehr kleiner Offnung ; weibliche Gonaden paarig ; 
Spikula dorylaimoid mit lateralen akzessorischen Stiicken ; Praanalorgane, 
subventrale Praanalpapillen und Schwanzpapillen vollkommen fehlend; 
Schwanz bei beiden Ges^hlechtern gJeichformig, kurz, breit abgerundet. 

Eine eigenartige Gattung, die auf Grund des doppelten Fiihrungsringes, 
der fehlenden Praanalorgane und dei Schwanzform der Gattung Thornia 
Meyl, 1954 am nachsten verwandt zu sein scheint. Die neue Gattung kann 
aber von Thornia durch folgende Merkmale leicht unterschieden werden : 
Seitenorgan oval, nicht trichterformig, mit sehr kleiner Offnung, Spikula dory¬ 
laimoid ohne Gubernakulum, jedoch mit lateralen akzessorischen Stiicken. 

Typische Art : Thorneella teres (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. 
2 Arten : 

1 (2) Mundstachel etwa 2mal so lang wie die Kopfbreite ; Osophagus bei seiner 

Mitte erweitert. — $ : L = 1,1 mm ; a = 27 ; b = 3,9 ; c = 59 ; 

V = 46%. <$ unbekannt. (Syn.: Dorylaimus aculeatus Thorne & Swan¬ 
ger, 1936): 

aculeata (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. 

2 (1) Mundstachel kaum etwas langer ais die Kopfbreite ; Osophagus bei 60% 

seiner Lange erweitert. — $ : L = 1,5 mm ; a = 31 ; b = 4,7 ; c = 50 ; 

V = 51%. (J : L — 1,3 mm ; a = 37 ; b = 4,7 ; c = 52 ; Po : 0. 

(Syn.: Dorylaimus teres Thorne & Swanger, 1936) : 

teres (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. 


In andere Gattungen eingereihte Dorylaiinus-Arten 

(»Novae combinationes«) 

Einige unter dem Gattungsnamen Dorylaimus beschriebene Arten miissen 
in andere, bereits bekannte Gattungen eingereiht werden. Die neuen nomen- 
klaturischen Kombinationen dieser 15 Arten sind folgende: 


1* 


4 


[. ANDRASSY 


Actinolaimoides homalopapillatus (Kreis, 1932) n. comb. — Syn.: 
Dorylaimus homalopapillatus Kreis, 1932. 1 

Antholaimus demani (Steiner, 1914) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 

demani Steiner, 1914. 

Aporcelaimus nivalis (Altherr, 1952) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
(Aporcelaimus) nivalis Altherr, 1952. 

Dorylaimoides paesleri n. nom. — Syn.: Dorylaimus annulatus Paesler, 
1941 nec Dorylaimus annulatus Daday, 1905. 

Labronema bathybium (Daday, 1906) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 

bathybius Daday, 1906. 

Labronema corii (Liebermann, 1928) n. comb. — Syn.: Dorylaimus corii 
Liebermann, 1928. 

Labronema robustum (de Man, 1876) n* comb. — Syn.: Dorylaimus 

robustus de Man, 1876. 

Nygolaimus graciloides (Steiner, 1914) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
graciloides Steiner, 1914. 

Nygolaimus luganensis (Steiner, 1914) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
luganensis Steiner, 1914. 

Oxydirus denticaudatus (Imamura, 1931) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
denticaudatus Imamura, 1931. 

Oxydirus japonicus (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. — Syn.: 

Dorylaimus japonicus Thorne & Swanger, 1936. 

Oxydirus leptus (Thorne & Swanger, 1936) n. comb. — Syn.: Dory¬ 
laimus leptus Thorne & Swanger, 1936. 

Oxydirus tambo (Imamura, 1931) n. comb. — Syn.: Dorylaimus tarnbo 
Imamura, 1931. 

Pungentus minnsi (Van der Linde, 1938) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
minnsi Van der Linde, 1938. 

Pungentus stylidens (SchuuRxMANS Stekhoy en, 1951) n. comb. — Svn.: 
Dorylaimus stylidens Schuurmans Stekhoyen, 1951. 


Dorylaiinus-Art mit ungewisser Position 

(»Species incertae sedis«) 

Die systematische Stellung von Dorylaimus brigdammensis de Man, 1876 
ist ungewiB. Die Art seheint mit den Arten der Gattungen Prodorylaimus 
Andrassy, 1959 und Amphi dorylaimus n. gen. am nachsten verwandt zu sein, 

1 Die von Kreis unter dem Namen Dorylaimus homalopapillatus beschriebene Art 
gehort zweifellos der Unterfamilie Actinolaiminae an. Kreis berichtet leider nicht ausfuhrlich 
iiber den Bau der Mundlibhle ; da er aber keine zahnartigen Gebilde erwahnt, seheint es noch 
am ehesten wahrscheinlicli, daB seine Art einen Reprasentanten der von Meyl aufgestellten 
Gattung Actinolaimoides darstellt. 


TAXONOMISCHE CBERSICHT DER DORYLAIMEN 


5 


kann aber init vollem Recht in keine der beiden erwahnten Gattungen eingereiht 
werden. Sie unterscheidet sich von den Drodorylaim u.s-Arten durch die wenigen 
und voneinander weit entfemten Praanalorgane, von den Ampliidorylaimus- 
Arten durch die Forni des Kopfes und der Spikula, sowie durch die Zahl und 
Anordnung der Praanalorgane. (Syn.: Dorylaimus stenosoma de Man, 1876 
und Dorylaimus macrourus Linstow, 1876.) 

Nicht identifizierbare Dorylaimus-Arten und Formen 
(»Species inquirendarum«) 

Die folgenden 17 Dorylaimus- Arten bzw. Formen konnen infolge ilirer 
inangelhaften Beschreilningen nicht wiedererkannt werden : 

Dorylaimus bastiani var. longicaudatus Daday, 1894. — Die Beschreibung 
dieser Varietiit ist sehr kurz und mangelhaft ; Daday teilte nur eine Schwanz- 
Abbildung mit. 

Dorylaimus carteri var. brevicaudatus f. typ. sf. acuticauda ssf. steineri 
Micoletzky, 1922. 

Dorylaimus fasciatus Linstow, 1879. — Es ist nicht ausgeschlossen, daB 
die von Linstow beschriebene Art eine selbstandige Art ist, doch kann sie 
nicht sicher identifiziert werden. 

Dorylaimus filiformis var. protumidus Imamuka, 1931. — Es ist mogJick, 
daB die Forni init Dorylaimus agilis de Man, 1880 identisch ist, da ihre Korper- 
maBe und die Zahl der Praanalorgane den Verhaltnissen der erwahnten Art 
entsprechen. Imamura erwahnt aber »zahnartige Gebilde« an der Innenwand 
des Mundstachels. Es ist fraglich, ob diese Gebilde in Wirklichkeit vorhanden 
sind, oder nur Kunstprodukte darstellen. 

Dorylaimus filiformis var. steineri Micoletzky, 1922. 

Dorylaimus giardi Certes, 1889. — Gehort nicht zu den Dorylaimen, 
sondern sic ist nach der Meinung von Tiiorne & Swanger (1936) eine Hoplo- 
laiminae. 

Dorylaimus incertus Vanha, 1896. — Ist wahrsckeinlich eine Mermithide. 

Dorylaimus minimus var. longus Van der Linde, 1938. 

Dorylaimus obtusicaudatus var. alpatovi Filipjev, 1925. — Es ist moglich, 
daB die Varietat mit Labronema hyalinum (Thorne & Swanger, 1936) Tiiorne, 
1939 identisch ist. 

Dorylaimus pachydermis Daday, 1908. 

Dorylaimus pachysoma Linstow, 1876. 

Dorylaimus puchaussuensis Raiim, 1937. — Die von Daday, Linstow 
und Rahm mitgeteilten Abbildungen sind nicht exakt und daher vollkommen 
unbrauchbar. 

Dorylaimus stagnalis var. menopapillatus Micoletzky, 1922. 

Dorylaimus stagnalis fecundus var. bukowinensis Micoletzky, 1922. 


6 


i. andrAssy 


Dorylaimus stagnatis fecundus var . paucipapillatus Micoletzky, 1922. — 
Die 3 angefiihrten, von Micoletzky beschriebenen Formen von Dorylaimus 
stagnatis sinti so wortkarg und mangelhaft gekennzeichnet, daB sie wohl 
nie wiedererkannt werden konnen. 

Dorylaimus viscosus Allgen, 1935. — Die Art wurde auf Grund eines 
einzigen juvenilen Exemplares beschrieben, dessen Osophagus (an Haud der 
angegebenen MaBe berechnet) sich in 96,6% erweitert, was aber offenbar 
ein Irrtum ist. 

Dorylaimus zschokkei Daday, 1906. — Ist wahrscheinlich eine Mermithide. 

Die Dorylaimus-Arten von Williams, 1959 

Nach dem AbschluB des Manuskriptes des ersten Teiles dieser Arbeit 
erhielt ich den Artikel von Williams (1959), welcher die Beschreibungen von 
zwei neuen Dorylaimus- Arten aus Mauritius enthalt. Diese Arten sind Dory¬ 
laimus flagellatus Williams, 1959 und Dorylaimus sylphoides Williams, 1959. 
Nach meinem neuen Dorylaimen-System gehoren nun diese beiden Arten nicht 
mehr der Gattung Dorylaimus s. str. an. Die eine von ihnen (flagellatus) muB 
in die Gattung Mesodorylaimus gestellt werden, die andere (sylphoides) dagegen 
in die Gattung Thornenema , da sie alie die wichtigsten Merkmale der erwahnten 
Genera aufweisen. Die richtigen Namen der beiden Arten von Williams sind 
also folgcnde : 

Mesodorylaimus flagellatus (Williams, 1959) n. comb. — Syn.: Dory¬ 
laimus flagellatus Williams, 1959. 

Thornenema sylphoides (Williams, 1959) n. comb. — Syn.: Dorylaimus 
sylphoides Williams, 1959. 

Mit diesen Arten erhoht sich die Zahl der bisher bekannten Arten von 
Mesodorylaimus auf 39, die von Thornenema anf 7. 


AUSFUHRLICHE BESCHREIBUNGEN DER IM I. TEIL KURZ BESPROCHENEN 

NEUEN ARTEN 

Dorylaimus tepidus Andrassy, 1959 
(Abb. 1 A — D und 2 A) 

Syn.: Dorylaimus stagnalis var. filiformis Kreis, 1924 nec Dorylaimus 
filiformis Bastian, 1865. 

Holotypus ($) : L = 5,07 mm ; a = 66,4 ; b = 5,1 ; c = 16,9 ; 
V = 43%. 

Allotypus (<^) : L = 4,36 mm ; a = 60 ; b = 4,6 ; c = 97. 
Paratypus aus Heviz (§): L = 5,64 mm ; a == 76,3 ; b = 6,0 ; 
c = 20,0 ; V = 36,1%. 


TAXONOMISCHK OllERSlCHT DER DORYLA1MEN 


7 


Paratypus aus Tata (<J) : L =- 4,50 inm ; a = 55 ; b = 4,2 ; 
c = 108. 

Der Korper ist sehr groB unii sehr schlank. Die 5 — 6 ($), bzw. 4,2 — 4,6 
(<J) jU dicke Kutikula tragt 32 vorragende Langsleisten. Der Kopf ist breit 
abgestutzt, nicht abgesetzt, die Lippen sind voneinander nicht abgesondert 
und die Papillen nicht auffallend. Die Breite des trichterformigen Seitenorganes 
betragt etwa 1/2 des korrespondierenden Korperdurchmessers. Der Mund- 
stachel ist kraftig, 53 ($), bzw. 49 (<J) fi lang, 2,1 — 2,2mal so groB wie die 
Kopfbreite. Die Offnung nimmt 1/3 der Stachellange ein. Der doppelte Fiih- 
rungsring liegt vor der Mitte des Mundstachels. 

Der stark muskulose Osophagus erweitert sich vor seiner Mitte (bei 
40—46%), die beiden Abschnitte gehen allmahlich ineinander iiber. Der dorsale 
Driisenkern befindet sich kurz hinter dem Vorderende des zweiten Osophagus- 
abschnittes. Die Kardia ist gestreckt-konisch, 2 — 3mal so lang wie am Grunde 
breit. Der Darm ist dickwandig, der Enddarm etwa 2mal, das Prarektum mehr 
ais 5inal so lang wie die anale Korperbreite (J) ; das Prarektum ist beim Mann- 
chen noch langer (etwa 8 Analbreiten lang, 3 Korperbreiten vor den Praanal- 
organen beginnend). 

Die langsgerichtete, mit deutlich chitinisierten Lippen versehene Vulva 
befindet sich stets vor der Korpermitte. Die Vagina ist verhaltnismaBig schmal, 
langer ais der halbe Korperdurchmesser. Die Gonaden sind paarig, sehr gut 
entwickelt (O x ist 9mal, 0 2 lOmal so lang wie die Korperbreite) ; die zuriick- 
gebogenen Ovarien erreichen fast die Vulva. Die Lange der verhaltnismaBig 
kleinen Eier (76 — 80x40—42 fi) ist etwa so groB wie die betreffende Korper¬ 
breite ; ihre Zahl betragt hochstens 4. 

Die Spikula sind gioB und schlank, ihre Lange betragt 100—106 /i, 
d. h. etwa 2 Analbreiten. Die Zahl der kleinen, sehr dicht nebeneinander liegen- 
den Praanalorgane betragt 35 — 39. Bei einem Mannchen sah ich vor den sich 
beriihrenden Praanalorganen auch noch ein weitercs, abgesondertes Praanal- 
organ. Die Reihe der Praanalorgane ist 110 —120 fi lang. Ein deutlicher »Kopu- 
lationshocker« ist vorhanden. 

Die Forni des Schwanzes ist bei beiden Geschlechtern dem Gattungs- 
charakter entsprechend verschieden. Der Schwanz des Weibchens ist verjungt, 
fein ausgezogen, 7 — 8 Analbreiten lang, mit hakenartig zuriickgebogenem, 
sehr fein abgerundetem Ende, hinter dem Anus nicht so plotzlich verengt 
wie z. B. bei Dorylaimus stagnalis. Der Schwanz des Miinnchens ist hingegen 
kurz, breit abgerundet, kiirzer ais die anale Korperbreite und besitzt 10 Paar 
Sublateralpapillen. 

Kurze Diagnose: Eine sehr groBe und auffallend sclilanke Dory- 
Inimus- Art mit vorragenden Kutikularippen, nicht abgesetztem Kopf, langem 
und kraftigera Mundstachel, 1/3 der Stachellange einnehraender Offnung, dop- 
peltem Fuhrungsring, vor der Mitte erweitertem Osophagus, sehr langem Pra- 


8 


I. andrAssy 



A 




Abb. 1. — Dorylaimus tepidus Andrassy, 1959. A: Vorderende, XllOO; B: Vulvaregion, 
X 500 ; C: Hinterkorper des X 320 ; D: Spikulum, X750 





















TWONOMISCIIK CllERSICHT DER DORYI.A1MKN 


y 


rektum, langsgerichteter Vulva, langer Vagina, paarigen, gut entwickelten 
Gonaden, verhaltnismaBig kleinen und nur in geringer Zahl vorhandenen Eiern, 
langen Spikula, zahlreichen, aneinander liegenden Praanalorganen, beim Weib- 
chen langem, hakenartig gebogenem, beim Mannchen aber kurzein, breit ab- 
gerundetem Schwanz. 

Dorylaimus tepidus ist eine der groBten Arten der Gattung. Sic gehdrt 
zu der Gruppe der Arten, bei welchen die Kutikula init vorragenden Liings- 
leisten versehen ist, unterscheidet sich aberdurch die Kombination ihrer Merk- 
male von allen verwandten Arten dieser Gruppe. Dorylaimus tepidus weicht 
auBerdem auch von der ebenso ausgesproehen schlanken Art Dorylaimus fili¬ 
formis Bastian, 1865 durch das Vorhandensein der Kutikularippen, die groBere 
Korperlange, den verhaltnismaBig langen Mundstachel sowie durch den vor 
der Mitte erweiterten Osophagus wohl ab. Die von Kreis beschriebene Varietat 
Dorylaimus stagnalis var. filiformis Kreis, 1924 (nec D . filiformis Bastian, 
1865) scheint mit der vorliegenden Art identisch zu sein. 

T y p i s c h e r Fundort: Tata (Ungarn), Algengewebe aus einer 
lauwarmen (puelle. Weiterer Fundort : Heviz (Ungarn), Algen aus einem Ther- 
malteich. 

Typische Exemplare: 3 2 £ und 3 juv. (Tata). Weitere 

Exemplare : 2 $, 7 juv. (Heviz). 


Dorylaimus willielnisehiieideri Andrassy, 1959 

Syn.: Dorylaimus spec. 1 apud W. Schneider, 1937. 

Die folgende Besehreibung gebe ich nach der Diagnose und den Abbil- 
dungen von W. Schneider (1937) an. 

9: L= 2,825 mm; a = 50 ; b = 5,7 ; c =-2,3 ; V = 35,6%. 

Die 3,5 —5,0 p dicke Kutikula tragt deutliche, vorragende Langsleisten, 
deren Zahl in der Seitenansicht 18 — 20 betragt (die Gesamtzahl der Leisten ist 
also etwa 36 — 40). Die Lippen des abgerundeten, nicht abgesetzten Kopfes 
sin<1 miteinander ziemlich stark verschinolz<*n. Der Mundstachel ist mehr ais 
2mal so groB wie die Kopfbreite, seine Lange betragt 38 seine Breite 4,5 p. 
Der Osoj)hagus erweitert sich in der Mitte seiner Lange. Das Rektum ist 45 p , 
das Prarektum 52 p lang, die Analhreite hetragt 28 p. Die weiblichen Gonaden 
sind paarig. Die Lange des auB(‘rordentlich fein ausgezogenen Schwanzes erreicht 
fast 1/2 (43%) der gesainten Korperlange. — Das Mannchen ist unbekannt. 

K u r z e Diagnose: Eine groBe und schlanke Dorylaimus- Art mit 
Langsleisten tragender Kutikula, nicht abgesetztem Kopf, verhaltnismaBig 
langem Mundstachel, in der Mitte verdicktem Osophagus, paarigem Geschlechts- 
organ und sehr langem, peitschenartigem Schwanz. rj unbekannt. 

Das charakteristischeste Merkmal dieser Art bildet der ungewohnlich 
lange Schwanz. Es gibt keine audere Dorylaimus- Art, hei welcher der Schwanz 


10 


. andrAssy 


so sehr lang ware, wie bei Dorylaimus wilhelmschneideri. Die Art unterscheidet 
sich aber auch durch die Gesamtheit ihrer anderen Merkmale von samtlichen 
bekannten Arten der Gattung. 

Die Art wurde von W. Schneider in dem AbfluB eines kleinen Wasser- 
falles in Pajakumbu, Mittelsumatra gefunden. Abb. s. bei Schneider (1937). 

Eudorylaimus humilior Andrassy, 1959 
(Abb. 2 B — D) 

Holotypus ($) : L — 0,74 mm ; a = 34,0 ; b == 4,3 ; c = 15,4 ; 
V = 51,5%. 

Der Korper ist klein und sehlank, hell gefarbt, durchsichtig, die Kutikula 
glatt und auBerordentlich diinn. Die Dicke der Kutikula betragt in der Mittel- 
region des Korpers blofi etwa 0,3 /n. Der schwach abgesetzte Kopf besitzt rund- 
liche Lippen. Die Breite des trichterformigen Seitenorganes betragt etwa 1/2 
des Kopfdurehmessers. Der Mundstachel ist sehr schwach chitinisiert, 13 (jl 
lang und etwa 1 [i breit, seine Lange l,3mal so groB wie die Kopf breite, wahrend 
seine Breite nur 1/9 des Kopfdurehmessers betragt. Die Offnung nimmt 1/3 
der Stachellange ein. Der einfache, zarte Fiihrungsring liegt etwas vor der Mitte 
des Stachels. 

Der in seinem vorderen Abschnitt sehr schwache Osophagus erweitert 
sich in 58%. Die Kardia ist kurz und stumpf, der Darm diinnwandig. Der 
Enddarm ist etwa so lang wie die Analbreite, das Prarektum l,6mal langer. 

Die Lippen der quergerichteten Vulva sind nur schwach chitinisiert, die 
Vagina ist so lang wie der halbe Korperdurchmesser. Das weibliche Geschlechts- 
organ ist paarig und mittelmaBig entwickelt. Gleichzeitig ist immer nur ein 
sehr groBes Ei (77x20 /ji ) vorhanden, dessen Lange fast die 4fache Korper- 
breite betragt. 

Der Schwanz ist 3,5 Analbreiten lang, ventral gebogen, allmahlich ver- 
jiingt, zugespitzt. — Das Mannchen ist unbekannt. 

Kurze Diagnose: Eine kleine und schlanke Eudorylaimus -Art 
mit sehr diurner Kutikula, schwach abgesetztem Kopf, ziemlich schwachem 
Mundstachel, 1/3 der Stachellange einnehmender Offnung, einfachem Fuhrungs- 
ring, hinter der Mitte erweitertem Osophagus, kurzem Enddarm, paarigen 
Gonaden, sehr groBem Ei und ventral gebogenem, gestreckt-konischem Schwanz. 
^ unbekannt. 

Die Art erinnert stark an Eudorylaimus humilis (Thorne & Swanger, 
1936) Andrassy, 1959, weicht aber von diesem durch die noch kleinere Korper- 
gestalt, die auBerordentlich zarte Kutikula, den verhaltnismaBig schlankeren 
Mundstachel, das groBe Ei und den starker zugespitzten Schwanz ab. 

Tvpischer Fundort: Bukk-Gebirge (Ungarn), Waldboden. 

Typische Exemplare: 3 $ und 3 juv. 


TAXONOMISCHE CBERSICHT DER DORYLAIMEN 


II 




Abb. 2. — A: Dorylaimus tepidus Andrassy, 1959. Hinterende des X 320. — B _ D: 

Eudorylaimus humilior AndrAssy, 1959. B: Vordcrende, x 1600 ; C: Vulvagegend, xllOO; 

D: Schwanz des 5* XllOO 















12 


t. andrAssy 


Eudorylainuis maritus Andrassy, 1959 
(Abb. 3 A—D) 

Holotypus (?) : L = 2,09 min; a = 29,3 ; b = 5,0 ; c = 43,0 ; 

V = 47,9%. 

A 1 1 o t y p u s (rj) : L = 2,07 min ; a = 36,6 ; b = 4,7 ; c = 44,3. 

Der Korper ist groB und verhaltnismaBig schlank, die Kutikula auffallend 
diek (4,5 —5,0 /x an der Korpermitte), vollig glatt. Der ziemlich breite und 
schwach abgesetzte Kopf tragt vorspringende Lippen und Papillen. Das breite 
Seitenorgan ist von eigenartiger Form : es ist in der Mitte durch eine tiefe 
Ouerfurche in zwei Abschnitte getrennt, so daB es dem Anscbein nach aus zwei 
aufeinander liegenden Triehtern besteht. Der gut entwickeJte, 25,7 (?), bzw. 
23,5 (<£) [X lange und 3,5 fx dicke Mundstachel ist 1,2 — l,3mal so lang wie der 
Kopfdurehmesser. Die Offnung nimmt 1/3 der Staehellange ein. Die Kutikula 
ist in der Hohe des Stachels dicker ais dieser selbst. Der einfaehe und zarte 
Fiihrungsring liegt vor der Stachelmitte. Das Vestibulum ist geraumig. 

Der Osophagus erweitert sieh stark in 56 — 59% seiner Lange. Die Korper- 
breite betragt am Proximalende des Osophagus etwa 3 Kopfbreiten. Die Kardia 
ist schmal, fast zylindrisch, der Darm diinnwandig, die Lange des Rektums 
ist l,3mal, die des Prarekturns l,5mal so groB wie der anale Korperdurchmesser. 

Die Lippen der quergerichteten Vulva sind chitinisiert, die Vagina ist 
etwas kiirzer ais 1/2 der betreffenden Korperbreite. Die Gonaden sind paarig 
und gut entwickelt (O t ist 4mal, 0 2 4,2mal so lang wie die Korperbreite), die 
zuriickgebogenen Ovarien schmal. Die Spikula sind 77 /x lang, also l,6mal so 
lang wie der Sehwanz. Die Reihe der Praanalorgane beginnt vor den Spikula ; 
die einzelnen Organe liegen durchschnittlich 15 fx voneinander entfernt und 
sind nur wenig vorspringend ; ihre Zahl betragt 8 —10. 

Der Sehwanz ist bei beiden Geschlechtern von ahnlichsr Gestalt, u. zw. 
kurz-konisch, 1,3 —1,4 AnaJbreiten lang, ventral gebogen, am Ende sehr scharf 
zugespitzt. Die Kutikula des Schwanzes weist einige ventrale und subventrale 
Blasen auf. Am Sehwanz des Mannchens befinden sieh 3 Paare subdorsaler 
Papillen. 

Kurze Diagnose: Eine ziemlich groBe und schlanke Eudorylaimus- 
Art mit sehr dicker Kutikula, kaum abgesetztem Kopfende, mittelgroBem 
Mundstachel, 1/3 der Staehellange einnehmender Offnung, einfachem Fiihrungs- 
ring, eigenartig gebautem, »doppeltem« Seitenorgan, hinter der Mitte erweiter- 
tein Osophagus, kurzem Enddarm, paarigen Gonaden, groBen Spikula, 8 —10 
getrennten Priianalorganen und kurzem, ventral gebogenein, scharf zugespitz- 
tem Sehwanz. 

Eudorylaimus maritus gehort in Hinsicht der Schwanzforin zu der Gruppe 
der »carteri-ahnlichen« Arten. Auf Grund der KorpergroBe, des schwach ab- 
gesetzten Kopfes, des kurzen Schwanzes und der vor den Spikula beginnenden 


TAX0N0M1SCHE OBERSICHT DER DORYLAIMEN 


13 



Abb. 3. — Eudorylaimus maritus Andrassy, 1959. A: Vorderende, X 1600 
des X320 ; C: Hinterkdrper des X 320 ; D: Spikulum, 


; B: Hinterkdrper 
X 750 













14 


i. andrAssy 


Praanalorgane steht sie Eudorylaimus eremitus (Thorne, 1939) Andrassy, 
1959 am nachsten. Die Unterscheidungsmerkmale sind folgende : der Mund- 
stachel ist bedeutend groBer, das Prarektum viel kiirzer lind der Schwanz 
viel scharfer zugespitzt. 

Typischer Fundort: Biikk-Gebirge (Ungarn), Moos von Felsen. 
Typische Exemplare: 2 $, 4 


Eudorylaimus tarkonensis Andrassy, 1959 
(Abb. 4 A--D) 

Syn.: Dorylaimus sp. apud Andrassy, 1952. 

Holotypus ($): L = 1,29 mm ; a = 26,4 ; b = 4,2 ; c = 27,1 ; 

V = 53,3%. 

Allotypus (^) : L = 1,16 mm ; a = 28,8 ; b = 4,1 ; c = 34,6. 

Paratypus ( 9 ): L = 1,34 mm ; a = 21,0 ; b — 4,4 ; c = 28,9 ; 

V =, 53,0%. 

Der Korper ist ziemlich klein, hell und durchsichtig, die Kutikula glatt, 
2,2 n dick. Der kaum abgesetzte Kopf besitzt rundliche, nur schwach ent- 
wickelte Lippen. Das Vestibulum ist ziemlich geraumig, das Seitenorgan typisch 
trichterformig, etwa 1/2 so breit wie der Kopfdurchmesser. Der Mundstachel 
ist mittelmaBig entwickelt, 15 —17 fi lang und 2,2 fx breit, nur l,2mal so groB 
wie die Kopfbreite. Die Offnung nimmt 1/3 der Stachellange ein. Der einfache, 
zarte Fiihrungsring befindet sich vor der Stachelmitte. Der Osophagus erweitert 
sich rasch in 61—63% seiner Lange. Die Breite des Korpers betragt am 
Osophagusende 3 Kopfdurchmesser. Die Kardia ist schinal, fast zylindrisch, 
der Mitteldarm hellgelb granuliert, das Prarektum etwa 2mal langer ais die 
anale Korperbreite. 

Die Vulva liegt kurz hinter der Korpermitte, ihrc Lippen sind chitinisiert. 
Gieichzeitig ist immer nur ein Ei vorhanden, dessen GroBc 81,2 X32,2 fi betragt. 
Die Spikula sind 39,2 fi lang, etwas langer ais der Schwanz. Die getrennten 
Praanalorgane entspringen im Bereich der Spikula, liegen 9 — 14 fi voneinander 
entfernt, ihre Zahl betragt 12. 

Der Schwanz ist bei beiden Geschlechtern gleichformig, kurz-konisch, 
ventral gebogen, am Ende fein abgerundet, l,5mal (9) bzw. l,3mal ((J) so 
lang wie die anale Breite. Beim Mannchen tragt er 4 Paar Subdorsalpapillen. 

Kurze Diagnose: Eine kleine Eudorylaimus- Art mit sehr schwach 
abgesetztem Kopf, rundlichen Lippen, mittellangem Mundstachel, 1/3 der Sta¬ 
chellange einnehmender Offnung, einfachem Fiihrungsring, weit hinter der 
Mitte verdicktem Osophagus, paarigen Gonaden, verhaltnismaBig kleinen 
Spikula, im Bereich der Spikula entspringenden 12 Praanalorganen, sowie mit 
kurzem, ventral gebogenem, sehr fein abgerundetem Schwanz. 


TAX0N0M1SCHE CBERSICHT DER DORYLA1MEN 


15 


In Hinsicht der in der Hohe der Spikula entspringenden Praanalorgane 
und der kleinen Korpergestalt ist Eudorylaimus tarkonensis mit Eudorylaimus 
saniosi (Meyl, 1957) Andrassy, 1959 und Eudorylaimus allgeni (Andrassy, 
1958) Andrassy, 1959 am nachsten verwandt. Sie kann aber von beiden 
Arten dadurch leicht unterschieden werden, dall die Offnung nur 1/3 der 
Staehellange einnimmt, der Osophagus sich weiter hinten erweitert und die 
Schwanzspitze fein abgerundet ist. 



Abb. 4. — Eudorylaimus tarkonensis Andrassy, 1959. A; Vorderende, X 1600 : B: Hinter- 
korper des X 500 ; C: Spikulum. xllOO; D: Spermien, X 1600 











16 


i. andrAssy 


Die Art ist mit Eudorylaimus andrassyi (Meyl, 1955) Andrassy', 1959 
nicht identisch — wie dies Meyl (1955) auf Grund meiner ziemlich wort- 
kargen Originalbeschreibung (Dorylaimus sp. bei Andrassy', 1952) annahm —, 
da sie durch die bedeutend kleinere Korpergrofte, den weiter hinten erweiterten 
Osophagus und die Schwanzform von E . andrassyi gut unterschieden werden 
kann. 

Typischer Fundort: Tarko-Berg im Biikk-Gebirge (Ungarn). 
Weitere Fundorte : Szilvasvarad und Csikorgo-Berg im Biikk-Gebirge ; stets 
im auf dem Boden wachsenden Moos. 

Typische Exemplare: 3 $ und 1 

Eudorylaimus lautus Andrassy, 1959 
(Abb. 5 A-D) 

Holotypus ( c?) : L = 1,12 mm ; a = 21,2 ; b = 3,5 ; c — 47,7. 

Der Korper ist plump, die Kutikula vollkommen glatt, ihre Dieke betragt 
in der Korpermitte 1,9 / 1 . Der Kopf ist nicht abgesetzt, vom Hals iiberhaupt 
nicht abgesondert und besitzt nur kaum vorragende Lippen. Der Mundstachel 
ist kraftig, etwa 7mal so lang wie breit, seine Lange betragt 18,6 /u (1,3 Kopf- 
breiten), seine Dieke 1/5 des Kopfdurchmessers. Die Offnung nimmt 1/3 der 
Stachellange ein. Der einfache Fiihrungsring liegt in der Hohe der Stachel- 
mitte. Das Seitenorgan ist breit, typisch trichterformig. Der Osophagus ist 
in seinem vorderen Abschnitt schmal, muskelarm, erweitert sich aber rasch 
in 54,6% seiner Lange. Der dorsale Driisenkern befindet sich sehr vorne in 
dem verdickten Osophagusabschnitt. Die konische Kardia ist etwa so lang 
wie breit, das Prarektum 1 Analbreite lang. 

Die Spikula sind stammig, nur schwach gebogen, 41 /u (1,5 Analbreiten) 
lang. Die Lange der schmalen akzessorischen Stiicke betragt etwas mehr ais 
1/4 der Spikulalange. Die Praanalorgane sind kaum vorspringend, sie beginnen 
vor den Spikula und liegen einander ziemlich nahe ; ihre Zahl betragt 9. 
Der Schwanz ist kiirzer ais der anale Korperdurchmesser, stumpf abgerundet, 
mit dicker Kutikula und tragt 5 Paare sublateraler Papillen. — Das Weibchen 
ist unbekannt. 

Kurze Diagnose: Eine verhiiltnismaBig kleine und plumpe 
Eudorylaimus- Art mit glatter Kutikula, nicht abgesetztem Kopf, verhaltnis- 
maBig stammigem Mundstachel, einfachem Fiihrungsring, in der Mittelgegend 
erweitertem Osophagus, breiten, kaum gebogenen Spikula, 9 getrennten, 
einander aber nahestehenden Praanalorganen und kurzem, abgerundetem 
Schwanz. $ unbekannt. 

Auf Grund des nicht abgesetzten Kopfes, der verhaltnismaBig kleinen 
Stacheloffnung und der kleinen Korpergestalt steht diese Art Eudorylaimus 
parvulus (Thorne & Swanger, 1936) Andrassy', 1959 am nachsten, unter- 


TAXONOMISCHE CBERSICHT DEU DORYLA1MEN 



Abb. 5. — Eudorylaimus lautus Andrassy, 1959. A: Totalansicht des X 140 ; B: Vorder- 
cnde, X 1600 ; C: Hinterkdrper des x500; D: Spikuluin, xllOO 


2 Acta Zoologica VI/1—2. 













18 


i. andrAssy 


scheidet sich aber von diesem durch den abweichenden Kopfbau, den krafti- 
geren und mit einer groBeren Offnung versehenen Mundstachel, den in der 
Mittelgegend erweiterten Osophagus und auBerdem durch die groBere Korper- 
lange. 

Typischer Fundort: Biikk-Gebirge (Ungarn), Waldhumus. 

Typische Exemplare: 2 und 2 juv. 

Eudorylaimus henrici Andrassy, 1959 

Syn.: Dorylaimus graciloides var. longicaudatus Micoletzky, 1922 nec 
Dorylaimus longicaudatus Butschli. 1874. 

Die Beschreibung der Art teile ich nach Micoletzky (1922) mit. 

?: L = 0,99 — 1,36 mm ; a-28-33; b 3,7; c = 20,5-24,5 ; 
Y = 45,5-52,0%. 

Der Kopf ist nur schwach abgesetzt und die Lippen sind nicht auffallend. 
Die Lange des verhaltnismaBig schmalen Mundstachels betragt nur etwa 
1 Kopfbreite. Das Vestibulum ist ziemlich geriiumig, der Fiihrungsring ein- 
fach, zart. Der Enddarm scheint etwas kiirzer zu sein ais die anale Korper- 
breite, das Prarektum ist dagegen doppelt so lang wie das Rektum. Die weibli- 
chen Gonaden sind paarig, der hintere Ast ist etwas langer ais der vordere. 
Der etwa 2,5 Analbreiten lange Schwanz ist auf seiner Dorsalseite hinter der 
Mitte etwas eingebuchtet, so daB er schwach dorsalwarts gebogen zu sein 
scheint. Die Kutikula des Schwanzes besteht aus 3 Schichten, von welchen die 
Subkutikula eine feine Querstreifung aufweist. Die Schwanzspitze ist fein 
abgerundet. 

Diese Art darf keineswegs ais Varietat von »Dorylaimus graciloides « 
betrachtet werden, da sie in mehreren wichtigen Merkmalen von ihm stark 
abweicht. (Dorylaimus graciloides gehort iibrigens nicht zu den Dorylaimen, 
sondern scheint ein Nygolaimus zu sein.) Die von Micoletzky beschriebene 
Art steht auf Grund des Schwanzbaues Eudorylaimus brevispicatus (Schuur- 
mans Stekhoven, 1951) Andrassy, 1959 nahe, unterscheidet sich aber von 
ihm durch die kleinere und plumpere Korpergestalt, das schwacher abgesetzte 
Kopfende und den verhaltnismaBig langeren, noch stiirker dorsalwarts gebo- 
genen Schwanz. Ich halte sie deshalb fur eine selbstandige Art und gebe ihr 
den neuen Namen Eudorylaimus henrici. 

Die Typuspraparate der besprochenen neuen Arten befinden sich in 
meiner Sammlung. 


Namensverzeichnis 

Im nachstehenden werden alie bisher unter dem Gattungsnamen Dory¬ 
laimus beschriebenen Arten und Formen angefiihrt, u. zw. mit der Bezeichnung 
ihrer heutigen systematischen Stellung. 




TAXONOMISCHE CBEHSICHT DER DORYLAIMEN 


19 


Na me : 


Systematische Stellung : 


accentualus Thorne & Sw., 1936 . 

neris Thorne, 1939 . 

aculeatus Thorne & Sw., 1936 . 

acuticauda DE Man, 1880 . 

acutiens Sch. Stekhoven, 1951 . 

acutus Thorne & Sw., 1936 . 

aegypticus Andrassy, 1958 . 

aestuarii Timm, 1952 . 

africanus Daday, 1908 . 

agilis de Man, 1880 . 

alaeus Thorne, 1939 . 

albionensis Van der Linde, 1938 . 

allgeni Andrassy, 1958 . 

alpestris Thorne, 1939 . 

alpinus Steiner, 1914. 

alticola Menzel, 1914. 

amylovorus Thorne & Sw., 1936 . 

anulatus Ditlevsen, 1928 . 

andrassy i Meyl, 1955 . . . 

angulosus Thorne & Sw., 1936 . 

angusticephalus Steiner, 1914 . 

annulatus Daday, 1905 . 

annulatus PAESLER, 1941 . 

antarcticus Steiner, 1916 . 

aquatilis Skwarra, 1921 . 

arcus Thorne & Sw., 1936 . 

ure ni colu ALTHERR, 1958 . 

arvensis Thorne & Sw., 1936 . 

asymmelricus Thorne & Sw., 1936 . 

atratus Linstow, 1901 . 

attenuatus de Man, 1880 . 

baldus Thorne, 1939 . 

balticus Schulz, 1936 . 

bastiani Butschli, 1873 . 

bastiani var. longicaudalus Daday, 1894 . . . 

bathybius Daday, 1906 . 

bauruensis Lordello, 1957 . 

beaumonti ALTHERR, 1952 . 

biroi Daday, 1899 . 

biroi var. zeylandicus Loos, 1945 . 

bokori Andrassy, 1959 . 

borborophilus de Man, 1876 . 

brachycephalus Thorne & Sw., 1936 . 

brachyuris de Man, 1880 . 

brasiliensis Meyl, 1956 . 

brevicaudatus Micoletzky, 1925 . 

brevicaudatus parasteineri Micoletzky, 1925 

brevidens Thorne & Sw., 1936 . 

brevispicatus Sch. Stekhoven, 1951 . 

brigdammensis de Man, 1876 . 

brunettii Meyl, 1953 . 

bryophilus de Man, 1880 . 

buchneri Meyl, 1953 . 

bulbiferus Cobb, 1906 . 

bureshi AndrAssy, 1958 . 

callosus Skwarra, 1921 . 

capitatus Thorne & Sw., 1936 . 

carinatus Thorne & Sw., 1936 . 

carteri Bastian, 1865 . 

carteri f. apicatus Micoletzky, 1922 . 

carteri var. brevicaudatus Micoletzky, 1922 


Kudorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Dorylaimus dreyeri 
Thorneella a. (Th. & S.) n. comb. 
Eudorylaimus a. (de M.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (S. S.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
Mesodorylaimus ae. (A.) A., 1959 
Xlesodorylaimus ae. (T.) A., 1959 
Mesodorylaimus a. (D.) A., 1959 
Dorylaimus a. de M. 

Dorylaimus a. Th. 

Eudorylaimus a. (V. d. L.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (A.) A., 1959 
Mesodorylaimus a. (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (S.) A., 1959 
Labronema a. (M.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
FJnchodelus a. (D.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus a. (M.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (S.) A., 1959 
Dorylaimus a. D. 

Syn. von Dorylaimoides paesleri n. noni. 
Antholaimus a. (S.) Th. & S., 1936 
Dorylaimus a. S. 

Eudorylaimus a. (Til. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (A.) A., 1959 
Mesodorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus a. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus a. L. 

Mesodorylaimus a. (de M.) A., 1959 
Thornenema b. (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus b. (Sch.) A., 1959 

Mesodorylaimus b. (B.) A., 1959 

species inquirendae 
Labronema b. (D.) n. comb. 

Lordellonema b. (L.) n. comb. 
Mesodorylaimus b. (A). A., 1959 

Mesodorylaimus b. (D.) A., 1959 

Syn. von Mesodorylaimus biroi 
Eudorylaimus b. (A.) A., 1959 

Nygolaimoides b. (de M.) Meyl, 1960 

Eudorylaimus b. (Th. & S.) A., 1959 
Nygolaimus b. (de M.) Thorne, 1930 
Prodorylaimus b. (M.) A., 1959 
lapsus statt D. carteri brevicaudatus 
? Syn. von Eudorylaimus perspicuus 
Eudorylaimus b. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus b. (S. S.) A., 1959 
species incertae sedis 
Eudorylaimus b. (M.) A., 1959 

Eudorylaimus b. (de M.) A., 1959 

Meylonema b. (M.) n. comb. 

Discolaimus b. (C.) Th. & S., 1936 
Eudorylaimus b. (A.) A., 1959 
Dorylaimus c. S. 

Eudorylaimus c. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus c . Th. & S. 

Eudorylaimus c. (B.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus carteri 
Syn. von Eudorylaimus leuckarti 


2 * 



















































20 


i. andrAssy 


Name : 

carteri var. brevicaudatus f. typ. sf. typ. ssf. 

steineri Micoletzky, 1922 . 

carteri var. brevicaudatus f. typ. sf. acuticauda 

ssf. steineri Micoletzky, 1922 . 

carteri brevis Altherr, 1952 . 

carteri var. littoralis Hofmanner, 1913 .... 
carteri var. longicaudatus Micoletzky, 1922 
carteri var. longicaudatus f. gracilicaudatus 

Micoletzky, 1922 . 

carteri var. longicaudatus f. rudicaudatus Mico¬ 
letzky, 1922 . 

carteri var. profunda Hofmanner, 1913.... 

carteri f. rotundatus Micoletzky, 1922 _ 

carteri f. rotundatus sf. diversicaudatus Mico¬ 
letzky, 1922. 

carteri var. spissus Jagerskiold, 1915 .... 

cavalcantii Lordello, 1955 . 

centrocercus de Man, 1880 . 

cephalatus Sch. Stekhoven, 1951 . 

chappuisi W. Schneider, 1935 . 

cinctus Thorne & Sw., 1936 . 

clavicaudatus Thorne & Sw., 1936 . 

cobbi Thorne, 1938 . 

condamni Vanha, 1893 . 

confusus Thorne, 1939 . 

conicaudatus Ditlevsen, 1927 . 

consobrinus de Man, 1917 . 

conurus Thorne, 1939 . 

corii Liebermann, 1928 . 

coronatus de Man, 1906 . 

crassiformis Kreis, 1924 . 

crassoides Jagerskiold, 1908 . 

crassus de Man, 1884 . 

curvatus Thorne & Sw., 1936 . 

curvistilis Stefanski, 1923 . 

cyatholaimus Daday, 1905 . 

czernoivitziensis Micoletzky, 1922 . 

dadayi Thorne & Sw., 1936 . 

declinatoaculeatus Kreis, 1924 . 

demani Steiner, 1914 . 

denticaudatus Imamuka, 1931 . 

dermatus Thorne, 1939 . 

deuberti Andrassy, 1958 . 

diadematus Thorne & Sw., 1936 . 

digiticaudatus Sch. Stekhoven, 1951. 

digiturus Thorne, 1939 . 

diminutivus Thorne & Sw., 1936 . 

discolaimioideus Andrassy, 1958 . 

ditlevseni Micoletzky, 1922 . 

diversicaudatus Micoletzky, 1927 . 

dogielii Tulaganov, 1949 . 

dolichodorus de Man, 1906 . 

domusglauci Cobb, 1893 . 

doryuris Ditlevsen, 1911 . 

dreyeri Van der Linde, 1938 . 

efficiens Thorne & Sw., 1936 . 


Systematisclie Stellung : 

? Syn. von Eudorylaimus perspicuus 

species inquirendae 
Syn. von Eudorylaimus brevis 
Syn. von Eudorylaimus carteri 
nomen nudum 2 

nomen nudum 2 

Syn. von Eudorylaimus diadematus 
Syn. von Eudorylaimus carteri 
Syn. von Eudorylaimus consobrinus 

Syn. von Eudorylaimus junctus 
nomen nudum 
Thornenema c. (L.) A., 1959 
Eudorylaimus c. (de M.) A., 1959 
Eudorylaimus c. (S. S.) A., 1959 
Longidorella ch. (Sch.) Thorne, 1939 
Syn. von Eudorylaimus diadematus 
Mesodorylaimus c. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus truncatus 
Eudorylaimus c. (V.) A., 1959 
Eudorylaimus c. (Th.) A., 1959 
Enchodelus c. (D.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus c. (de M.) A., 1959 
Dorylaimus c. Th. 

Labronema c. (L.) n. comb. 

Axonchium c. (de M.) Th. & S., 1936 
Eudorylaimus c. (K.) A., 1959 
Dorylaimus c. J. 

Dorylaimus c. de M. 

Eudorylaimus c. (Th. & S.) A., 1959 
Nygolaimus c. (S.) Th. & S., 1936 
Actinolaimus c. (D.) Steiner, 1916 
Labronema c. (M.) Thorne, 1939 
Syn. von Dorylaimus flavomaculatus 
Aporcelaimus d. (K.) Th. & S., 1936 
Antholaimus d. (S.) n. comb. 

Oxydirus d. (I.) n. comb. 

Eudorylaimus d. (Th.) A., 1959 
Dorylaimus d. A. 

Eudorylaimus d. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus d. (S. S.) A., 1959 
Eudorylaimus d. (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus d. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus d. (A.) A., 1959 
Dorylaimoides d. (M.) Th. & S., 1936 
Xiphinema d. (M.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus d. (T.) A., 1959 
Syn. von Xiphinema makrodorum 
Syn. von Eudorylaimus papillatus 
Eudorylaimus d. (D.) A., 1959 
Dorylaimus d. V. d. L. 

Eudorylaimus e. (Th. & S.) A., 1959 


2 Dorylaimus carteri var. longicaudatus und D. carteri var. longicaudatus f. gracilicaudatus 
konnen nur ais »nomina nuda« betracbtet werden, da Micoletzky die typischen Formen 
dieser beiden Kategorien nicht bezeichnete. 
















































TAXONOMISCHE OBEItSICHT DER DORYLA1MEN 


21 


Nainc : Systematische Stellung : 


effilatus Seu. Stekhoven & Teunissen, 1938 

elaboratus Cobb, 1906 . 

elegans DE Man, 1880 . 

elegans var. longicaudatus Imamura, 1931 . . 

elongatus de Man, 1876 . 

eremitus Tiiorne, 1939 . 

etlersbergensis de Man, 1885 . 

eurydorys Ditlevsen, 1911. 

exiguus Kkeis, 1924 . 

exilicaudatus Altherr, 1953 . 

exilis Cobb, 1893 . 

faeroensis Ditlevsen, 1928 . 

fasciatus Linstow, 1879 . 

fastigatus Thorne & Sw., 1936 . 

fecundus Cobb, 1914. 

fecundus var. bonensis Rahm., 1925 . 

fecundus helveticus Steiner, 1919 . 

festivus Paesler, 1941. 

filicaudatus Daday, 1905 . 

filiformis Bastian, 1865 . 

filiformis var. chekiangensis Wu & Hoeppli, 

1929 . 

filiformis var. papillatus Imamura, 1931 . . . 
filiformis var. protumidus Imamura, 1931. . . 
filiformis var. salinae Stefanski, 1925 .... 
filiformis var. steineri Micoletzky, 1922 . . . 

filipjevi Gerlacii, 1951 . 

flagellatus Williams, 1959 . 

flavomaculalus Linstow, 1876 . 

flavomaculatus var. fluviatilis Filipjev, 1928 

flexus Thorne & Sw., 1936 . 

frigidus Steiner, 1916 . 

gaussi Steiner, 1916 . 

giardi Certes, 1889 . 

gibberoaculeatus Kreis, 1930 . 

gracilis de Man, 1876 . 

goffarti Meyl, 1953 . 

graciloides Steiner, 1914. 

graciloides var. longicaudatus Micoletzky, 

1922 . 

granuliferus Cobb, 1893 . 

groenlandicus Ditlevsen, 1928 . 

halophUus Daday, 1897 . 

hartingii de Man, 1880 . 

haivaiiensis Cobb, 1906 . 

hedickei Paesler, 1941 . 

hofmdnneri Menzel, 1914 . 

hofmdnneri var. brevicaudatus Altherr, 1938 

holdemani Andrassy, 1959 . 

holsaticus W. Schneider, 1922 . 

holsaticus W. Schneider, 1925 . 

homalopapillatus Kreis, 1932 . 

humilis Thorne & Sw., 1936 . 

hyalinus Thorne & Sw., 1936 . 

ichthyuris Cobb, 1906 . 

imamurae Thorne & Sw., 1936 . 

incae Steiner, 1920 . 

incertus VaSiia, 1896 . 

incisus Thorne & Sw., 1936 . 

index Thorne, 1939 . 

iners Bastian, 1865 . 


Mesodorylaimus e. (S. S. & T.) A., 1959 
Actinolaimus e. (C.) Tu. & S., 1936 
Dorylaimoides e. (de M.) Th. & S., 1936 
Syn. von Dorylaimoides longicaudatus 
Longidorus e. (de M.) Th. & S., 1936 
Eudorylaimus e. (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus e. (de M.) A., 1959 
Aporcelaimus e. (D.) Th. & S., 1936 
Syn. von Eudorylaimus microdorus 
Syn. von Dorylaimus sclangorensis 
Mesodorylaimus e. (C.) A., 1959 
Enchodelus f. (D.) Thorne, 1939 
species inquirendae 

Mesodorylaimus f. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Dorylaimus flavomaculatus 
Syn. von Dorylaimus flavomaculatus 
Syn. von Dorylaimus helveticus 
Mesodorylaimus f. (P.) A., 1959 
Dorylaimus f. D. 

Dorylaimus f. B. 

Syn. von Dorylaimus chekiangensis 
Syn. von Dorylaimus pseudostagnalis 
species inquirendae 
Syn. von Dorylaimus filiformis 
species inquirendae 
Eudorylaimus f. (G.) A., 1959 
Mesodorylaimus f. (W.) n. comi). 
Dorylaimus f. L. 

Syn. von Dorylaimus flavomaculatus 
Dorylaimus f. Th. & S. 

Eudorylaimus f. (S.) A., 1959 

Dorylaimus g. S. 

species inquirendae 

Syn. von Eudorylaimus monohyslera 

Syn. von Eudorylaimus iners 

Thornia g. (M.) Meyl, 1954 

Nygolaimus g. (S.) n. comk. 

Syn. von Eudorylaimus henrici 
Eudorylaimus g. (C.) A., 1959 
Enchodelus g. (D.) Thorne, 1939 
Dorylaimus h. D. 

Nygolaimus h. (de M.) Thorne, 1930 
Eudorylaimus h. (C.) A., 1959 
Enchodelus h. (P.) n. comb. 

Dorylaimus h. M. 

Syn. von Mesodorylaimus ruivenzorii 
Eudorylaimus h . (A.) A.. 1959 
nomen nuduin 

Eudorylaimus h. (Sch.) A., 1959 
Actinolaimoides h. (K.) n. comb. 
Eudorylaimus h. (Th. & S.) A., 1959 
Labronema h. (Th. & S.) Thorne, 1939 
Pungentus i. (C.) Th. & S., 1936 
Syn. von Dorylaimus pseudostagnalis 
Syn. von Dorylaimus flavomaculatus 
species inquirendae 
Eudorylaimus i. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus i . (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus i. (B.) A., 1959 




















































22 


i. andrAssy 


Name : 

infecundus Thorne & Sw., 1936 . 

insignis Loos, 1945 . 

intermedius de Man, 1880 . 

intermedius var. alpestris Menzel, 1914 ... 

intertextus Thorne & Sw., 1936 . 

intervallis Thorne & Sw., 1936 . 

intrastriatus Loos, 1945 . 

irritans Thorne & Sw., 1936 . 

japonicus Thorne & Sw., 1936 . 

javanicus Zimmermann, 1898 . 

junctus Thorne & Sw., 1936 . 

jurassicus Altherr, 1953 . 

juvenilis de Coninck, 1935 . 

kaszabi Andrassy, 1959 . 

katonai Daday, 1910 . 

kirjanovae Tulaganov, 1949 . 

krishnaraoi Moorthy. 1938 . 

krygeri Ditlevsen, 1928 . 

labiatus DE Man, 1880 . 

labyrinthostomus Cobb, 1893 . 

laetificans Andrassy, 1956 . 

laevicapitatus Thorne & Sw., 1936 . 

langii Cobb, 1888 . 

lati coli is de Man, 1906 . 

laticollis var. pachycauda Micoletzky, 1925 

latus Cobb, 1891 . 

lentifer Sch. Stekhoven & Teunissen, 1938 

leptus Thorne & Sw., 1936 . 

leuckarti Butschli, 1873 . 

libycus Pierantoni, 1915 . 

limnophilus de Man, 1880 . 

lissus Thorne, 1939 . 

longardi Rahm, 1925 . 

longicaudatus Butschli, 1874. 

longicaudatus var. aquatilis Steiner. 1919 

longicollis Cobb, 1893 . 

longidens Thorne & Sw., 1936 . 

lordelloi Meyl, 1957 ... 

lourdesae Lordello, 1955 . 

luganensis Steiner, 1914 . 

lugdunensis de Man, 1880 . 

lugdunensis var. tatrica Stefanski, 1923 .... 

macrodoroides Steiner, 1914. 

macrodorus DE Man, 1880 . 

macrolaimus DE Man, 1880 . 

macrourus Linstow, 1876 . 

magnicollis Cobb, 1906 . 

mcikrodorus Vanha, 1893 . 

marinus Dujardin, 1845 . 

maritimus Ditlevsen, 1913 . 

maximodorus Sch. Stekhoven & Teunissen, 

1938 . 

maximus Butschli, 1874 . 

menzeli Bally & Reydon, 1931. 

merogaster Steiner, 1916. 

mesonyctius Kreis, 1930 . 

metobtusicaudatus Sch. Stekhoven & Teunis¬ 
sen, 1938 . 

meyli Andrassy, 1958 . 

meyli Paetzold, 1958 . 

micoletzky i de Man, 1921 . 


Systematische Stellung : 

Amphidorylaimus i. (Th. & S.) n. comb. 
Eudorylaimus i. (L.) A., 1959 
Eudorylaimus i. (de M.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus intermedius 
Pungentus i. (Th. & S.) Thorne, 1939 
Mesodorylaimus i. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus i. (L.) A., 1959 
Eudorylaimus i. (Th. & S.) A., 1959 
Oxydirus j. (Th. & S.) n. comb. 

Syn. von Mesodorylaimus bastiani 
Eudorylaimus j. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus j. (A.) A., 1959 
Thornia j . (de C.) Meyl, 1954 
Eudorylaimus k. (A.) A., 1959 
Syn. von Mesodorylaimus africanus 
Eudorylaimus k. (T.) A., 1959 
Dorylaimus k. M. 

Eudorylaimus k. (D.) A., 1959 
Eudorylaimus /. (de M.) A.. 1959 
Trachypleurosum /. (C.) A., 1959 
Drepanodorus /. (A.) Meyl, 1960 
Thornenema /. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Mesodorylaimus bastiani 
Eudorylaimus l. (de M.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus laticollis 
Eudorylaimus /. (C.) A., 1959 
Eudorylaimus /. (S. S. & T.) A., 1959 
Oxydirus /. (Th. & S.) n. comb. 
Eudorylaimus l. (B.) A., 1959 
Syn. von Dorylaimus striatus 
Thornenema l. (de M.) A., 1959 
Thornenema /. (Th.) A., 1959 
nomen nudum 

Prodorylaimus l. (B.) A., 1959 
Syn. von Prodorylaimus longicaudatus 
Axonchium /. (C.) Thorne & S., 1936 
Eudorylaimus /. (Th. & S.) A., 1959 
Mesodorylaimus l. (M.) A., 1959 
Mesodorylaimus l. (L.) A., 1959 
Nygolaimus l. (S.) n. comb. 

Eudorylaimus /. (de M.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus lugdunensis 
Enchodelus m. (S.) Thorne, 1939 
Enchodelus m. (de M.) Thorne, 1939 
Actinolaimus m. (de M.) Steiner, 1916 
Syn. von Dorylaimus brigdammensis 
Axonchium m. (C.) Thorne & S., 1936 
Xiphinema m. (V.) Thorne, 1939 
Mesodorylaimus m. (D.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (D.) A., 1959 

Dorylaimus m. S. S. & T. 

Longidorus m. (B.) Th. & S., 1936 
Syn. von Eudorylaimus granuliferus 
Dorylaimus m. S. 

Mesodorylaimus m. (K..) A., 1959 

Eudorylaimus m. (S. S. & T.) A., 1959 
Mesodorylaimus m. (A.) A., 1959 
Syn. von Thornia dorylaimoides 
Dorylaimoides m. (de M.) Th. & S., 1936 
























































TAXONOMISCHE OBERSICHT DER DORYLAIMEN 


Naine : Systematische Stellung : 


microdorus DE Man, 1880 . 

micrurus Daday, 1905 .. 

minimus Steiner, 1914. 

minimus var. longus Van der Linde, 1938. . . 

minnsi Van der Linde, 1938 . 

minor Thorne & Sw., 1936 . 

minutissimus Altherr, 1950 . 

minutus Butschli, 1873 . 

minutus Cobb, 1893 . 

miser Thorne & Sw., 1936 . 

modestus Altherr, 1952 . 

modicus Kirjanova, 1951. 

monohystern de Man, 1880 . 

muchnbbatae Tulaganov, 1949 . 

muscorum Skwarra, 1921 . 

nigritulus W. Schneider, 1937 . 

nitidus Thorne & Sw., 1936 . 

nivalis Altherr, 1952 . 

nodus Thorne & Sw., 1936 . 

nothus Thorne & Sw., 1936 . 

novaezealandiae Cobb, 1904 . 

nudus Thorne, 1939 . 

obesus Thorne & Sw., 1936 . 

obscurus Thorne & Sw., 1936 . 

oblusicaudatus Bastian, 1865 . 

obtusicaudatus var. alpatovi Filipjev, 1925 
oblusicaudatus var. vulvapapillatus Meyl, 

1954 . 

obtusus Cobb, 1893 . 

odlineri Allgen, 1951 . 

opisthodelphus Thorne & Sw., 1936 . 

ornatus Fucus, 1930 . 

opistohystera Altherr, 1953 . 

oxycephaloides de Man, 1921 . 

oxycephalus de Man, 1885 . 

pachydermis Daday, 1908 . 

pachysoma Linstow, 1876 . 

pacificus Cobb, 1906 . 

papillatus Bastian, 1865 . 

paraagilis Altherr, 1953 . 

parabastiani Paetzold, 1958 . 

paracentrocercus de Coninck, 1935 . 

paraconfusus Altherr, 1952 . 

parafecundus de Coninck, 1935 . 

paraguayensis Kreis, 1932 . 

paralongicaudatus Micoletzky, 1925 . 

paraobtusicaudatus MlCOLETZKY, 1922 . 

parasuhtilis MeYL, 1957 . 

parasubulatus Meyl, 1954 . 

parathermophilus Meyl, 1953 . 

parhomalopapillatus Scii. Stekhoven, 1944 

parvulus Thorne & Sw., 1936 . 

parvus de Man, 1880 . 

paulbuchneri Meyl, 1956 . 

pavlovskii Tulaganov, 1949 . 

pendschikenticus Tulaganov, 1949 . 

penetrans Thorne & Sw., 1936 . 

perfectus Cobb, 1893 . 

perspicuus Andrassy, 1958 . 

piracicabensis Lordello, 1955 . 

pinnipedius Merzheevskaja, 1951 . 


Eudorylaimus m. (de M.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus granuliferus 
Syn. von Eudorylaimus ettersbergensis 
specie» inquirendae 
Pungentus m. (V. d. L.) n. comb. 
Eudorylaimus m. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus miser 
Eudorylaimus m. (B.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus ettersbergensis 
Eudorylaimus m. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (A.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (K.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (de M.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (T.) A., 1959 
Eudorylaimus m. (S.) A., 1959 
Mesodorylaimus n. (Sch.) A., 1959 
Eudorylaimus n. (Th. & S.) A., 1959 
Aporcelaimus n. (A.) n. comb. 
Eudorylaimus n. (Th. & S.) A.. 1959 
Eudorylaimus n. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus n. C. 

Mesodorylaimus n. (Th.) A., 1959 
Eudorylaimus o, (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus o. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus o. (B.) A., 1959 
species inquirendae 

Syn. von Eudorylaimus vulvapapillatus 
Eudorylaimus o. (C.) A., 1959 
Eudorylaimus o. (A.) A.. 1959 
Eudorylaimus o. (Tu. & S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus oblusicaudatus 
Eudorylaimus o. (A.) A., 1959 
Oxydirus o. (de M.) Thorne, 1939 
Oxydirus o. (de M.) Thorne, 1939 
species inquirendae 
species inquirendae 
Labronema p. (C.) ThOrne, 1939 
Eudorylaimus p. (B.) A., 1959 
Mesodorylaimus p. (A.) A., 1959 
Dorylaimus p. P. 

Eudorylaimus p. (de C.) A., 1959 
Eudorylaimus p. (A.) A., 1959 
Dorylaimus p. de C. 

Mesodorylaimus p. (K.) A., 1959 
Prodorylaimus p. (M.) A., 1959 
Eudorylaimus p. (M.) A., 1959 
Mesodorylaimus />. (M.) A., 1959 
Mesodorylaimus p. (M.) A., 1959 
Thornia p. (M.) Meyl, 1954 
Dorylaimus p. S. S. 

Eudorylaimus p. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus p. (de M.) A., 1959 
Mesodorylaimus p. (M.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus ettersbergensis 
Mesodorylaimus p. (T.) A., 1959 
Eudorylaimus p. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus obtusicaudatus 
Eudorylaimus p. (A.) A., 1959 
Eudorylaimus p. (L.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus krygeri 



















































24 


i. andrAssy 


Name : 

polyblastus Bastian, 1865 . 

pratensis DE Man, 1880 . 

primitivus de Man, 1880 . 

productus Thorne & Sw., 1936 . 

profundis Cobb, 1904 . 

projectus Thorne, 1939 . 

prolificus Thorne & Sw., 1936 . 

propinquus Thorne & Sw., 1936 . 

proximus Thorne & Sw., 1936 . 

pseudoagilis Altherr, 1952 . 

pseudostagnalis Micoletzky, 1927 . 

puchaussuensis Rahm, 1937 . 

pusillus Cobb, 1893 . 

pusillus Daday, 1905 . 

pycnus Thorne, 1939 . 

Pygmaeus Steiner, 1914 . 

Quietus Kirjanova, 1951. 

regius de Man, 1876 . 

regius var. superbus f. rotundicaudatus MlCO- 

LETZKY, 1922 . 

reisingeri Ditlevsen, 1927 . 

renwicki Van der Linde, 1938 . 

reynecki Van der Linde, 1938 . 

rhabdotus Kreis, 1930 . 

rhopalocercoides W. Schneider, 1937 . 

rhopalocercus de Man, 1876 . 

rionensis Gerlach, 1954 . 

roboroides Jagerskiold, 1915. 

robustus de Man, 1876 . 

rotundicauda de Man, 1880 . 

rugosus Andrassy, 1957 . 

ruttneri W. Schneider, 1937 . 

ruivenzorii de Coninck, 1935 . 

samarcandicus Tulaganov, 1949 . 

santosi Meyl, 1957 . 

saprophilus Peters, 1930 . 

selangorensis de Man, 1929 . 

serpentinus Thorne & Sw., 1936 . 

silvestris de Man, 1912. 

similis de Man, 1876 . 

simplex Thorne & Sw., 1936 . 

simus Andrassy, 1958 . 

skrjabini Tulaganov, 1949 . 

spengelii de Man, 1912. 

spiralis Cobb, 1893 . 

stagnalis Dujardin, 1845 . 

stagnalis var. bonensis Rahm, 1925 . 

stagnalis fecundus var. bukowinensis Mico¬ 
letzky, 1922 . 

stagnalis fecundus var. pseudocrassus Mico¬ 
letzky, 1922 . 

stagnalis fecundus var. crassus Micoletzky, 

1922 . 

stagnalis fecundus var. multipapillatus Mico¬ 
letzky, 1922 . 

stagnalis fecundus var. paucipapillatus Mico¬ 
letzky, 1922 . 

stagnalis var. filiformis Kreis, 1924 . 

stagnalis var. menopapillatus Micoletzky, 

1922 . 

stagnalis montanus Stefanski, 1923 . 


Systematische Stellung : 

Syn. von Dorylaimus filiformis 
Eudorylaimus p. (de M.) A., 1959 
Trichodorus p. (de M.) Micoletzky, 1922 
Eudorylaimus p. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus p. C. 

Eudorylaimus p. (Th.) A., 1959 
Dorylaimus p. Th. & S. 

Eudorylaimus p. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus p. Th. & S. 

Mesodorylaimus p. (A.) A., 1959 
Dorylaimus p. M. 
species inquirendae 
Mesodorylaimus p. (C.) A., 1959 
Syn. von Dorylaimus flavomaculalus 
Eudorylaimus p. (Th.) A., 1959 
Longidorella p. (S.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus q. (K.) A., 1959 
Aporcelaimus r. (de M.) Th. & S., 1936 

Syn. von Aporcelaimus spiralis 
Eudorylaimus r. (D.) A., 1959 
Mesodorylaimus r. (V. d. L.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus granuliferus 
Dorylaimoides r. (K.) Th. & S., 1936 
Thornia r. (Sch.) Meyl, 1954 
Eudorylaimus r. (de M.) A., 1959 
Prodorylaimus r. (G.) A., 1959 
nomen nudum 

Labronema r. (de M.) n. coinb. 
Carcharolaimus r. (de M.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus r. (A.) A., 1959 
Labronema r. (Sch.) Thorne, 1939 
Mesodorylaimus r. (de C.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus paraobtusicaudatus 
Eudorylaimus s. (M.) A., 1959 
Dorylaimus s. P. 

Dorylaimus s. de M. 

Dorylaimus s. Th. & S. 

Eudorylaimus s. (de M.) A., 1959 
Eudorylaimus s. (de M.) A., 1959 
Eudorylaimus s. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus s . (A.) A., 1959 
Eudorylaimus s. (T.) A., 1959 
Mesodorylaimus s. (de M.) A., 1959 
Aporcelaimus s. (C.) Th. & S., 1936 
Dorylaimus s. D. 

Syn. von Dorylaimus stagnalis 

species inquirendae 

Syn. von Dorylaimus stagnalis 

Syn. von Dorylaimus stagnalis 

Syn. von Dorylaimus stagnalis 

species inquirendae 

Syn. von Dorylaimus filiformis 

species inquirendae 

Syn. von Dorylaimus montanus 
























































TWONOMISCHE Cbersicht der dorylaimen 


25 


Na me : 


Systematischc Stcllung : 


steatopygous Thorne & Sw., 1936 . 

steineri Thorne & Sw., 1936 . 

steinerianus Joiinston, 1938 . 

stenosoma de Man, 1876 . 

stilus Kirjanova, 1951 . 

striaticaudntus Cobb, 1906 . 

striatus Daday, 1894 . 

stylidens Seu. Stekhoven, 1951 . 

subacutus Altherr, 1952 . 

sublabiatus Thorne & Sw., 1936 . 

submissus Kirjanova, 1951 . 

subsimilis Cobb, 1893 . 

subtiliformis Andrassy, 1959 . 

subtilis Thorne & Sw., 1936 . 

subtiloides Paetzold, 1958 . 

subulatus Thorne & Sw., 1936 . 

sulcatus M. V. Cobb, 1915 . 

sulphasae Tulaganov, 1949 . 

superbus de Man, 1880 . 

sveltus Meyl, 1957 . 

sylphoides Williams, 1959 . 

sylphus Thorne, 1939 . 

tambo Imamura, 1931. 

tenellus Thorne & Sw., 1936 . 

tenuiaculeatus Kreis, 1924 . 

tenuicaudatus Bastian, 1865 . 

tenuicollis Steiner, 1914 . 

tenuicollis var. propinqua de Man, 1921 . . . 

tenuidens Thorne & Swanger, 1936 . 

tenuis Linstow, 1879 . 

tenuis Ditlevsen, 1911 . 

tenuissimus Stefanski, 1925 . 

tenuistriatus W. Schneider, 1935 . 

tepidus n. sp. 

teres Thorne & Sw., 1936 . 

textilis Thorne & Sw., 1936 . 

thermae Hoeppli, 1926 . 

thermophilus Meyl, 1953 . 

thienemanni W. Schneider, 1937 . 

torpidus Bastian, 1865 . 

tripapillatus Daday, 1905 . 

tritici Bastian, 1865 . 

truncatus Thorne & Sw., 1936 . 

uniformis Thorne, 1929 . 

unipapillatus Daday, 1905 . 

uzbekistanicus Tulaganov, 1949 . 

varicaudatus Thorne, 1929 . 

vestibulifer Micoletzky, 1922 . 

resuciunus Cobb, 1893 . 

vesuvianus var. helvetica Steiner, 1914 . . . . 

viscosus Allgen, 1935 . 

vitrinus Thorne & Sw., 1936 . 

vulvostriatus Stefanski, 1923 . 

wilhelmschneideri n. sp. 

yucatanensis Chitwood, 1938 . 

zimmermanni Bally & Reydon, 1931 . . . . 

zograffi de M\n, 1885 . 

zschokkei Daday, 1906 . 


Thornia s. (Th. & S.) Meyl, 1954 
Eudorylaimus s. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus steineri 
Syn. von Dorylaimus brigdammensis 
Eudorylaimus s. (K.) A., 1959 
Eudorylaimus s. (C.) A., 1959 
Dorylaimus s. D. 

Pungentus s. (S. S.) n. comb. 

Syn. von Dorylaimus acutus 
Eudorylaimus s. (Th. &. S.) A., 1959 
Syn. von Eudorylaimus productus 
Eudorylaimus s. (C.) A., 1959 
Mesodorylaimus s. (A.) A., 1959 
Mesodorylaimus s. (Th. & S.) A., 1959 
Mesodorylaimus s. (P.) A., 1959 
Mesodorylaimus s. (Th. & S.) A., 1959 
Dorylaimus s. M. V. C. 

Eudorylaimus s. (T.) A., 1959 
Aporcelaimus s. (de M.) T. Goodey, 1951 
Mesodorylaimus s. (M.) A., 1959 
Thornenema s. (W.) n. comb. 

Dorylaimus s. Th. 

Oxydirus t. (I.) n. comb. 

Mesodorylaimus t. (Th. & S.) A., 1959 
Actinolaimus t. (K.) Micoletzky, 1925 
Dorylaimus t. B. 

Axonchium t. (S.) Th. & S., 1936 
Syn. von Axonchium propinqua 
Eudorylaimus t. (Th. & S.) A., 1959 
Syn. von Longidorus elongatus 
Syn. von Dorylaimoides ditlevseni 
Syn. von Mesodorylaimus attenuatus 
Syn. von Dorylaimus parafecundus 
Dorylaimus t. n. sp. 

Thorneella t. (Th. & S.) n. comb. 

Pungentus t. (Th. & S.) Thorne, 1939 
Syn. von Dorylaimus atratus 
Thornia t. (M.) Meyl, 1954 
Thornenema th. (Sch.) A., 1959 
Eudorylaimus t. (B.) A., 1959 
Actinolaimus t. (D.) Steiner, 1916 
Eudorylaimus t. (B.) A., 1959 
Eudorylaimus l. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus u. (Th.) A., 1959 
Dorylaimus u. D. 

Eudorylaimus u. (T.) A., 1959 
Labronema v. (Th.) Thorne, 1939 
Eudorylaimus v. (M.) A., 1959 
Enchodelus v. (C.) Thorne, 1939 
Syn. von Eudorylaimus steineri 
species inquirendae 
Eudorylaimus v. (Th. & S.) A., 1959 
Eudorylaimus v . (S.) A., 1959 
Dorylaimus te. n. sp. 

Syn. von Eudorylaimus granuliferus 
Tylencholaimus z. (B. & R.) Th. & S., 1936 
Syn. von Dorylaimus filiformis 
species inquirendae 
























































26 


[. andrAssy 


SCHRIFTTUM 

In der nachstehenden Zusammenstellung werden aus Raummangel nur die Arbeiten 
aufgezahlt, welche nach dem Jahre 1935 erschienen. Die Angaben der alteren Arbeiten liber 
die Dorylaimen sind in der ausfuhrlichen Literaturverzeichnis der Monographie von Thorne 
& Swanger (1936) zu finden. 

1. Allgen, C. (1935) : Die freilebenden Nematoden des Oresunds. — Capita Zool., 6, 

p. 1-192. 

2. Allgen, C. (1949) : Uber einige siidschwedische Brackwasser- und Erdnematoden. — 

Kungl. Fysiogr. Siilsk. Lund Fbrhandl., 19, p. 1 —17. 

3. Allgen, C. (1950) : Westschwedische marine litorale und terrestrische Nematoden. 

Ark. Zool. Stockholm, 1, p. 301 — 344. 

4. Altherr, E. (1938) : La faune des mines de Bex, avec etude speciale des Nematodes. — 

Rev. Suisse Zool., 45, p. 567 — 720. 

5. Altherr, E. (1950) : Les Nematodes du Pare National suisse, I. — Ergebn. Wiss. Unter- 

such. Schweiz. Nationalparks. 3, p. 1 — 46. 

6. Altherr, E. (1952) : Les Nematodes du Pare National suisse, II. — Ergebn. Wiss. Unter- 

sueh. Schweiz. Nationalparks, 3, p. 315 — 356. 

7. Altherr, E. (1953) : Nematodes du sol du Jura vaudois et fran^ais, I. — Bull. Soc. Vaud. 

Sci. Nat., 65, p. 429-460. 

8. Altherr, E. (1954) : Les Nematodes du sol du Jura vaudois, II. — Bull. Soc. Yaud. 

Sci. Nat., 66, p. 47 — 54. 

9. Altherr, E. (1954) : Les Nematodes des etangs de Bavois (Vaud). — Bull. Soc. Vaud. 

Sci. Nat., 66, p. 33 — 46. 

10. Altherr, E. (1958) : Nematodes du bassin inferieur de la Weser et des dunes d’Heligo- 

land. Especes nouvelles ou incompletement decrites. — Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat., 12, 
p. 45 — 63. 

11. Andrassy, I. (1952) : Freilebende Nematoden aus dem Biikk-Gebirge. — Ann. hist.-nat. 

Mus. Nat. Hung., Nov. Ser., 2, p. 13 — 65. 

12. Andrassy, I. (1954) : Uber einige von Daday beschriebene Nematoden-Arten. — Zool. 

Anz., 152, p. 138 144. 

13. Andrassy, I. (1956) : Eine interessante Nematodenfauna der Gerste. — Acta Zool. 

Hung., 2, p. 307-317. 

14. Andrassy, I. (1956) : Susswasser-Nematoden aus Franzosisch-West-Afrika. — Opusc. 

Zool. Budapest, 1, p. 3 —18. 

15. Andrassy, I. (1957) : Dorylaimus rugosus n. sp., ein neuer Nematode aus Ungam. — 

Opusc. Zool. Budapest, 2, p. 9 —11. 

16. Andrassy, I. (1958) : Dorylaimus deuberti n. sp., eine neue susswasserbewohnende Nema- 

toden-Art. — Opusc. Zool. Budapest, 2, p. 3 — 6. 

17. Andrassy, I. (1958) : Erd- und Susswassernematoden aus Bulgarien. — Acta Zool. 

Hung., 4, p. I — 88. 

18. Andrassy, I. (1958) : Ergebnisse der zoologischen Aufsammlungen des Lngarischen 

Naturwissenschaftlichen Museums in Agypten im Jahre 1957. 2. Nematoden aus 
agyptischen Gewassern. — Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 50, p. 135—150. 

19. Andrassy, I. (1959) : Nematoden aus der Tropfsteinhohle »Baradla« bei Aggtelek 

(Ungarn), nebst einer Ubersicht der bisher aus Hbhlen bekannten freilebenden Nema¬ 
toden-Arten. — Acta Zool. Hung., 4, p. 253 — 277. 

20. Andrassy, I. (1959) : Dorylaimus holdemani n. sp., eine neue Nematoden-Art aus 

Bulgarien. — Opusc. Zool. Budapest, 3, p. 13 —17. 

21. Andrassy, I. (1959) : Freilebende Nematoden aus Rumanien. — Ann. Univ. Sci. Buda¬ 

pest, 2, p. 3 — 27. 

22. Andrassy, I. (1959) : Neue und wenig bekannte Nematoden aus Jugoslawien. — Ann. 

hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 51, p. 259 — 275. 

23. Andrassy, I. (1959) : Neubenennungen einiger hoinonymen Nematoden-Gattungen. - 

Nematologica, 4, p. 223 — 226. 

24. Andrassy, I. (1959) : Taxonomische Ubersicht der Dorylaimen (Nematoda), I. — Acta 

Zool. Hung., 5, p. 191-240. 

25. Chitwood, B. G. (1938): Some nematodes from the caves of Yucatan. — In Pearse : 

Fauna of the caves of Yucatan. Washington, p. 51 — 66. 

26. De Coninck, L. A. P. (1935) : Contribution a la connaissanee des Nematodes libres du 

Congo Belge. 1. Les Nematodes libres des marais de la Nyamuamba (Ruwenzori) et 
des sources chaudes du Mont Banze (Lac Kivu). — Rev. Zool. Bot. Afric., 26, p. 211—326. 



TAXONOMI9CHE CBERSICHT DER DORYLAIMEN 


27 


27. De Coninck. L. A. P. (1939) : Les Nematodes libres da la grotte de Han (Han-sur-Lesse). 

Note de bio-speleologie. — Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, 15, p. 1 — 40. 

28. GerlaCH, S. A. (1951) : Freilebende Nematoden aus Varna an der bulgarischen Kiiste 

des Schwarzen Meeres. — Arch. Hydrobiol., 45, p. 193 — 212. 

29. Gerlach, S. A. (1954) : Freilebende Nematoden aus der Lagoa Rodrigo de Freitas (Rio 

de Janeiro). — Zool. Anz., 153, p. 135 — 143. 

30. Goodey, T. (1951) : Soil and freshwater nematodes. —London, pp. 390. 

31. .1 ohnston, T. H. (1938) : A census of the free-living and plant-parasitic nematodes recorded 

as occurring in Australia. — Trans. Roy. Soc. S. A., 62, p. 149—167. 

32. Kupbnnoea, E. C. (1951) : HeMaTOAbi noMBbi xAOiiKOBoro iiojih h uejiunbi b Tojioauoh 

crenu (Y3()eKHCTaH). — Tpy/tbi 3ooji. Hhct. MoCKBa—JleHHHrpaA, 9, p. 625—657. 

33. Van der Linde, W. J. (1938) : A contribution to the study of nematodes. — EntomoL 

Mem. South Africa, 2, p. 1—40. 

34. Loos, C. A. (1945) : Notes on free-living and plant-parasitic nematodes of Ccylon, I. — 

Ceylon. Journ. Sci., Sect. B. Zool., 23, p. 1 — 7. 

35. Lordello, L. G. E. (1955) : On the morphology of Proleptonclius aestivus n. gen.. 

n. sp. and Dorylaimus lourdesae n. sp., two new soil nematodes from Brazil. Proc. 
Helminthol. Soc. Washington. 22, p. 71—75. 

36. Lordello, L. G. E. (1955) : Three new soil nematodes from Piracicaba (State of S. Paulo), 

witli a key to the species of the genus »Aporcelaiinus« (Dorvlaimidae). — Rev. Brasil. 
Biol., 15, p. 211-218. 

37. Lordello, L. G. E. (1956) : A redescription of »Dorylaimus krygeri« Ditlevsen, 1928, 

from Brazil (Nematoda, Dorylaimidae). — Rev. Brasil Biol., 16, p. 163 —165. 

38. Lordello, L. G. E. (1957) : Two new nematodes found associated with soy-bean roots.— 

Nematologica, 2, p. 19 — 24. 

39. MepjKeeecKan, 0. H. (1951) : HoBbie bham HeMaTOA. — Coopn. Haymt. TpyA Akaa. 

HayK, Beaop. CCP. 2, p. 112—120. 

40. Meyl, A. H. (1953) : Beitrage zur Kenntnis der Nematodenfauna vulkanisch erhitzter 

Biotope. I. Die terrikolen Nematoden im Bereich von Fumarolen auf der Insel Ischia. — 
Z. Morph. Okol. Tiere, 42, p. 67 —116. 

41. Meyl, A. II. (1953) : Beitrage zur Kenntnis der Nematodenfauna vulkanisch erhitzter 

Biotope. II. Die in Thermalgewassern der Insel Ischia vorkommenden Nematoden. - 
Z. Morph. Okol. Tiere, 42, p. 159 — 208. 

42. Meyl, A. H. (1954) : Die hisher in Italien gefundenen freilehenden Erd- und Siisswasser- 

Nematoden. — Arch. Zool. Ital., 39, p. 161—264. 

43. Meyl, A. II. (1954) : Die Fadenwiirmer (Nematoda) einiger Salzstellen siidostlich von 

Braunschweig. — Ahhandl. Braunschw. Wiss. Ges.. 6, p. 84 —106. 

44. Meyl, A. H. (1955): Freilebende Nematoden aus binnenlandischen Salzbiotopen zwi- 

schen Braunschweig und Magdeburg. — Arch. Hydrobiol., 50, p. 568 — 614. 

45. Meyl, A. H. (1956) : Beitrage zur freilehenden Nematodenfauna Brasilicns, I. Acht 

neue Neinatodenarten der Uberfamilie Dorylaimoidea. — Nematologica, 1, p. 311 
325. 

46. Meyl, A. H. (1957) : Beitrage zur freilehenden Nematodenfauna Brasiliens, 11. Weitere 

neue oder wenig bekannte Neinatodenarten. Kieler Meeresforsch., 13, p. 125- 133. 

47. Meyl, A. H. (1957) : Two new freeliving nematodes, found in the rain-water reserve of 

Quesnelia arvensis (Veli.) Mez. (Broineliaceae) from Brazil. Proc. Helminthol. Soc. 
Washington, 22, p. 71—75. 

48. Meyl, A. II. (1957) : Freeliving nematodes. — In : Expior. Hydrobiol. Lac Tanganika 

(1946 1947), Bruxelles, 8, p. 27-51. 

49. Meyl, A. II. (1957): Uber einige SiiBwasser-Nematoden aus Peru, insbesondere aus dem 

Nicaragua-See. Arch. Hydrobiol., 53, p. 520 — 526. 

50. Moortiiy, V. N. (1938) : Fresh-water nematodes from the intestine of a fish. — Proc. 

Helminthol. Soc. Washington, 5, p. 24 — 26. 

51. Paesler, Fr. (1941) : Neue freilebende Erdnematoden aus Ostdeutschland. Zool. 

Anz., 134, p. 245 252. 

52. PAETZOLD, I). (1955) : Untersuchungen an freilehenden Nematoden der Salzwiese hei 

Aseleben. — Wiss. Zeitschr. Martin-Luther-Univ., 4, p. 1057 —1090. 

53. Paetzold, D. (1958) : Beitrage zur Nematodenfauna initteldeutscher Salzstellen im Rauni 

von Halle. — Wiss. Zeitschr. Martin-Luther-Univ.. 8, p. 17 — 48. 

54. Paetzold, D. (1959) : Nachtrag zur Arbeit «Beitrage zur Nematodenfauna mittel- 

deutscher Salzstellen im Raum von Halle«. — Opusc. Zool., 3, p. 81 — 82. 

55. Rahm, G. (1937) : Freilebende Nematoden vom Yan-Chia-Ping-Tal (Nordchina). — Zool. 

Anz., 119, p. 87-97. 



28 


i. andrAssy 


56. Schneider, W. (1935) : Freilebende Nematoden. — In : Voy. de Ch. Allaud et Chappuis 

en Afr. Occ. Franc. — Arch. Hydrobiol., 28, p. 1 — 20. 

57. Schneider, W. (1937) : Freilebende Nematoden der Deutschen Limnologischen Suiula- 

expedition nach Sumatra, Java und Bali. Areh. Hydrobiol. Suppi. 15, »Trop. Binnen- 
gew. 7«, p. 30 —108. 

58. Schneider, W. (1939) : Fadenwurmer oder Nematoden. I. Freilebende und pflanzen- 

parasitische Nematoden. — In Dahl: Tierw. Deutschl., 36, pp. 260. 

59. Schulz, E. (1935) : Nematoden aus dem Kiistengrundwasser. — Schr. Naturw. Yer. 

Schleswig-Holstein, 20, p. 435 — 467. 

60. Schuurmans Stekhoven, J. H. (1943) : Nematodes recueillis dans des grottes et des 

sources en Belgique. — Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, 19, p. 1 — 20. 

61. Schuurmans Stekhoven, J. H. (1944): Nematodes libres d’eau douce. — In: Expl. 

Pare. Nat. Albert, 9, p. 1—31. 

62. Schuurmans Stekhoven, .J. H. (1951): Nematodes saprozoaires et libres du Congo 

Belge. — Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, 39, p. 1 — 79. 

63. Schuurmans Stekhoven, J. H. & Teunissen, R. J. H. (1938) : Nematodes libres terres¬ 

tres. — In: Expl. Pare. Nat. Albert, Mission de Witte (1933 —1935). Bruxelles, pp. 229. 

64. Thorne, G. (1938) : Notes on free-living and plant-parasitic nematodes, IV. — Proc. 

Ilelminthol. Soc. Washington, 5, p. 64 — 65. 

65. Thorne, G. (1939) : A monograph of the nematodes of the superfamily Dorylaimoidea. 

— Capita Zool., 8, p. 1—261. 

66. Thorne, G. & Swanger, II. H. (1936) : A monograph of the nematode genera Dory- 

laimus Dujardin, Aporcelaimus n. g., Dorylaimoides n. g. and Pungentus n. g. — 
Capita Zool., 6, p. 1 — 223. 

67. Timm, R. W. (1952) : A survey of the marine nematodes of Chesapeake Bay, Maryland. — 

Pubi. Chesapeake Biol. Lab., Solomon Island. Maryland, 95,, p. 1—70. 

68. TyAaeaHos, A. T. (1949) : PacreHHeflAHbie n noMBeHHbie HeviaTOAbi Y36eioiCTaHa. (flo 

MaTepuajiaM 3epaBmaHCK0H AOJiHHbi.) — Anaa. HayK, Y36eKC0H CCP, TaiiJKeHT. 
p. 1—227. 

69. Williams, J. R. (1959) : Studies on the nematode soil fauna of sugar cane fields in Mauri- 

tius. 3. Dorylaimidae (Dorylaimoidea, Enoplida). — Occ. Paper Maur. Sugar Ind. Res. 
Inst., 3, p. 1 — 28. 

Zum SchluB mbchte ich auch an dieser Stelle einigen Kollegen meinen besten Dank 
aussprechen — u. zw. namentlich den Herren Dr. C. Allgen, Dr. A. H. Meyl, Dr. M. Oosten- 
brink und Dr. R. Timm —, die so freundlich waren, mirbei der Beschaffung einiger schwer 
zuganglicher Verdffentlichungen behilflich zu sein. 


CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK., EINE StJSSWAS¬ 
SER MEDUSE UND IHRE BEIDEN POLYP-TYPEN 
IN DER UNGARISCHEN FAUNA 


Von 

A. Buchert (Pecs) 


(Eingcgangen ani 25. August 1959) 


In Ungarn kamen wiederholt Tierarten zum Vorschein, welche bis dahin 
nur aus den benachbarten Faunengebieten bekannt waren. Zu diesen Arten 
gehort u. a. auch die unlangst aufgefundene Cnidaria-Art Craspedacusta 
Soiverbyi Lankester, eine Art, welche in Europa bisher schon von mehreren 
Fundorten bekannt war. Ihr Yorkommen in den an Ungarn angrenzenden 
Landern wurde mit Ausnahme von Jugoslawien fast iiberall nachgewiesen. 
Das Auffinden solclier seltener Arten, fur deren Vorkommen alie klimatologi- 
schen, okologischen und tiergeographischen Yorbedingungen vorhanden sind, 
scheitert in der Regel an dem Umstand, daB ilire Lebensverhaltnisse nur wenig 
bekannt sind und daB sie deshalb nicht in den entsprechenden Biotopen oder 
nicht in der entsprechenden Jahreszeit gesucht werden. 

Die bereits seit 1880 bekannten Medusen der Gattung Craspedacusta 
wurden zum erstenmale von Ray Lankester sowie von Allmann besclirie- 
ben, u. zw. erfolgten die Beschreibungen zu gleicher Zeit und unabhangig 
voneinander. Lankester benannte die neuc Art zu Ehren ihres Entdeckers 
Craspedacusta Soiverbyi , Allmann dagegen ais Limnocodium victoria . Einige 
Jahre spater wurde dann auch der Polyp von Craspedacusta bekannt. Die 
Polypen und Medusen wurden in der Folgezeit in den verschiedensten Welt- 
teilen beobachtet und fast iiberall ais eigene Arten bezeichnet, welche spater 
von Dejdar (1934) ais eine einzige Art, ais Craspedacusta Soiverbyi Lank. 
erkannt bzw. zusammengezogen wurden. 

Die Medusen von Craspedacusta (nach der Benennung friiherer Antoren 
Microhydra Ryderi Potts, oder M. germanica Roch) konnte icli nun zum 
erstenmale am 19. August 1956 in einem Aquarium der Padagogischen Hoch- 
schule in Pecs beobachten. Einige Monate spater (am 28. Januar 1957) fand 
ich dann auch ihren Polypen. AnschlieBend daran wies ich die Art am 26 
Miirz 1957 auch in Szeged nach, zwei Jahre spater (am 22. Miirz 1959) in einem 
toten Arni der Drau (Drava) bei Ortilos. In Ortilos konnte Eperjessy (miind- 
liche Mitteilung) im Sommer des vorhergehenden Jahres geschlechtsreife 
Medusen sammeln, von welehen er einige Exemplare dem Budapester Tier- 
garten zusandte. 


30 


A. BUCHERT 


Im Laufe der Untersuchung des Polypen von Craspedacusta Soiverbyi 
wurde ich nun auf eine nur selten auftretende Polyp-Form mit Fangarmen 
aufmerksam. Dieselbe Form wurde bereits im Jahre 1939 von Fuhrmann 
beobachtet und ais Calpasoma dactyloptera n. g. n. sp. beschrieben. Da die 
Entwicklung und Lebensweise dieses Polypen mit Fangarmen unbekannt 
war und da auch seine Zugehorigkeit zu Craspedacusta ungewiB war, versuchte 
ich bei meinen Untersuchungen in erster Linie diese Frage zu klaren. Im nach- 
stehenden bezeichne ich die beiden Polyp-Formen ais Type A (der bisher 
bekannte Polyp ohne Fangarme) und Type B (Polyp-Form mit Fangarmen). 


Material und Untersucliungsmethode 

Die zur Untersuchung erforderlichen Objekte entnahm ich teils Aquarien, 
teils sammelte ich sie aus dem freien Wasser ein. Das Aquarienwasser hielt 
ich den ganzen Wintcr hindurch durch elektrische Heizkorper auf einer kon- 
stanten Temperatur (25 — 27° C), unter welchen Bedingungen die Polypen 
nur in einem verhaltnismaBig geringen Prozentsatz zugrundegingen. 

Zu den Zuchtversuchen benutzte ich kleine Petri-Schalen, in welchen 
ich die Polypen teils in Leitungswasser, teils in Aquarienwasser hielt. Das 
Ablosen der Polypen von den Pflanzen und den Glaswanden wurde mit Hilfe 
von Glas- und Insektennadeln durchgefiihrt, das Uberfuhren in andere GefaBe 
unter Anwendung von Pipetten. Die Polypen reagierten auf solches Uber- 
fiihren sehr stark. In der Regel rundeten sie sich kugelig ab und auch ihre 
weitere Entwicklung ging nur sehr langsam vor. In vielen Fallen gingen sie 
auch zugrunde. Besondere Schwierigkeiten bereitete das Uberfuhren von aus 
freiem Wasser eingesaminelten Polypen, welche in frisches Wasser gesetzt, 
in der Regel nach zwei-drei Tagen abstarben. Mit bestem Erfolg konnte dage- 
gen das Oberfiihren junger (48-stiindiger) Frusteln durchgefiihrt werden, die 
dem Wechsel der Umweltsbedingungen gegeniiber am wenigsten empfindlich 
erschienen. 

Die Beobaehtungen wurden mit einem Stereo-Mikroskop durchgefiihrt. 
Die in den nachfolgenden Tabellen angefiihrten MaBe wurden an einem Okular- 
mikrometer abgelesen. 

Die Erseheinungsforinen der Art Craspedacusta Soiverbyi Lank. 

1. Meduse — Der Schirmdurchmesser der im August 1956 beobachteten 
Medusen betrug 0,8 —1,2 mm. Am Rande des Schirmes befinden sich langere 
und kiirzere Fangarme, die mit Nesselzellen besetzt sind (Taf. I, Abb. 1 — 3). 
Diese kleinen Medusen traten in sehr groBer Anzahl auf, doch fand ich unter 
ihnen keine starker entwickelten Formen. Die Temperatur des Aquarium- 
wassers betrug 27° C. 


CRASPEDACUSTA SOWERBY1 LANK. 


31 


Zwischen dem 7. Marz und dem 1. April 1957 erschienen die Medusen 
zum zweiten Male. Die Anzahl der Fangarme der 7 beobachteten Medusen 
wechselte zwischen 4—16. Drei dieser Medusen waren stark deformiert ; 
eine von ihnen hatte sich aus einem Polypen der Type 11 von 0,3—0,4 
mm GroBr init nur 4 Fangarmen entwickelt. Die Medusen erschienen dann 
spater im Sommer 1957 noch einigemale, aber immer auf gewisse Zeiten 
beschrankt. 

Das Wasser des Aquari unis besafi eine wechselnde Temperatur, welehe 
im Sommer oft bis auf 28 30 C anstieg, in den Wintermonaten aber sich 

um 6 — 8 C bewegte. Die in das Aquarium eingebrachten Pflanzen waren 
Myriophyllum scabratum , Vallisneria spiralis , V. torta , einige Exemplare von 
Cryptocoryne Nevellii und Nuphar. AuBerdem besetzten die in Aquarien nicht 
sehr beliebten Blaualgen in dichten Massen die Glaswande und die unteren 
Teile der Pflanzen. Die Pflanzen hatte ieh von Aquarien-Liebhabern aus ver- 
schiedenen Stellen Ungarns erhalten. Nur Nuphar luteum stammte aus der 
Umgebung des an der Drau gelegenen Dorfes Babocsa, weshalb wohl ange- 
nommen werden kann, dalJ auch der Polyp mit dieser Pflanze in das Aquarium 
eingeschleppt worden sein diirfte. 

Die kleinen Medusen (mit 8 16 Fangarmen) entwickeln sich unter 

entsprechenden Lebensverhaltnissen zu groBen, geschlechtsreifen Exemplaren. 
Die Wolbung der Glocke ist hei den alteren Medusen schwacher ais hei den 
jungen und auch ihr Mundrohr ist langer und sein Ende verbreitert sich zu 
ausgefransten Lappen. Die 4 Kadiarkanale setzen sich ahnlich wie bei den 
jiingeren Medusen in kraftiger entwickelte Fangarme fort und stehen auch 
mit dem parallel zum Schirinrande verlaufenden zirkularen Kanal in Ver 
hindung. An den Radiarkanalen sitzen nahe dem Gastralraume blasen- oder 
tiitenformige Geschlechtsorgane. Die Anzahl der Fangarme wechselt am Schirm- 
rande zwischen 200 400. Im Freien erreichen die geschlechtsreifen Exemplare 

eine GroBe von 19 — 20 mm, wahrend sie im Aquarium nur bis zu 5 —12 mm 
heranwachsen. 

Aus freiem Wasser sammelte in Ungarn zum erstenmale Eperjessy 
geschlechtsreife Individuen von Craspedacusta , u. zw. in einem toten Arme 
der Drau hei Ortilos und beobachtete, dafl die Medusen seit 1953 jeden Sommer 
in kleineren oder groBeren Mengen auftraten. In sehr groBen Massen erschienen 
sie aber nur im Sommer 1958. 

Ich selbst konnte am 14. August 1959 hei Ortilos 11 junge Medusen 
(mit Durchmessern von 0,8 — 4,0 mm und mit 16 64 Fangarmen) sammeln. 

AnliiBlich meiner nachsten Sammclreise (am 30. August 1959) erreichten ein- 
zelne Medusen bereits eine GroBe von etwa 1 cin und besaBen 80— 184 Fang¬ 
armen. 

Der tote Arm der Drau bei Ortilos, in welchem die Medusen und Polypen 
leben, liegt etwa 150—180 m vom heutigen Bett der Drau entfernt und steht 


32 


A. BUCHERT 


mit dem FluB nur selten, bei groBen Lberschwemmungen in Verbindung. 
Im Jahre 1959 war nun infolge des niederschlagsreichen Wetters der Wasser- 
stand sehr hoch, wodurch das Aufsammeln der Tiere sehr erschwert wurde. 
Der tote Arm ist etwa 180 m lang, 75 — 80 m breit und 4 m tief. Friiher wurde 
er ais Schottergrube beniitzt. An seinem Ufer stehen Pappeln und Weide. 
Das sich rasch erwarmende Wasser des toten FluBarmes ist fiir Craspedacusta 
auBerst giinstig. Seine Pflanzenwelt ist reicli an Arten, die vor allein in der 
Nahe des Ufers wachsen, im offenen Wasser dagegen nur stellenweise vor- 
koinmen. In groBerer Menge sind Myriophyllum verticillatum , M . spicatum 
und Ceratophyllum demersum zu finden und dazwischen vereinzelt Najas 
marina ; an den seichteren Uferteilen konnen auch Utricularia , Potamogeton 
per foliatus, Vallisneria, Sagittaria und Schilf angetroffen werden. Das an 
Lebewesen ebenfalls sehr reiche Plankton enthalt in groBer Anzahl Ento- 
mostracen. Am Boden lebt zwischen den Kieselsteinen Unio pictorum in groBer 
Menge, Anodonta dagegen nur seltener. Auch mehrere Fischarten konnten in 
dem toten Arm beobachtet werden. 

An den im Jahre 1956 untersuchten jungen Medusen beobachtete ich, 
daB ihre Bewegung bei entsprechender Temperatur (26 — 28° C) sehr lebhaft 
ist ; sie fiihren in der Sekunde etwa 1 — 3 Schwimmbewegungen durch, welche 
die Tiere aber nur 1/2 — 1 mm vorwartsbewegen. In der Regel schwimmen sie 
einige Zentimeter mit eingezogenen Fangarmen, lassen dann die weit aus- 
gestreckten Fangarme nach unten hangen und sinken langsam abwarts. 
Oftmals kippt die Glocke beim Schwimmen um und die Tierchen sinken so 
auf den Boden. In einer 8 —10 cm hohen Wassersaule betragt die Zeit dieses 
passiven Absinkens etwa 3 Minuten. Am Boden des GefaBes angelangt, wenden 
sie sich nach einer 1 — 2 Minuten dauernden Ruhepause mit Hilfe ihrer Fang¬ 
arme langsam wieder in die Schwimmlage zuriick. Dann setzt die Pulsation 
aufs neue ein und die Tiere streben wieder der Wasseroberflache zu. Die ersten 
4 — 6 Pulsationen sind sehr lebhaft. Unmittelbar vor Beginn des Schwimmens 
konnte ich beobachten, daB die Glocke einigemal vollig zusammengezogen 
wird (Taf. I, Abb. 2). Das Mundrohr wird weit iiber das Foramen veli hinaus- 
gestreckt und die Tiere schwimmen mit lebhaften Bewegungen schrag nach 
oben zu. Die Fortbewegung erfolgt in einer gezackten Linie. 

2. Polypen — Die zweite Lebensform der Art Craspedacusta Sowerbyi 
entspricht den seit 1884 bekannten Polypen. Sie stellen flaschen- oder keu- 
lenformige, festsitzende Tiere ohne Fangarme dar, welche wegen ihrer 
geringen KorpergroBe (0,25 — 2 mm) auch »Microhydra« genannt werden. 

Im Laufe meiner Untersuchungen stieB ich nun auf eine spezielle »inter- 
mediare« Entwicklungsform, welche iiber Fangarme verfiigt. Bei den Beobacli- 
tungen stellte es sich namlich heraus, daB die Form mit Fangarmen eine selten 
auftretende Entwicklungsform ist und infolge ihrer auBerordentlich kleiner 
AusmaBe nur sehr schwer wahrgenommen werden kann. Sie weicht von dem 


CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


33 


bisher bekannten Folyp in mehreren wichtigen Merkmalen ab und stellt so 
eine audere neue Polyp-Type der vorliegenden Craspedacusta- Art dar. Diese 
Form wurde zwar schon von Fuhrmanin im Jahre 1939 beobachtet, doch hielt 
er sie fur eine eigene, neue Art, welche er unter dem Namen Calpasoma 
dactyloptera n. g. n. sp. beschrieb. In Wirklichkeit stellen aber die beiden Polyp- 
Typen nur zwei verschiedene Erscheinungsformen einundderselben Art dar, 
wie dies auch durch meine weiter unten besprochenen Beobachtungen besta- 
tigt wird. 

a) P o 1 y p o h n e Fangarrne (Type A). Der Polyp von Craspe¬ 
dacusta Sowerbyi wurde zuerst von Parsons (1884) in London beobachtet. 
Damals war der Zusammenhang zwischen Polyp und Meduse noch unbekannt. 
Im selben Jahre und am gleichen Ort fand auch Bourne den Polypen vor. 
Im Jahre 1883 sammelte Potts in Amerika (Takony-Creek bei Philadelphia) 
Polypen, die er ais Microhydra Ryderi benannte. Dies war die erste Aufzeich- 
nung fiir das Vorkommen der Art in freiem Wasser. 

Der Polyp der Type A besitzt einen flaschen- oder keulenformigen Kor¬ 
per, dessen basales Ende am Boden anhaftet, wahrend das freie Ende gegen 
die W asseroberflache gerichtet ist. Der an seinem Korper anhaftende Detritus 
tierischen und pflanzlichen Ursprungs deutet auf die Klebrigkeit seiner Ober- 
flache hin. Das Tier lebt oft tief in den Boden eingebohrt oder zwischen Algen, 
was sein Auffinden natiirlich sehr erscliwert (Taf. I, Abb. 5). Der Polyp sitzt 
in der Regel an Wasserpflanzen oder Steinen ; oft aber finden wir ihn tief in 
Algengeflechte (insbesondere an Blaualgen) eingebettet, aus welchen nur sein 
Kopfchen hervorragt. Ais ich zum letztenmale aus freiem Wasser Polypen 
sammelte, fand ich sie an Kieselsteinen und an der Schale von Unio pictorum 
in sehr groBer Anzahl Einzelpolypen und auch in Kolonien lebende Individuen, 
die ebenfalls von Algen und Detritus uinhullt waren. 

Die Polypen sind von sehr unterschiedlichem AusmaBe und zeigen eine 
GroBe von 0,25 — 2 mm (Schulze 1938). Sie komraen solitar und in Kolonien 
vor. Am haufigsten sind aus 2 — 3 Kopfen bestehenden Kolonien zu finden. 
Daneben kominen auch Kolonien vor, welche aus mehr Kopfen bestehen. 
Eine aus 7 Kopfen bestehende Kolonie wurde zuerst von Payne beobachtet 
(1924), wahrend Fuhrmann (1939) 7 — 8-kopfige Kolonien erwahnt. Ich selbst 
fand ebenfalls eine 7-kopfige Kolonie (Taf. I, Abb. 4) und konnte des weiteren 
durch maximale Nahrungszugabe in Petri-Schalen eine 5-kopfige Kolonie zu 
einer 11-kopfigen und zwei 4-kopfige Kolonien zu 8- bzw. 9-kopfigen heran- 
ziehen. 

Die Korperfarbe der Einzeltiere und der Kolonien ist milchweiB. Konnen 
sicli die Tierchen langere Zeit hindurch keine Nahrung verschaffen, so werden 
sie glasartig durchsichtig. Die undurchsichtige Milchfarbe erhalten sie nach 
<ler Nahrungsaufnahme. Der Korper der Polypen ist gleichmafiig verdickt 
mit Ausnahme seines mittleren Anteils, wo er miiBig verdickt erscheint. 


3 Actu Zoologica VI/1—2. 


34 


A. BUCHERT 


IJber diesem Anteii liegt der liellere Hals mit dem keulenartig erweiterten 
Kopfchen, welches in seiner Mitte die Mundoffnung tragt (Taf. I, Abb. 7). 
Das Kopfchen besitzt keine Fangarme, dagegen konnen an ihm zahlreiche 
(85 — 100) Nesselzellen beobachtet werden, die aus dem Epithel stark her- 
vorstehen. 

Der Aufbau des Polypen stimmt in histologischer Hinsicht mit geringer 
Abweichung mit dem einer Hydra iiberein. Sein Korper wird von einem Peri- 
derm umschlossen, das sich vor allein auf das Gebiet der FuBscheibe beschrankt 
und nur in seltenen Fallen bis zum Kopfe hinaufreicht. Nach Persch kann es 
zuweilen auch ganzlich fehlen. Letzterer Fall kann unabhangig von der Jahres- 
zeit und der Temperatur des Wassers auftreten. Bei mehrkopfigen Kolonien 
konnen die Gastralraume miteinander in Verbindung stehen. 

Die Bewegungen des festsitzenden Polypen sind weitgehendst beschrankt. 
Nur sein Halsteil kann Kreisbewegungen durchfiihren, oder nach rechts und 
links abgebogen werden, was fur den Nahrungserwerb von Bedeutung ist. 
Auf auBere Reizeinwirkungen hin ziehen sich die Polypen langsam zusammen. 

b) Polyp mit Fangarmen (Type B). Zum erstenmale 
konnte ich am 8. Marz 1957 7 Exemplare dieser Type beobachten. Anfanglich 
hielt ich sie fiir Larvenformen, aus welchen sich die Medusen entwickeln. 
In einem Falle fand ich namlich in meiner Polypenzucht eine etwa 0,3 — 0,4 mm 
groBe 4-armige Meduse, weshalb ich auf den Gedanken kam, diese Polypen 
mit Fangarmen konnten vielleicht die von Dejdar (1934) und Wesejnberg— 
Lund (1939) beschriebenen jiingsten Entwicklungsformen der geschlecht- 
lichen Vermehrung sein, also die sog. Flimmerlarven. Aus den spateren Unter- 
suchungen ging aber hervor, daB sie aus den Frusteln des Polypen der Type A 
entstehen. 

Im November und Dezember 1957 sowie im Juni und Oktober 1958 
konnte ich nun beobachten, daB sich die Polypfrusteln der Type A unter 
ungiinstigen Umweltsbedingungen (Temperaturabfall, verringerte Nahrung) 
nicht zu Polypen differenzieren, sondern einige Tage bewegungslos verharren, 
sich spater abkugeln und schlieBlich in ein Ruhestadium iibergehen (Taf. II, 
Abb. 4). In dieser Zeit werden sie von Algen vollig bedeckt bzw. umsponnen 
und sind nur auBerst schwierig zu sehen, da sie sehr klein sind und entweder 
undurchsichtig grau, oder aber glasartig durchsichtig. In diesem Zustand 
konnen sie ohne Nahrungsaufnahme auch 2 —3 Monate lang verharren. DieHaupt- 
ursache des Sichabrundens der Polypenfrustel diirfte in den Temperatur- 
anderungen und in der verringerten Nahrungsmenge liegen. Die Wetterum- 
schlage im Juni 1958 waren auf die Entwicklung der Frusteln von groBem 
EinfluB. In einer Petri-Schale bewahrte ich abgesondert eine 4-kopfige Poly- 
penkolonie der Type A (Taf. 1, Abb. 6), die bei maximaler Nahrungsverabrei- 
chung in einer Woche 34 Frusteln bildete, welche sich alie abrundeten und 
von Algen bedeckt wurden. Der von mir bis dahin 401 Tage lang gezogene 


CRASPEDACUSTA SOWERHYI LAISK. 


35 


Mutterpolyp starb innerhalb weniger Tage ab. Im Herbet gingen dann aue 
den abgerundeten Frusteln Formen init Fangarmen hervor. Diese bcsaBen 
anfanglich nur 4 Fangarme, spater aber 8—16 32 usw. und konnten sieh 

nun ihre Nahrung bereits leichter verschaffen (Taf. II, Abb. 10). In dem MaBe, 
in welchem die Zimmertemperatur (infolge Heizens) anstieg, nahm auch die 
Vermehrung der Polypen zu. 

Die Polypen der Type B siedeln sieh zwischen Algen, an den Blattern 
von Wasserpflanzen, an Steinen, an den Glaswanden des Aquariums usw. 
init einem Worte iiberall dort an, wo auch die Polypen der Type A gefunden 
werden konnen. In sehr groBer Menge tral’ ich sie an den im Aquarium schwim- 
menden, hellgriinen Faden des Lebermooses (Riccia fluitans) an. Unter Algen 
konnen sie kaum wahrgenommen werden, da nur die Fangarmen zu sehen 
sind. Diese Fangarme* sind starr, fast ganz bewegungslos und ziehen sieh 
nnr auf starkere Reize hin langsam zusammen, wobei aber gleichzeitig auch 
der ganze Korper abgerundet wird und die Fangarme schlieBlich nur ais kurze 
Stuminel um die Mundoffnung herum sichtbar bleiben. Die Polypen der 
Type B sind so gefarbt wie die der Type A, d. h. von der Nahrungsmenge 
abhangend entweder glasartig durchsichtig oder undurchsichtig milchig-grau. 

Die GroBe der Polypen und die Anzahl ihrer Fangarme ist sehr verschie- 
den und hangen vom Alter und vom Ernahrungszustand der Polypen ab. 
Die meisten Exemplare besitzen 8 — 30 Fangarme (Fuhkmann beobachtete 
ais maximale Zahl 16 Fangarme). An einem groBeren Exemplar konnte ich 
aber in einem Falle sogar 54 Fangarme feststellen. Bei Polypen mit iiber 
30 Fangarme wird die genaue Feststellung der Zahl dadurch erschwert, daB 
die Arme in verschiedener Tiefe angeordnet und glasartig durchsichtig sind. 
Noch schwieriger ist diese Feststellung dann, wenn sieh die Polypen in zusam- 
mengezogenem Zustande befinden. 

Die folgende Tabelle gibt die MaBe sowie die Anzahl der Fangarme 
von 10 Exemplaren verschiedener GroBe an. 

GroBter Durchmesser Anzahl der Fangarme 
des Kdrjers in /i 


326 

iiber 16 

307 

ii b r 16 

268.8 

16 

230,4 

12 

172 

8 

176 

zuriickgezogen 

134,4 

8 

115 

8 

76 

4 

57,6 

4 


Auch an einunddemselben Individum ist die Lange der Fangarme 
verschieden. Der bisher gemessene langste Fangarm war 234 // lang, der 


3* 


36 


A. BUCHERT 


kiirzeste 68 //, Fangarme mittlerer Lange sind etwa 100// lang. Die Dicke 
der Arme betragt 13 //, nach Fuhrmann 8 — 10 //. Die Nesselzellen sind auf 
den Fangarmen zerstreut angeordnet und stark vorgewolbt. Ihre Anzahl (6 bis 
20) hangt von der Lange der Fangarme ab. Fuhrmann stellte maximal 30 
Nesselzellen fest. Die langste Nesselzelle war 0,14 // lang. Die Nesselzellen 
stehen am Basalteil der Fangarme verstreut, am Apikalteil dichter, u. zw. 
in Gruppen von 4 — 8 Zellen. Nach der Feststellung von Fuhrmann ent- 
wickeln sich die Nesselzellen nicht in den Fangarmen selbst, sondern am 
aboralen Pol des Tieres, von wo sie spater in die Fangarme einwandern. Die 
Anzahl der Nesselzellen an den einzelnen Fangarmen eines untersuchten 
15-armigen Polypen ergab folgende Werte : 


GroBe 

der Fangarme 

Anzahl 

Kurz 

Mittellang 

Lang 

3 1 2 

2 1 2 

2 

1 1 

Zalil der Nesselzellen 

6 7 8 

11 12 13 

15 

17 20 


Der Korper der Polypen der Type B ist gewohnlicli kugelformig. Nur 
selten ist sein Oberteil, an dem die Fangarme angeordnet sind, etwas ver- 
langert, und ragt spitzenartig aus dem Korper hervor, wahrend die iibrigen 
Teile unverandert bleiben (Abb. 1). Die Fangarme liegen um die Mundoffnung 




Abb. 1. — Polypen der Type B (mit 16 Fangarmen). a = abgerundete Form ; b = der 
obere zugespitzte Teii, an welchem die Fangarme sitzen 


zerstreut und umschlieBen nach Fuhrmann die Mundoffnung in einein dop- 
pelten Ring. Im oberen bzw. inneren Ring entspringen 8 kiirzere, im unteren 
bzw. iiuBeren 8 langere Fangarme. Nach meinen eigenen Untersuchungen 
scheint nun diese Tatsache zurecht zu bestehen, wenn es sich um Formen mit 
16 Fangarmen handelt ; bei Exemplaren mit mehr ais 16 Fangarmen verteilen 
sich diese aber nicht mehr so regelmaGig. Die Polypen haften stark an ihrer 
Unterlage an und konnen von ihr nur schwer ohne Verletzungen abgelost 









CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


37 


werden. Ihr Korper ist wie hei den Polypen der Type A von Periderm iiber- 
zogen und mit zahlreichen Detrituspartikelchen bedeckt. Auf grobe Eingriffe 
hin ziehen sie sich in der Regel zusammen und es bedarf dann langerer Zeit, 
bis sie von neuem ihre normale, zur Untersuchung geeignete Forni zuriick- 
gewinnen. 

Aus diesen mit Fangarmen versehenen Polypen gelang es mir nun inehrere 
tentakellose Exemplare zu ziichten. Die Polypen wuchsen bei maximaler Nah- 
rungsaufnahme heran, rundeten sieh, nachdem sie eine gewisse GroBe erreieht 
hatten, fur einige Tage ab, worauf sich dann ganz unvermittelt die Nessel- 
zellen entwickelten. Die Polypen der Type B stellen also nichts auderes dar 
ais eine abweichende Erscheinungsform von Craspedacusta Sowerbyi Lank. 
Die Typen A und B sind daher keine verschiedenen 
P o 1 y p e n - A r t e n, s o n d e r n d e u t e n auf den D i m o r p h i s- 
m u s e i n u n d d e r s e 1 b e n A r t hin. Diese Beobachtung weist nun 
auf die Notwendigkeit hin, die Arten der Gattung Craspedacusta auf ahnliche 
Falle von Dimorphismus ihrer Polypenpopulationen hin zu untersuchen, bzw. 
wirft die Frage auf, ob Craspedacusta Sowerbyi tatsachlich zur Gattung Craspe¬ 
dacusta gehort. 


Ernahrung 

Nach den bisher publizierten Beobachtungen ernahren sich die Medusen 
mit Daphnien, Infusorien, Algenstiickchen, Amoben, Rotatorien, usw. 

Im Zusammenhang mit der Ernahrung der Medusen fiihrte ich zuerst 
in den Jahren 1956 und 1957 Beobachtungen durch. Da mir nun in diesem 
Zeitpunkte nur klcine Medusen zur Yerfiigung standen, wollte ich geschlechts- 
reife Exemplare heranzuchten. Deshalb fiitterte ich die kleinen Medusen zweiinal 
taglieh mit kleingeschnittenen Tubifex- und Sty/aria-Stuckehen. Die Futterung 
der Tiere war durch das enge »Foramen veli« sehr erschwert. In der Rrgel 
begannen die Medusen bei Beruhrung des Velums sofort zu pulsieren und ver- 
trieben so die ihrem Mundrohr nahe gekommene INahrung. Die kleinen Medusen 
konnten liochstens 14 Tage hindurch am Leben erhalten werden, doch zeigte 
sich wahrend dieser Zeit nicht die geringste Veranderung weder in ihrer Gestalt 
noch in ihrem Wachstum. Jungere Exemplare (mit 8—16 Fangarmen) der 
zuerst im Freien eingesammelten Medusen (14. August 1959) gingen infolge 
ahnlicher Nahrungsschwierigkeiten innerhalb von 4 Tagen zugrunde, wahrend 
ich aus den cntwickelteren Exemplaren binnen einer Woche Medusen mit 
einem Durclimesser von 8 mm heranzuchten konnte. Bei diesen Tieren beobach- 
tete ich nun, daB ihnen nicht nur schwimmendes Plankton ais Nahrung diente, 
sondern daB sie auch am Boden lebende kleinere Wiirmer und Crustaceen 
mit Hilfe ihres Mundrohres und ihrer Fangarmen aufsammelten, wahrend sie 


38 


A. BUCHERT 


mit ihren Fangarmen uber den Boden hinglitten. Die Nahrung wurde in 3 6 

Stunden verdaut. 

Die Nahrung der Polypen der Type A besteht ausschlieBlicli aus sicli 
bewegenden Tieren. Da sie sessil sind und auch keine Fangarme besitzen, 
mit welchen sie sich die Nahrung heranholen konnten, miissen sie ruhig abwar- 
ten, bis ihre Beute eben in Griffbereite kommt. Dieser Umstand verurteilt sie 
naturlich zeitweise zu langem Hungern. 

Versuchsweise brachte ich drei Polypen in einem kleinen Uhrglaschen 
unter, wclches etwa 2 — 3 cm 3 Wasser enthielt. Das Uhrglaschen legte ieh danii 
in eine grofiere Petri-Schale, in welchem sich nur so viel Wasser befand, ais 
eben zur Verhinderung des Yerdunstens des im Uhrglase befindlichen Wassers 
hinreichte. Unter diesen Umstanden lebten die Tiere 6 Woehen lang ohne 
jede Nahrung. Interessant ist es, daB der Versuch, die Polypen nach dieser 
langen Hungerperiode mit jungen Polypenfrusteln zu fiittern, erfolglos blieb. 
Dabei konnte ich feststellen, daB die kleinen Frusteln die von den Polypen 
ausgeschleuderten Nesselzellen mit einer Schleimhiille liberzogen, worauf die 
Polypen das Ausschleudern weiterer Nesselzellen einstellten. Ahnliche Yor- 
gange konnte ich auch bei Medusen verschiedener GroBe beobachten. 

In einem anderen Versuch futterte ich den Polypen mit Hydra vulgaris . 
Der Korper der Hydra war in kontrahiertem Zustand zweimal so groB wie der 
Polyp, trotzdem blieb von der Hydra nach 8 Stunden niehts anderes zuriick 
ais ein Stumpf eines Fangarmes. 

Die Polypen fressen auch 2 — 3 cm groBe Tubifexe auf. Mehrkopfige 
Polypen iiberwaltigen groBe Beutestiicke leichter, da das Festhalten der 
Beute auf diese Weise sicherer ist. Der Polyp saugt die Nahrung in seinen 
Gastralraum ein und verdaut sie dort. Bei groBeren Beutetieren (z. B. Tubifex ) 
platzt die Haut des Opfers infolge der Saugwirkung auf und der Polyp saugt 
die Weichteile aus. Ist der Polyp satt, so laBt er seine Beute wieder frei. 

Die natiirliche Nahrung der Polypen besteht aus kleinen Crustaceen, 
Nematoden, Rotatorien und nach Payne (1924) iiberhaupt alles, was mit 
dem Polypen in Beruhrung kommt. Nach Persch (1933) nehmen sie auch 
Fischexkremente und Planarien ais Nahrung auf. Meine mit Planarien durch- 
gefiihrten Futterungsversuche blieben aber erfolglos. Dagegen gelang es mir, 
den Polypen mit Amoben zu fiittern. Bezeichnend dafiir, wie langsam die 
Nahrungsaufnahme der Polypen vor sich geht, ist der Umstand, daB sich die 
Amoben, wahrend sie von dem Polypen in seinen Gastralraum eingesaugt 
wurden, in der Regel durch Selbstverstummelung entzweiteilten. 

Die Polypen bevorzugen ais Nahrung Stylaria lacustris , deren Exemplare 
im Vergleich zur Mundoffnung der Polypen nicht ubermaBig groB sind. Zu 
Beginn meiner Yersuche futterte ich die Polypen mit Tufri/ert-Exemplaren, 
wobei ich aber die Erfahrung machen muBte, daB ihre Vermehrung unter 
solchen Umstanden langsamer vor sich ging, ferner daB die nicht aufgefressene 


CRASPEDACUSTA SOWERBYI LAN K. 


39 


Teile der Tubifex -Exemplare verfaulten. In mehreren Fallen konnte ich 
beobachten, daB bei Fiitterung mit Tu/u/ear-Exemplaren in die Gewebe der 
Frusteln Hamoglobin eindrang, d«rt langere /eit hindurch zu sehen war, 
sicli aber mit der Zeit entfarbte und schlieBlich wieder verschwand. 

Die Polypen der Type B nehmen wahrscheinlich auch Pflanzenstoffe 
(Algenstiickchen) ais Nahrung auf. In mehreren Fallen fand ich namlicli, 
daB sie Algenfaden in scnkrechter Richtung durch die Mundoffnung in den 
Gastralraum einsaugten. Von tierischer Nahrung bevorzugen sie ebenso wie 
die Polypen der Type A in erster Linie Stylaria lacustris, Auch wenn das 
Beutetier zehnmal groBer war ais der Polyp selbst, konnte es dennoch mit 
Hilfe der Fangarme erfaBt und verschlungen werilen. Dabei kam es mitunter 
vor, daB das Opfer den Polypen durch zuckende und windende Bewegungcn 
von seiner Unterlage abriB und ihn mit sich fortschleppte. 

Die Einzelindividuen, die ich beobachtete, fiitterte ich mit kleinge- 
schnittenen Stiickchen von Tubifex und Stylaria. AuBerdem nehmen sie Daph- 
nien, Cyc/op.s-Arten, Rotatorien und Ciliaten ais Nahrung auf. Nach Fuhr- 
iviann (1939) bilden in erster Linie Nematoden, Rotatorien und Turbellarien 
(Stenostoma leucops) die Nahrung der Polypen, Infusorien aber niemals. 

IIuiiger vertragen die Polypen sowcdil der Type A ais auch die der Type B 
Mona te hindurch. 


Feinde 

AnliiBlich meiner Beobachtungen konnte ich sowohl fiir die Polypen 
der Type A ais auch fiir die der Type B einige Feinde feststellen. Besonders 
bei den Polypen der Type A nahmen an der Beseitigung der Abfallsprodukte 
Ciliaten lebhaft Anteii. Auch Moser (1930) berichtet schon liber das massen- 
hafte Auftreten von Heterotrichen, welche sich gegen das Nesselgift immun 
erwiesen. Traten nun diese Winipertierchen in groBen Mengen auf, was insbe- 
sonilere bei Fiitterung mit Tubifex der Fall war, so starb in der Regel auch 
der Polyp selbst ab. Diesen Wimpertierchen fiel u. a. auch die 4-kopfige 
Polypenkolonie (Taf. I, Abb. 6) zum Opfer, welche ich 401 Tage lang aufgezogen 
hatte. Wahrscheinlich verbrauchen die Wimpertierchen bei ilirem massen- 
haften Auftreten den zur Verfiigung stehenden Sauerstoff, doch konnen sie 
vielleicht unter Umstanden auch eincn Giftstoff proiluzieren, weleher auf 
die Polypen schailigend einwirkt. 

Ais Feind der Polypen hat sich auch eine braunliche Milbenart erwie¬ 
sen, die periodisch in den Kulturen auftritt. Unter den Crustaceen ist vor 
alieni eine Ostracoda-Art, u. zw. Cypridnpsis vidua (). E. Mull. sehr gefiihr- 
lich (fiir die Bestimmung dieser Art danke ich Herrn H. Farkas auch an 
dieser Stelle). In einigen Fallen wurden die Polypen mit ihren Frusteln auch 


40 


A. BUCHERT 


von Ostracoden vernichtet. SchlieBlich erwahnt Moser (1930) auch noch eine 
Lymnaeen-Art ais Feind der Polypen. 


Vermehrung 

Mit der Vermehrung und Entwicklung der Art Craspedacusta Sotverbyi 
befaBten sich schon mehrere Forscher (Ryder 1885, Goette 1909, Payne 
1924, Moser 1930, Persch 1933, Dejdar 1934, Kuhl 1947 u. a.) sehr einge- 
hend. Wenn nun deshalb die Entwicklung und Vermehrung der Art ziemlich 
gut bekannt ist, so kommen dennoch iinmer wieder neue Entwicklungsformen 
zum Vorschein wie z. B. eben der Polyp mit Fangarmen (Type B). Bei Craspe¬ 
dacusta sind geschlechtliche und ungeschlechtliche Vermehrung bekannt. 

a) Geschlechtliche Vermehru g. Der gesclilechtlichen Vermehrung geht 
die Bildung von Medusen voran. Am Korper des Polypen entstehen in dieser 
Zeit kleine Knospen, die sich nach dem Erreichen einer gewissen GroBe ablosen 
und unter entsprechenden Verhiiltnissen zu geschlechtsreifen Medusen ent- 
wickeln (Abb. 6, Reihe 1). Unsere heutigen Kenntnisse liber die Medusen- 
bildung beruhen vorwiegend auf den Beobachtungen von Moser (1930), 
Payne (1924), Dejdar (1934) und anderer Forscher. 

Die sich von den Polypen ablosenden winzigen Medusen besitzen nur 
eine geringe Zahl von Fangarmen (8—16). Ihre GroBe schwankt zwischen 
1 — 2 mm. Diese jiingeren Formen wurden von den Forschern lange Zeit hin- 
durch fur verschiedene Arten gehalten und erst Dejdar konnte nachweisen, 
daB sie alie einer einzigen Art angehoren. So nannte Potts die Medusen mit 
8 Fangarmen Microhydra Ryderi und Roch solche mit 16 Fangarmen Micro- 
hydra germanica . Auf Grund der Untersuchungen von Dejdar konnte nun 
festgestellt werden, daB M. Ryderi Potts und M. germanica Roch die jiingsten 
Entwicklungsstadien der Art Craspedacusta Sowerbyi darstellen, aus welchen 
sich dann in entsprechenden Biotopen die geschlechtsreifen Formen entwickeln. 

Dejdar gelang es ais erstem Forscher, in 63 Tagen kleine Medusen bei 
taglich dreimaliger Fiitterung zu geschlechtsreifen Medusen heraiizuziichten. 
Die vollentwickelten Medusen erreichen im Freien eine GroBe von 19 — 20 mm, 
im Aquarium eine von 5 —12 mm, wobei sich die Anzahl der Fangarme zwi¬ 
schen 200 — 400 bewegt. 

Die Medusen von Craspedacusta Sowerbyi sind getrenntgeschlechtlich. 
Ihre Geschlechtsorgane entwickeln sich an den Radiarkanalen in der Nahe 
des Gastralraumes. Die Stelle der sich im weiteren Verlauf der Entwicklung 
zu tiitenformigen Organen herausbildenden und von der Subumbrella in den 
Schirmraum hineinhangenden Geschlechtsorgane kann bereits an Exemplaren 
mit einem Durchmesser von 3 — 5 mm beobachtet werden. Ihre Farbung 
wechselt von weiB bis braunlichgelb. Beide Geschlechter entleeren ihre 
Geschlechtszellen ins Wasser, wo sich aus dem befruchteten Ei die Larve 


CHASPKDACUSTA SOWERBYI LANK. 


41 


(Flimmerlarve) entwickelt und aus dieser schlieBlich der Polyp (Payne 1924 
und Dejdah 1934). 

Die Entwicklung der Meduse konnte ich nun selbst in 3 Fallen an Polypen 
der Type A (Taf. II, Abb. 1) beobachten. Schon einige Tage vor der Knospung 
war das Muttertier in eine Ruhephase eingetreten und nahm keine Nahrung 



Abb. 2. — 2-kbpfiger Polyp der Type A bildet sich durch Riickbildiing zu 3-kopfiger Kolonie 
von Type A, sodann entwickeln sich durch Seitenknospung 2 Medusen 


zu sich, bis schlieBlich das Ausstiilpen des Ecto- und Entoderms nacli auBen 
begann. Bei einem 2-kopfigen Polypen der Type A ging der Medusenbildung 
eine Umwandlung zu einer 3-kopfigen Kolonie voraus. Zwischen den beiden 
schon vorhandenen Kopfen bildete sich zuerst eine stetig grbBer werdende 
Vorstulpung, welche am nachsten Tage keine Formveranderung zeigte. In den 
folgenden 24 Stunden setzte die Riickbildiing des einen Astes ein, von welchem 



42 


A. BUCHERT 


schlieBlich nur die peridermalen Hiillenteile erhalten blieben. Spater folgte 
dann auch die Riickbildung des rechten Astes. Die erwahnte Vorstlilpung 
nahm nun an Umfang zu und erhielt die Forni eines Eies. In dieser Forni 
verblicb sie 3 weitere Tage, wahrend an ihrer Basis die peridermalen Hiillen- 
resten der beiden Aste zu sehen waren. Darauf entwickelte sich am oberen 
Ende der Vorstlilpung ein Kopfchen und nach weiteren 48 Stunden entstanden 
am entgegengesetzten Pol zwei weitere neue Kopfchen. Im Verlauf der nach- 
sten 24 Stunden bildeten sich an zwei Stellen zwischen den Asten winzige 
Vorstiilpungen, die immer groBer wurden und mit dem Organismus des Mut- 
tertieres nur durch einen kurzen Stiel verbunden blieben. Die Knospen waren 
milchwejB. Ilire innere Struktur wurde am 11. Tage der Entwicklung sichtbar, 
so der Saum der Gloeke und die nach innen zu gebogenen Fangarme am aufieren 
Pol der Knospen und schlieBlich an dem dem Muttertier naher gelegenen Teii 
auch das Mundrohr. Wahrend ihrer Entwicklung waren die Medusen von einer 
Hulle umschlossen, in welcher sie langsame Bewegungen beobachten lieBen. 
Diese Bewegungen hielten einige Sekunden an, auf welche eine langere Pause 
folgte. Spater wurden diese Bewegungen immer kraftvoller, waren aber durch 
die peridermale Hulle in groBem AusmaBe gehemmt. Ais ich nun beide Hullen 
mit Hilfe einer Nadel offnete, bewegte sich eine der freiwerdenden Medusen 
schon ganz normal und lebte noch anderthalb Tage, wahrend die andere unent- 
wickelt war und innerhalb von acht Stunden zugrundeging. Die erste Meduse 
besaB 16 Fangarme, die zweite 13 (der ProzeB der Umwandlung ist in Abb. 2 
dargestellt). An einem Polypen der Type B entwickelte sich ein einziges Mal 
ein etwa 0,3 —0,4 mm groBes Kummerexemplar mit 4 Fangarmen, bei dem 
das Velum fehlte. Nach Fuhrmann (1939) diirfte unter giinstigen Umstanden 
wahrscheinlich auch der Polyp mit Fangarmen normale Medusen produzieren. 
Bei den Polypen der Type B wiederholte sich aber die Medusenbildung nicht 
noch einmal. 

b) U ngeschlechtliche Vermehrung. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung 
sincl folgende Arten zu unterscheiden : 1. Knospenbildung, 2. Querteilung 

und 3. Frustelbildung. 

1. Knospenbildung. Nach Dejdar (1934) gibt es 2 verschiedene 
Formen von Knospen. Bei der einen Form bleibt die Knospe auch nach ihrer 
vollen Entwicklung mit dem Muttertier in Verbindung, wodurch es zur Aus- 
bildung einer 2 — 7-kopfigen Kolonie kommt ; bei der anderen Form schniirt 
sich die Knospe am Basalteil friiher oder spater ein, lost sich dann ab und 
fiihrt schlieBlich ein selbstandiges sessiles Leben. Diese letztere Form der 
Ivnospung wurde bisher nur von Persch (1933) beobachtet. Ich selbst konnte 
Knospenbildung bei den Polypen der Type B in groBer Anzahl beobachten. 
Die Knospenbildung ist bei verhaltnismaBig geringerer Ernahrung die haufigste 
Art der Vermehrung. Am Polypkorper entsteht nahe dem Basalteil eine dunk- 
lere Gewebsanlage, welche sich immer mehr vorstiilpt und schlieBlich durch 


( RASI»KI)A< l STA SOWERHYI LANK. 


43 


eine basale Einschniirung zu einer winzigen Kugel entwickelt. Diese lost sich 
dann ais Scitenknospe vom Kdrper ab und entwickelt sich entweder ais selb- 
standiges Individuum weiter, oder bleibt aber init dem Muttertier auch weiter- 
hin in Verbindung und bildet so mit diesem eine 2 3-kopfige Kolonie 
(Taf. II, Abi). 9—10). Vor der Knospenbildung bzw. vor der Losldsung der 
Knospe zieht der Polyp in der Regel seine Fangarme ein und nimmt die Form 
einer Kugel an (Taf. II, Abb. 6). Die losgelosten Knospen sind anfang- 
lieh undurchsichtige weifilichgraue Kugeln, die 2 -3 Tage nach ilirer Ansied- 
lung glasartig durchsichtig werden. Gleiehzeitig damit entwickeln sieh an 
ihrem oberen, freien Pol die Fangarme, u. zw. zuerst 4, spater 8, und 16. Bei 
entsprechender Ernahrung entwickeln sieh aus diesen Knospen auch Polypen 
mit noch m(*hr Fangarmen (Taf. II, Abb. 10). 

2. Q u e rteilu n g. Ebenfalls eine haufige Vermehrungsform, welche 
ich vor allem an inehrkopfigen Kolonien von Polypen der Type A beobachten 
konntc. Fuhkmann beschrieb 1939 ain mittleren Korperteil von Polypen 
mit Fangarmen (Type B) eine transversale Teilung, welche ich aber bei meinen 
Untersuchungen nie feststellen konnte. liber die Querteilung berichtete zum 
erstenmale Goettk (1909). Einzelpolypen und 2-kopfige Kolonien teilen sieh 
oft derart, daB ihre Verbindung zu einem diinnen Faden wird (aueh der Gastral- 
raum wird auBerordentlieh verengt) und schlieBlieh zerreiBt. Die durch Ablo- 
sung der Frustel erfolgende transversale Teilung eines 2-kopfigen Polypen 
der Type A ist in Taf. II, Abb. 5 dargestellt. Der zwischen den beiden Kopfchen 
stark verdunnten Stiel erscheint dureh die am Periderm anhaftenden Sand- 
kornchen und Algenfaden wieder dicker. 

(Querteilung kann auch bei den Frusteln des zur Type A gehorenden 
Polypen gefunden werden. Die Frustel sind fahig, sich ein- oder mehrfach zu 
teilen. Letzteres mag eine recht seltene Erscheinung sein, da ich wahrend 
meiner Untersuchungen nur einmal Gelegenheit hatte, sie zu beobachten. 
In sechs Fallen beobachtete ich Frusteln, welche sich vor der Polarisation in 
zwei Teile teilten. Das sich abgeloste Teilchen war ein Drittel der Frustel. 
In solchen Fallen verlangert sich die Frustel vor der Zweiteilung etwas, ver- 
andert ihre Lage durch gleitende Bewegung und schniirt sich schlieBlieh lang- 
sam entzwei. 

Wiederholtes Auftreten von (Querteilungen beobachtete ich wahrend 
der interessanten Umw andlung einer Frustel. Die Frustel verharrte nach ihrer 
Ablosung vom Polypen (Type A) drei Wochen hindurch im Buhestadium. 
wahrend ihre Lange 1 mm betrug und ihre Farbung milchweiB war. Nach 
dem dreiwochigen Kuhestadium schnurte sie sich in der Nahe ihres einen 
Korperendes ein und schnurte so eine neue Frustel ab. Der groBere Teii ver- 
langerte sich in den nachsten 24 Stunden auf 2 mm, wahrend seine Dicke 
normal blieb. Nach Verlauf weiterer 12 Stunden erreichte dieser Teii eine 
Liinge von 5 mm und wurde in der Mitte ganz diinn. Die Pole hielten jedoch 


44 


A. BUCHERT 


ihre urspriingliche Form und Dicke bei ; die Farbung wurde bereits ganz 
glasartig. Nach Verlauf von weiteren 10 Stunden trennte er sich dann in der 
Mitte in zwei Teile. Die eine Halfte blieb auch weiterhin verlangert, wahrend 
die andere die Normalform annahm, inzwischen aber noch einen weiteren klei- 
neren Teii von sich abschniirte. Die erste (linke) verdiinnte Frustel zog ihren 
verlangerten Teii zuriick und wurde milchartig ; dann schniirte sich am ande- 



Cl 







Abb. 3. — Wiederholte Teilung einer Polypenfrustel der Type A 



Abb. 4. — 2-kopfiger Polyp der Type A mit der von Persch 1933 erwahnten inneren Frustel 
bildung ; zwei Frusteln gehen durch die Mundoffnungen ab 

















CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


45 


ren Pol ein Drittel nach 9 Stunden vollstandig ab. Der restliche Teii stiilpte 
sich nun ebenfalls etwas vor und auch diese Vorstiilpung wurde schlieBlich 
abgeschniirt (Abb. 3). 

3. Frustelbildung. Die Frustelbildung ist bei beiden Polyp- 
Typen die allgemeinste Form der ungeschleehtlichen Yermehrung. Sie wurde 
zuerst von Potts erkannt, aber erst spiiter von Ryder (1885) beschrieben. 
Bei den Polypen der Type A unterzogen Payne (1924) und Persch (1933) 
die auBere und innere Frustelbildung ausfiihrlichen Untersuchungen. In der 
letzten Zeit fiihrte Kuhl (1947) ihre Beobachtungen iiber die Frustelbildung 
unter Anwendung von Zeitrafferaufnahmen durch. 



Abb. 5. — Frustelbildung und Loslosung bei einem 3-kopfigen Polypen der Type A. Die 
Frustel ist mit dem Muttertier noch mit einem langgestreckten, dunnen Stiel verbunden, 

der dann spater entzweireiBt 


Die Entwicklung der Frusteln kann an allen Korperteilen des Polypen 
auftreten, an verzweigten Exemplaren auch an jedem Ast (Taf. II, Abb. 3,5). 
Der ganze ProzeB nimmt von der Entstehung bis zur Abschnurung etwa 
24 Stunden in Anspruch. Im Verlauf meiner eigenen Versuche machte ich nun 
die Erfahrung, daB die Polypen bei optimaler Ernahrung alie 24 Stunden 
neue Frusteln produzierten. Einigemale sah ich auch, daB am Korper eines 
Polypen der Type A gleichzeitig zwei Frusteln entstanden. 

Einen der von Persch (1933) erwahnten inneren Frustelbildung alin- 
lichen Vorgang beobachtete ich am 25. April 1959 an einem 2-kopfigen Polypen 
der Type A, den ich aus freiem Wasser eingesammelt hatte. Aus beiden Kopfen 
dieses Tieres schliipfte durch die Mundoffnung gleichzeitig je eine neue Frustel 
aus (Taf. II, Abb. 2 und Abb. 4). Leider konnte ich aber die weitere Entwick¬ 
lung dieser Frusteln nicht verfolgen, da sie sehr schnell zugrundegingen. 

Zwei Falle eigenartiger Frustelablosungen konnte ich an Polypen der 
Type A verfolgen, u. zw. an einer 3-kopfigen Kolonie aus dem Aquarium und 





46 


A. BUCHERT 


an einer aus freiem Wasser gesammelten 2-kopfigen Kolonie. In beiden Fallen 
blieben die Frusteln mit dem Korper des Muttertieres durch einen langge- 
streckten, diinnen Stiel in Verbindung, welcher aber sehr bald entzweiriB 
(Abb. 5). Auch Kuhl (1947) beobachtete des ofteren ahnliche Falle. 

Moser (1930) nimmt ais Ursache der Frustelbildung gute Ernahrung an, 
was aueh von Persch (1933) bekraftigt wird. Persch fiigt noch liinzu, daB die 
Frustelbildung in warmem Wasser schneller vorsichgeht ais in kaltem. Obwohl 
sich meine Untersuchungsobjekte in den Monaten Februar und Miirz (1957) 
in einem nur schwach geheiztem Raum befanden (13 —16° C), vermehrten sie 
sich aber trotzdem sehr gut. Meiner Ansicht nach diirfte die Frustelbildung 
in erster Linie durch das pH und die Harte des Wassers beeinfluBt werden. 
Meine Untersuchungen zeigten namlich, daB die Frustelbildung in mehrere 
Jahre altem Aquariumwasser schneller ablauft ais in frischgenommenem 
Leitungs- oder Brunnenwasser. Tomita (1942) untersuchte mehrere Jahre 
hindurch das Wasser von zwei verschiedenen Teichen und stellte dabei fest, 
daB sich die Medusen in jedem Jahre dann entwickelten, wenn das Wasser 
einen entsprechenden pH-Wert aufwies (pH 6,7 — 8,4). 

Die Frusteln bewegen sich nach ihrer Loslosung vom Mutterpolypen 
eine Zeit lang mit gleitenden Bewegungen an Pflanzen, am Boden und an der 
Wand der Aquarien. Diese Bewegungen der Wanderfrusteln wurden von Kuhl 
ausfiihrlich studiert (1938 —47). Wahrend ihrer auBerst langsamen Bewegungen 
seheiden die Frusteln Schleimfaden aus, welche die Richtung ihres Weges 
anzeigt. Spater heften sie sich mit einem Ende an die Unterlage fest, wahrend 
sie ihr anderes Ende senkreclit aufrichten. Zu gleicher Zeit setzt auch die 
Differenzierung der Korperorgane ein, die etwa 48 Stunden nach der Abschnii- 
rung beendet ist. Wahrend dieser ganzen Zeit verandert die Frustel nur ihren 
Aufenthaltsort, nimmt ab(*r keine Nahrung auf. Die Fiitterung der Frusteln 
mit Tubifex und Stylaria war erst nach dem SeBhaftwerden von Erfolg. 

Konnen sich die von Polypen der Type A stammenden Frusteln unter 
entsprechenden Umweltsverhaltnissen weiterentwickeln, so differenzieren sie 
sich zu tentakellosen Polypen (Type A) ; im entgegengesetzten Falle kugeln 
sie sich aber ab und gehen in ein latentes Stadium iiber, aus welchem sich 
spater Polypen mit Fangarmen (Type B) ausbilden. Der Abrundung der 
Frusteln kann unter Umstanden noch eine Quertcilung einzelner Frusteln 
vorangehen. Aus dem einen Teii dieser zweigeteilten Frusteln konnen sich 
Polypen der Type A entwickeln, aus dem anderen aber nach vorausgehender 
Abrundung Polypen der Type B (Abb. 6, zwischen den Reihen 3 — 4). 

Aus den Frusteln der Polypen der Type B entstehen immer nur Formen 
mit Fangarmen (Type B). Die Entwicklung dieser Frusteln kann an allen 
Korperteilen des Polypen einsetzen, von der FuBscheibe bis zu dem Teii des 
Kopfes, welcher noch keine Fangarme besitzt. An der Korperwand des Polypen 
erscheint ebenso wie bei der Knospenbildung, zuerst eine dunklere Vorstiil- 



Abb. 6. — Schematische Darstellung der zyklischen Entwicklung von Craspedacusta Sowerbyi Lank. In der 1—3. Reihe sind die Fortpflanzungsformen eines Polypen der Type A (ohne 

Fangarm) dargestellt, in der 4—6. Reihe sind eines Polypen der Type B (mit Fangarnien) 


1. Reihe: An der Seite eines Polypen der Type A entwickelte sich durcli Knospen- 
hildung eine Meduse. Die vollentwickelten Medusen entleeren ihre Geschlechtsprodukten 
in das Wasser. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich dann durch Furchung Larven, 
die spater zu kleinen Polypen umgewandelt werden 

2. Reihe: Durch Seitenknospung entstehen mehrkdpfige Polypenkolonien 

3. Reihe: Durch in entgegengesetzter Richtung erfolgende Einschniirung des vor- 
gestiilpten Ecto- uud Emloderins entstehen allmahlicli stabclienfbrmige Frusteln. Nach ihrer 
Ablosung kann die weitere Entwicklung in verscliiedener Richtung ablaufen : 1. Differen- 
zierung zu kleineren Polypen der Type A ; 2. Abkugelung (latenter Zustand) und spater 
eintretende Entwicklung zu Polypen der Type B ; 3. Wiederholte Teilung und Differenzierung 
zu Polypen der Type A bzw\ B 


4. Reihe: An einem Polypen init 16 Fangarmen bilden sich nahe ani Basalteile 
kugelige Knospen, aus welchen sich nach ihrer Ablosung Polypen mit 4, 8, 16 usw. 
Fangarmen entwickeln 

5. Reihe: Entwicklung der Type A ahnlicher, jedoch kleinerer stabchenfbrmiger 
Frusteln an einem Polypen mit 16 Fangarmen (Type B). Nach der Ablosung kugeln sich die 
Frusteln ab oder produzieren unmittelbar Fangarme 

6. Reihe: Polyp mit 16 Fangarmen (Type B). Entstchung 2- oder 3-kopfiger Poly¬ 
penkolonien mit Fangarmen durch Knospung 

Der Pfeil zwischen den Typen A und B auf der linken Seite weist darauf hin, dafl sich 
die Polypen der Type B zu solchen der Type A zuriickbilden konnen. Im vorliegenden Falle 
tritt eben eine Riickbildung der Fangarme ein und die auf Fangarmen befindlichen Nessel- 
zellen konzentrieren sich um die Mundoffnung herum 





















CRASPEDACDSTA SOWERBYI I.ANK. 


47 


pung. Dann beginnt sich die Korperwand vom Kopf und von der FuBseite 
her solange einzuschniiren, bis sich ein aus Ecto- und Entoderm bestehendes 
verlangertes Gewebestiick von der Korperwand ablost. Yor der endgiiltigen 
Ablosung gleitet die Frustel gegen die Fangarme zu und gelangt von dort 
aus auf den Boden. 2 — 3 Tage nach der Loslosung kugelt sich die Frustel 
entweder von neuein ab, wird durchsichtig und erst spater erscheinen auf’ ihr 
4 kleine Fangarme, oder aber die Fangarme (4, 8, 16 usw.) entwickeln sich 
ohne vorhergehendes Abrunden (Abb. 6, Reihe 5). 

Vergleichen wir die Polypenfrusteln der Type A und B miteinander, 
so sehen wir, dalJ sie sich nur in ihren Ausmafien voneinander unterscheiden 
(Taf. II. Abb. 8). In der folgenden Tabelle werden die MaBangaben der 
Frusteln beider Typen angegeben. 


Lan^r 

Type A 

«lickeres Emlr 

tlunix rrs Emlp 

635 

115,2 

96 

480 

134,4 

96 

441,6 

115 

96 

422,4 

96 

76,8 

I^auge 

Type B 

dirkerr* Ende 

(liinnerr» Emlr 

422 

48 

38 

384 

76,8 

57 

384 

76 

58 

268 

48 

38 

249 

57 

58 

172,8 

57,6 

48 

365 

58 

38 


KoloTiiebildun^ 



Es wurde bereits friiher erwahnt, daB sowohl die zur Type A ais auch 
die zur Typi 4 B gehorenden Polypen solitar oder in Kolonien vorkommen. 
I)i(* meisten von ihnen insbesondere die der Type B leben solitar und 
zeigen nach Erreichen einer bestimmten GroBe Anzeichen der Koloniebildung. 
In diesem Falle entwickelt der Polyp an seinem Korper eine Knospe odor ein 
Kopfchen, auf welches dann weitere (zwei, drei usw.) Knospen folgen, welche 
sich aber nicht vom Korper des Muttertieres ablosen. Am haufigsten sind 
2-kopfige Kolonien (bei den Polypen der Type A), die sich auch unmittelbar 
aus abgelosten Frusteln entwickeln konnen ; in diesem Falle heftcn sich die 
abgelosten Frusteln init ihrer Korperseite an, ihr<* beiden freien Enden biegen 
sich von der waagerechten Lage des Kbrpers weg, die Nesselzellen erscheinen 
und di(* beiden Korperenden differenzieren sich zu ganzen Kopfchen (Abb. 7 a). 

Eine audere Form der 2-kopfigen Koloniebildung auBert sich darin, 
dafi an einer Sciti» des senkrecht stehenden Einzelpolypen sich (*in Ast ent- 


48 


A. BUCHERT 


wickelt, so daB die Kolonie in diesem Falle die Form eines Y besitzt (Abb. 7 b). 
Nicht selten kommen auch 3-, 4- oder mehrkopfige Kolonien (Type A) vor, 
bei welchen die Kopfchen am Rande eines breiteren, stammartigen Gebildes 
sitzen. In diesem Falle sind die Kopfchen kaum sichtbar, insbesondere wenn 
sie von Algen uberzogen sind (Taf. I, Abb. 5). 

Bei den Polypen der Type B konnte ich Koloniebildung nur durch Seiten- 
knospung beobachten, wobei die Seitenknospen 4—8—16 oder noch mehr 
Fangarme entwickelten und sich nicht vom Muttertier loslosten. Die groBte 
Kolonie, die ich selbst ziichten konnte, besaB 3 Kopfchen (Taf. II, Abb. 9). 



Abb. 7. — Bildung 2-kbpfiger Kolonien : a = junge Frustel, deren beide Enden spater 
nach oben umbiegen. Darauf folgt dann das Auftreten der Nesselzellen und schlieBlich die 
Differenzierung zum Polypen. b = Einzelpolyp entwickelt sich durch Seitenknospung zu 
einer Y-formigen 2-kopfigen Kolonie 


2-kopfige Kolonien entwickelten sich in meinen Zuchten in groBerer Anzahl. 
Aus Polypen der Type B entwickeln sich bei maximaler Ernahrung tentakellose 
Polypen der Type A. Aus Polypen der Type A konnte ich 7 — 8 — 9, in einem 
Falle sogar eine ll-kopfige Kolonie aufziichten. 


Name und systematisclie Stellung der Art 

Die SuBwassermeduse wird in der Fachliteratur unter verschiedenen 
Namen angefuhrt, was dadurch erklart werden kann, daB die Forscher die in 
verschiedenen geographischen Gebieten gesammelten Medusen bzw. Polypen 
verschiedener Grofie fur eigene Arten hielten und sie dementsprechend auch 
immer mit neuen Namen belegten. Seit die Medusen iiberhaupt bekannt sind, 
besitzen sie zwei Namen, u. zw. Craspedacusta Sowerbyi Lank. und Limno- 
codium victoria All., von welchen sich auf Grund der Prioritatsregel die 
Benennung Craspedacusta Sowerbyi heute allgemein durchgesetzt hat. 




CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


49 


Dejdar beschrieb in sciner 1934 erschienenen Monographie die Geschichte 
der Nainensgebung der Art Craspedacusta Sotverbyi ausfiihrlich, so daB ich 
micli hier auf eine kurze Zusammenfassung besehranken kann. Aus den Unter- 
suchungen Dejdars ging hervor, daB die unter den verschiedensten Nainen 
bekannten Medusen bzw. Polypen alie einundderselben Art, Craspedacusta 
Sowerbyi angehoren. In seiner Arbeit werden folgende Namen angefiihrt : 
Microhydra Ryderi , AI. germanica , Limnocodium victoria , L. Sowerbyi , L . 
Kawaii , L. Sowerbyi var. Kawaii , Craspedacusta Ryderi , C. germanica und 
C. Sowerbyi Lank. 

Dejdar glaubte auch die von Oka und Hara aus Japan beschriebene 
Craspedacusta iseanum (1922) mit C. Sowerbyi identifizieren zu konnen. Die 
beiden Arten weichen jedoch nach den Angaben der Autoren in der Form der 
Nesselkapseln und in der Lage ihrer Statozysten sehr stark voneinander ab. 
Im Jahre 1947 untersuchte auch Komai Craspedacusta iseana und stellte dabei 
fest, daB die Art von C. Sowerbyi sehr gut unterschieden werden kann und 
ais eigene Art aufgefaBt werden muB. 

Interessant ist es, daB die erste Angabe uber das Auftreten der SiiBwasser- 
meduse eigentlich aus dem Material eines hollandischen Archivs stammt, 
nach welcher Modeer die Meduse bereits im Jahre 1762 in den Niederlanden 
beobachtet und unter dem Namen Craspedacusta marginata beschrieben hatte. 
Hummelinck (1938) halt deshalb den Namen Craspedacusta marginata Modeer 
fur nomenklatorisch berechtigt und auch Zavadsky wies 1948 aus Taskent 
(SSSR) Craspedacusta »marginata Modeer« nach. Die alteste Angabe iiber 
die SiiBwassermeduse stammt aber aus den Jahren um 1250, ais diese Tierart 
in China beobachtet und beschrieben wurde. Da jedoch die Beschreibung vom 
wissenschaftlichen Standpunkt aus nicht hinreichend erscheint, kann sie nicht 
ais authentische Quelle angesehen werden. Die Meduse wurde in dieser Arbeit 
ais »Tashwayii« (Peach-blossom-fish) bezeichnet (Uchida 1955). 

Die systematische Stellung der Gattung Craspedacusta war lange Zeit 
hindurch stark umstritten. So wies sie Lankester (1880) zu den Trachy- 
medusen, wahrend sie Allmann ais Leptomeduse betrachtete. Einzelne For- 
scher stellten sie zur Familie Petasidae, andere wiederum in die Familie Olin- 
diidae. Heute wird sie im allgemeinen zu den Trachymedusen gezahlt, u. zw. 
in die Familie Olindiidae der Unterordnung Trachylinae. 

Nach Uchida (1955) gehoren der Gattung Craspedacusta folgende 
Arten an : 

1. C. Sowerbyi Lank. Die Art ist in der gemiiBigten Zone Asiens, Amerikas 
und Europas weit verbreitet. 

2. C. iseana (Oka & Hara). Wurde bisher nur in Japan gefunden. 

3. C. sinensis Gaw & Kung. Diese Art wurde von Kramp im Jahre 
1949 neuerdings beschrieben und kommt ausschlieBlich in China vor. 


4 Acta Zoologica VI/1—2. 


50 


A. BUCHERT 


Verbreitung 

Die Medusen und Polypen der Gattung Craspedacusta sind in den ver- 
schiedensten Gebieten der gemaBigten Zone der ganzen Welt zu finden. 
Die Medusen werden insbesondere in Aquarien angetroffen, kommen jedoch 
an vielen Stellen auch in freiem Wasser vor. Die Medusen und Polypen wurden 
zum groBten Teii in der nordlichen Hemisphare (in Fliissen und Seen Nord- 
amerikas und in der ganzen gemaBigten Zone Eurasiens, von GroB-Britannien 
bis einschlieBlich Japan) beobachtet, in kleinerem AusmaBe in Mittelamerika 
(im Gebiete des Panama-Kanals) und in Sudamerika (Brasilien), wurden aber 
bereits auch aus Australien gemeldet (McNeill F. 1954). 

Das nordlichste Yorkommen von Craspedacusta liegt in Nordamerika 
am 46. Breitegrad in Horseshoe Lake (Kanada). Die Medusen wurden in 
Kanada in den naturlichen Seen und in stehenden Gewassern gefunden. 

In Europa wurde die Art vor allem auf den Britischen Inseln gesammelt, 
wo sie fast liberali nachgewiesen wurde. AuBerdem ist sie aus Frankreich, 
Deutschland, Niederlande, Polen, Tschechoslowakei, Osterreich, Schweiz, 
Sowjetunion und Rumanien bekannt. Nur aus Jugoslawien scheinen bisher 
keine Angaben vorzuliegen, obgleich der hier publizierte Fundort Ortilos an 
der Drau auch das Yorkommen in Jugoslawien ais fiir wahrscheinlich erscheinen 
laBt. In Ostasien (China), in erster Linie aber in den Seen der Japanischen 
Inseln ist die Art massenhaft anzutreffen. Der groBte Teii der bisher vorliegen- 
den Angaben bezieht sich auf Fliisse. 

Sehr viele Forscher beschaftigten sich mit der Herkunft der Gattung 
Craspedacusta. Manche von ihnen behaupten, Craspedacusta ware in Binnen- 
wassern einheimisch, wahrend andere der Meinung sind, sie ware mit Elodea 
canadensis und Victoria regia von Amerika aus nach Osten und Westen ver- 
schleppt worden. Wiederum andere nehmen an, die Gattung wiirde aus China 
stammen, von wo sie angeblich in eingetrocknetem, eingekapseltem Zustand 
durch amerikanische Soldaten nach Japan eingeschleppt wurde (Uchida 1955). 

Die Medusen erscheinen im allgemeinen in den warmen Sommermonaten 
(Juli, August, September). In den nordlichen Teilen der Japanischen Inseln 
wurden sie in den Monaten Juli und August gesammelt, in den siidlichen Tei¬ 
len hingegen von Juni bis Anfang Dezember. Ausschlaggebend fiir ihre Ent- 
wicklung ist — wie bereits erwahnt wurde — nicht nur die Temperatur des 
Wassers und die Menge bzw. Qualitat der Nahrung, sondern auch das pH 
des Wassers. 


CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


51 


i 


Fundorte in Ungam 



Fundor t 

Entwicklungs- 

Sammler 

P H 

Temperatur 

Sammeldatum 

stadium 

des 

Wassers 

der 

Luft 

des 

Wassers 

19. Aug. 1956 

Pecs (Aquarium) 

junge Meduse 

Buchert 

7,5 

— 

27° C 

28. Jan. 1957 

14. Feb. 1957 

99 99 

99 99 

Polyp (Type A) 

99 

7,5 

— 

25,2 

8. Miirz 1957 

99 99 

Polyp (Type B) 

99 

7,5 

— 

20,8 

26. Miirz 1957 

Szeged (Aquarium) 

Polyp (Type A) 

99 

— 

— 

— 

Mai 1957 

99 99 

junge Meduse 

Biczok 

— 

— 

— 

Spatsommer 1958 

Ortilos (Drau) 

entwickelte 

Meduse 

Eperjessy 

— 

— 

— 

22. Miirz 1959 

99 99 

Polyp (Type A) 

Buchert 

7,1 

— 

— 

14. Aug. 1959 

99 99 

junge Meduse 

99 

7 

26,3 

(Windi 

24,7 

stille) 

30. Aug. 1959 

99 99 

junge, ent¬ 
wickelte Meduse 

99 

7 

16,2 

(kuhl, 

1 

22 

windig) 

l 


SCHRIFTTUM 

1. Alt, W. (1951) : Uber die Medusen im Main. — Nachr. naturw. Mus. Aschaffenburg, 

No. 30, p. 19-31. 

2. Buchert, A. und Weber, M. (1958) : A Michrohydra germanica Roch a magyar faunaban. 

— Allatt. Kozlem., 46, p. 187-194. 

3. Buciiert, A. (1959) : A Microhydra germanica Roch fogokaros polipja es ciklusos fejlo- 

dese. —Allatt. Kozlem., im Druck. 

4. Dejdar, E. (1934) : Die Siisswasserineduse Craspedacusta Sowerbyi Lankester in inono- 

graphischer Darstellung. — Ztschr. Morph. u. Okol. Tiere, 28, p. 595 — 691. 

5. Fuhrmann, O. (1939) : Sur Craspedacusta Sowerbyi Lank. et un nouveau Coelentere 

d’eau douce, Calpasoma dactyloptera, n. g. n. sp. — Rev. Suisse Zool., 46, p. 363 — 368. 

6. Goette, A. (1920) : Uber die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Microhydra ryderi. — 

Zool. Anz., 51, p. 71 — 77. 

7. Hummelinck, P. W. (1938) : Ein niederlandischer Fund von Craspedacusta marginata 

(Modeer) im Jahre 1762. - Zool. Anz., 124, p. 333-336. 

8. Kafer, E. (1948) : Neue Funde der Siisswassermeduse Craspedacusta Sowerbyi Lank. 

in der Schweiz. — Vjschr. naturf. Ges. Ziirich, 93, p. 54 — 57. 

9. Komai, T. (1947) : On two species of fresh-water medusae occurring in Japan. — Seibutsu, 

2, p. 15-17. 

10. Kramp, P. L. (1950) : Fresh-water medusae in China. — Proc. Zool. Soc. London, 120, 

p. 165-184. 

11. Kuhl, G. (1947) : Ein seltener Siisswasser-Polyp ohne Fangarme (Craspedacusta Sow’er- 

byi). — Natur u. Volk, 77, p. 50 — 57. 

12. Kuhl, G. (1947) : Zeitrafferfilm-Untersuchungen iiber den Polypen von Craspedacusta 

Sowerbyi (Ungeschlechtliche Fortpflanzung, Okologie und Regeneration). — Abh. 
Scnckenb. naturf. Ges., 473, p. 1 — 71. 

13. Moser, J. (1930) : Microhydra E. Potts.—S.-B. Ges. naturf. Freundc, Berlin, p. 283 — 306. 

14. Oka, A. and Hara, M. (1922) : On a new species of Limnocodium from Japan. — Annot. 

Zool. Japan, 10, p. 83 — 87. 

15. Payne, F. (1924) : A study of the freshwater medusa, Craspedacusta ryderi. — Journ. 

Morph., 38, p. 387-430. 


4 * 


















52 


A. BUCHERT 


16. Payne, F. (1926) : Further studies of the life history of Craspedacusta ryderi, a fresh- 

water Hydromedusan. — Biol. Bull., 50, p. 433 — 443. 

17. Persch, H. (1933) : Untersuchungen uber Microhydra germanica Roch. — Ztschr. f. 

wiss. Zool., 144, p. 163 — 210. 

18. Schulze, P. (1922) : Biologie der Tiere Deutschlands. — p. 327. 

19. Tomita, G. (1942) : The pH and temperature of the West Lake and of a habitat of the 

fresh-water medusae (in Japanese). — Rep. from Shanghai Science Institute, 12, 
p. 167-173. 

20. Uchida, T. (1955) : Dispersal in Japan of the fresh-water medusae, Craspedacusta 

Sowerbyi Lankester, with remarks on Cr. iseana (Oka and Hara). — Annot. Zool. 
Japon., 28, p. 114 — 120. 

21. Wesenberg-Lund, C. (1939) : Biologie der Siisswassertiere. — Wien, pp. XI-j-817, spec. 

p. 52-54. 

22. Wiesinger, M. (1959) : Edesvizi meduza megjelent hazankban. — Aquarium es Terra- 

rium, 4, p. 13. 

23. 3aeadCKUU, A. M. (1948) : riOJlHnbi Craspedacusta marginata (Modeer) b TauiKeHTe. 

— floKJiaAbi Ana^. Hayn CCCP, 60, p. 921—923. 


CRASPKDACUSTA SOWERBYI LANK. 


53 


Tafel I 









54 


A. BUCHERT. 


Tafel II 










CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK. 


55 


Tafelerklaruiigen 

Tafel I 

Abb. 1 . Junge Meduse v«n untcn (vierkantiges Mundrohr und die 4 Radiarkanale). 

Abb. 2. Schwiminende junge Meduse init kontrahiertem Schirm. 

Abb. 3. Junge Meduse von unteu, init ausgestreckten Fangarmen, Mundrohr und 4 Radiar- 
kanalen. 

Abb. 4. 7-kopfige Polypenkolonie der Type A, Kdrper init Detritus und Algen bedeckt. 
Abb. 5. 6-kdpfige Polypenkolonie der Type A, Korper init Algen besetzt. 

Abb. 6. 4-kbpfige Polypenkolonie der Type A, von oben angesehen, mit auffallendem, keulen- 
fdrmigem Kopf. 

Abb. 7. Keulenformiger Kopf eines Polypen der Type A. 


Tafel II 

Abb. 1. Entwicklung einen Meduse an eineni Polypen der Type A (10—16 Stunden von 
der Losldsung). 

Abb. 2. Innere Frustelbildung an einem 2-kdpfigen Polypen Kolonie der Type A. Die Frusteln 
entfernen sich durcli die beiden Munddffnungen. Der Korper des Polypen ist mit Detritus 
bedeckt 

Abb. 3. Polyp der Type A mit Frustelbildung; etwa 16—18stiindiges Stadium. 

Abb. 4. Abgerundete (latente) Frusteln eines Polypen der Type A. 

Abb. 5. 2-kopfiger Polyp der Type A. a — Am recliten Ast eine sich loslosende junge Frustel ; 
b = Querteilung des linken Astes. Die Pfeile weisen auf die Teilungsstelle hin. 

Abb. 6. Knospung an einem Polypen der Type B. Die Pfeile am Basalteil weisen auf die 
Einschnurungsstelle der Knospe hin. 

Abb. 7. GrbBenverhaltnis zwischen einem Polypen der Type B (unten) und einer Polypen- 
frustel der Type A. 

Abb. 8 . GroBenunterschiede zwischen den Polypenfrusteln der Type A und B. a — Polypen- 
frustel der Type B (kleincr), b = Polypenfrustel der Type A (groBer). 

Abb. 9. 3-kbpfige Polypenkolonie der Type B. Das linkc Kiipfchen besitzt noch Fangarm, 
wahrend sich am mittleren und rechten Kopfchen die Fangarme schon zuriickbil- 
den. Die Kolonie befindet sich in Umbildung zu Polypen der Type A. 

Abb. 10. Polypen der Type B : a = Einzelpolyp mit 16 Fangarmen; b = junger Polyp mit 
4 Fangarmen in Entwicklung ; c = 2-kbpfige Polypenkolonie (mit 8, bzw. 16, 
Fangarmen). 


























EXAMEN BIOMfiTRIQUE, ETHOLOGIQUE ET 
OECOLOGIQUE DU TRITON ALPESTRE (TRITURUS 
ALPESTRIS LAURENTI) DES POPULATIONS 
DU BASSIN DES CARPATHES 

Par 

O. G. Dely 

SECTION ZOOLOGIQUE DU MUSfcE NATIONAL HONGROIS, BUDAPEST 
(Regu le 30 aout 1959) 

Dans mon elude intitulee : »Examen du Triton alpestre (Triturus alpes- 
tris Laurenti), specialement en vue des populations de la Hongrie et des Car- 
pathes«, j’avais demontre qu’en dehors de la forme typique, 1’espece en question 
a neuf sous-especes qui se distinguent aussi bien 1’une de 1’autre que de la 
forme typique. Dans cette etude (Dely, 1959), j’avais fait connaitre en dehors 
des 7 sous-especes deja connues, trois autres, nouvelles non seulement dans 
la faune du bassin des Carpathes, mais aussi du point de vue scientifique. 
J’avais separe ces formes nouvelles sur la base de recherches morphologiques 
et osteologiques, en faisant remarquer que les calculs de variations statisti- 
ques ont egalement confirme mes resultats. 

Dans mon etude actuelle, je fais connaitre les resultats de mes recherches 
statistiques, la repartition geographique de 1’espece en question, ainsi que mes 
observations et examens portant sur les conditions de vie et le milieu des 
nouvelles sous-especes. 

Examen des variations statistiques 

Comme je 1’ai d>t, j’ ai aussi effectue des calculs de variations statisti¬ 
ques, destines a appuyer les resultats de mes recherches morphologiques et 
osteologiques. 

J’ai d’abord fait l’etude statistiques des Tritons alpestres provenant des 
lieux de recolte de la montagne du Biikk (Andopuszta : lac d’Andokut, 
et Javorkut : Bolhas-patak), la plupart des animaux ayant ete originaires 
de ce lieu. II va sans dire que j’ai aussi examine de ce point de vue les alpestris 
provenant de la Sinata (Roumanie) et du mont Sator (Palhaza, Istvankut et 
Hollohaza, Laszlo-tanya), bien que les animaux originaires de ces lieux n’aient 
fourni que des donnees peu nombreuses. 1 

1 Pour mes calculs de variations statistiques, j’ai utilise les donnees des fiches d’obser- 
vation decrites dans mon etude procedente. Parmi celles-ci, seules ont ete considerees les 
mesures (longueur totale, longueur du corps, longueur de la queue, distance entre les deux 
membres, entre le museau et le pii gulaire, entre le coin anterieur de l’oeil et le membre ante- 
rieur, longueur du membre anterieur et largeur de la tete) ayant deja presente certains ecarts 
au moment de leur etablissement. 


58 


O. G. DELY 


Pour pouvoir baser mes recherches sur le plus grand nombre possible 
d’exemplaires, j’ai reuni les Tritons qui provenaient de differents lieux de 
recolte appartenant a un meme territoire plus etendu. Avant de les reunir, 
j’ai naturellement soumis chaque individu a un examen morphologique minu- 
tieux, et ce n’est qu’apres avoir constate leur identite absolue, que je les ai 
ranges par groupes. Pour ine convaincre de 1’exactitude des resultats obtenus, 
j’ai aussi effectue des calculs de controle pour les animaux originaires de la 
montagne du Biikk, en calculant d’abord les valeurs de variation des Tritons 
alpestres reunis du Biikk (Bolhas-patak, Andokut), puis celles des Tritons 
recueillis au Bolhas-patak dans la seule journee du 8 juin 1956, et enfin celles, 
concentrees et relatives a 1’ensemble du materiei (Bolhas-patak 1954, 1955, 
1956 et 1957, Ando-puszta 1936). Dans les trois cas, les chiffres obtenus 
ont ete identiques, comme on le verra par la suite. 

Ayant voulu particulierement tenir compte du dimorphisme sexuel, 
j’ai classe les fiches d’observation par ordre de grandeur des individus. Cette 
classification selon la grandeur m’a permis de nTitiliser que des individus 
adultes pour mes calculs statistiques. J’ai tire, en effet, la consequence des 
resultats statistiques d’une de mes etudes precedentes (Dely, 1953), oii le 
double sommet relativement grand des graphiques etait du aux grenouilles 
tres jeunes ou n’ayant pas encore atteint leur inaturite sexuelle. Comme la 
croissance des animaux va de pair, jusqu’a une certaine epoque, avec 
le developpement de la maturite sexuelle, j’ai pris parmi les exemplaires 
du Biikk, la taille de la femelle adulte la plus petite, comme valeur minime 
de mes calculs statistiques. La maturite sexuelle de cet animal a ete prouve 
par le fait qu’aussitot apres sa capture, il a pondu des oeufs dans 1’aquarium. 
C’est en me basant sur la taille de 40 mm de cette femelle, que j’ai fixe 
a 38 mm la grandeur du male le plus petit. 

Apres les classements effectues de cette maniere, les mesures en question 
des populations provenant de chaque lieu de recolte ou territoire ont ete cal- 
culees selon la methode statistique. Au cours de ces calculs, j’ai cherche la 
moyenne arithmetique (M), l’ecart-type (o), l’ecart-type des moyennes (^m)’ 
et le coefficient de variation (v). 

Etant donne que le nombre des exemplaires originaires d’un meme lieu 
de recolte restait faible meme apres l’unification, il me fallait appliquer la 
methode de Student—Fisher pour etablir la probabilite (P), cette methode 
donnant des resultats satisfaisant meme quand on compare de petites series. 
J’ai calcule aussi le degre de liberte (n) correspondant a la difference signifi¬ 
cative (f), dont voici la formule : 

I (iVi- 1 ) - o\ + (N 2 — 1 ) • o \ • N x + N 
I N x + N 2 -2 N x • N 2 







EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


59 


A. Formes ile la montagne du Biikk. Le materiei utilise pour mes premiers 
calculs ile variations statistiques provenait des lieux de recolte suivants : 


Aiulo-puszta, lac d’Andokut, mai 1936 . 1 <J» 3 $ 

Javorkut, Bolhas-patak, 11 juin 1954 . 4 8 5 

Javorkut, Bolhas-patak, 29 juin —l er juillet 1955 . 13 <$ % 


Le nombre total etait de 37 (18 <J, 19 9). Comme on voit, j’ai reuni 
pour mes calculs (apres examen morphologique), les animaux recueillis dans 
les deux lieux de recolte en diverses amices, inais dans la meme saison (mai, 
juin). Les resuit ats obtenus au cours de mes calculs sont donnes au Tableau I. 

Pour m’assurer de la justesse des resultats de mes calculs statistiques, 
et de ce qu’ils n’ont ete influences essentiellcment ni par les Tritons alpestres 
originaires d’Andokut, ni par les differentes dates de leur recolte ou le petit 
nombre d’exeinplaires dont je disposais, j’ai refait de nouveaux examens 

Tableau I 


Donnees statisti(jues de 18 males et 19 femelles provenant de la montagne du Btikk 

(Bolhas-patak, lac d’Andokut) 


V. min.—V. niax. 

Moyemip 

arithmlti* 

que 

(M) 

£eart-type 

(") 

Ecart-type 

de» 

moyennes 

Wm) 

Coeffirient 

de 

variat ion 

(v) 

Longueur totale. 

<J 

66,1—77,2 

71,33 

3,067 

0,72 

4,29 

? 

76,5—92,4 

84,3 

4,298 

0,98 

5,12 

Longueur du corps . 

s 

38,5—44,1 

41,33 

2,030 

0,47 

4,91 

? 

44,4—51,9 

47,69 

1,976 

0,45 

4,14 

Longueur de la (jueue. . 

s 

27,3—33,1 

29,84 

2,411 

0,56 

8,07 


? 

31,9—41,5 

36,15 

2,912 

0,66 

8,05 

Distance entre les deux 
meinbres 

3 

19,7—25,9 

22,16 

2,176 

0,51 

9,81 

$ 

24,7—30,9 

26,69 

2,214 

0,50 

8,29 

Distance entre le museau et 
le pii gulaire 

<? 

9,4—11,1 1 

10,33 

0,217 

0,05 

2,10 

? 

10,5—13,0 

11,64 

0,219 

0,05 

1,88 

Distance entre le coin ante- 
rieur de Toeil et le membre 
anterieur 

<S 

11,3—14,0 

12,44 

0,225 

0,05 

1,80 

? 

13,0—14,6 

13,90 

2,550 

0,05 

1,83 

Longueur du membre ante¬ 
rieur 

<? 

12,0—14,9 

13,33 

0,306 

0,07 

2,07 

? 

13,6—16,3 

15,05 

0,194 

0,04 

1,28 




















































60 


0. G. DELY 


statistiques. A cet effet, je ne me suis servi que d 'alpestris (14 <J, 17$) 
recueillis exclusivement au ruisseau Bolhas-patak dans la journee du 18 juin 
1956, et qui ont ete groupes comme dans le cas precedent. II faut cependant 
faire remarquer que, pendant un certain temps, c’est-a-dire jusqu’a leur 
fin, j’avais tenu ces Triturus en aquarium, et qu’ils n’avaient ete prepares 
que bien apres leur capture (males : entre le 6 juillet et le 14 aout, et femelles: 
entre le 18 juillet et le 14 aout). Les resultats de ces calculs sont presentes au 
Tableau II. 


Tableau II 


Donnees statistiques de 14 males et 17 femelles provenant de la montagne du Biikk (Bolhas-patak) 


V. rain.—V. max. 

Moyenne 

arithmeti- 

que 

(M) 

Ecart-type 

<") 

Ecart-type 

des 

moyennes 

(*Jf) 

Coefficient 

de 

variat ion 

(v) 

Longueur totale. 

<? 

69,4—80,1 

75,21 

3,420 

0,91 

4,54 


9 

80,3—95,4 

84,83 

3,167 

0,76 

3,73 

Longueur du corps . 


40,0—45,2 

43,21 

1,848 

0,49 

4,27 


9 

4a,4—56,2 

47,89 

1,482 

0,35 

3,09 

Longueur de la queue 

<J 

29,0—34,9 

32,00 

2,037 

0,54 

6,36 

9 

32,0—43,4 

36,17 

0,947 

0,22 

2,61 

Distance entre les deux 
membres 

a 

22,8—26,6 

24,00 

1,186 

0,31 

4,94 

9 

25,2—29,0 

26,82 

1,244 

0,30 

4,26 

Distance entre le museau et 
le pii gulaire 

a 

9,6—11,4 

10,72 

0,151 

0,04 

1,40 

9 

9,9—12,0 

11,05 

0,175 

0,04 

1,58 

Distance entre le coin ante- 
rieur de 1’oeil et le membre 
anterieur 

a 

11,3—13,3 

12,42 

0,209 

0,05 

1,68 

9 

12,5—14,3 

13,23 

0,025 

0,06 

0,19 

Longueur du membre ante¬ 
rieur 

a 

11,9—15,9 

13,93 

0,315 

0,08 

2,26 

9 

13,4—15,4 

14,17 

0,030 

0,007 

0,21 


Les resultats statistiques ont a peine change quand j’ai examine les 
mensurations des animaux du Biikk, recueillis a diverses periodes, qui 
n’avaient ete tenus que tres peu de temps en aquarium. Le materiei examine 
a cette occasion provenait de deux lieux de recolte du Biikk, des periodes 
suivantes : 










































EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


61 


And6-puszta, lac d’And6kut, mai 1936 . 1 c?, 3 9 

Jdvorkiit, Bolhds-patak, 11 juin 1954 . 4 q, 9 9 

Javorkut, Bolhas-patak, 29 juin — l rr juillet 1955 . 13 <J, 7 9 

Javorkut, Bolh&s-patak, 8 juillet 1956 . 13 cJ, 17 9 

Javorkut, Bolhas-patak, 15 — 17 avril 1957 . 6 2 9 

Jdvorkut, Bolhas-patak, l rr juin 1957 . 12 (J, 10 9 


Pour ce materiei reuni, j’ai calcule, outre les mcsures mcntionnecs, les 
valeurs statistiques de la largeur de tete. Toutes les donnees ont ete resumees 
au Tableau III. 


Tableau III 

Donnees statistiques reunies de 49 males et 48 feinelles provenant des lieux de recolte de la 

montagne du Biikk 


V. min.—V. max. 

Moyenne 

arithmltique 

(M) 

£cart-type 

(") 

£cart-type 

des 

moyennes 

Coefficient 

dc 

variat ion 

(v) 

Longueur totale 

3 

66,1—83,1 

74,03 

3,647 

0,52 

4,92 

$ 

76,5—95,4 

84,19 

3,903 

0,56 

4,63 

Longueur du corps 

3 

38,5—48,9 

42,52 

2,129 

0,30 

5,00 

? 

44,4—56,2 

47,32 

2,328 

0,33 

4,91 

Longueur de la queue 

3 

27,3—36,2 

30,84 

2,442 

0,34 

7,91 

? 

31,9—43,4 

36,06 

2,801 

0,40 

7,76 

Distance entre les deux 
membres 

3 

19,7—28,8 

22,96 

0,312 

0,04 

1,36 

? 

24,4—30,9 

26,82 

1,897 

0,27 

7,07 

Distance entre le museau et 
le pii gulaire 

3 

9,4—11,9 

10,62 

0,213 

0,03 

2,01 

? 

9,9—13,0 

11,36 

0,209 

0,02 

1,84 

Distance entre le coin ante- 
rieur de 1’oeil et le mcmbre 
anterieur 

3 

11,3—13,5 

12,51 

0,214 

0,03 

1,71 

? 

12,3—14,9 

13,71 

0,233 

0,03 

1,70 

Longueur du membre ante¬ 
rieur 

3 

11,9—15,9 

13,78 

0,303 

0,04 

2,20 

9 

13,4—16,9 

14,80 

0,284 

0,04 

1,92 

Largeur de la tete 

3 

6,3—8,7 

7,48 

0,148 

0,02 

1,98 

9 

7,1—9,0 

7,94 

0,175 

0,02 

2,20 
























































62 


0. G. DELY 


Comme il ressort des chiffres de ces groupes, notre materiei divise en 
trois parties offre chaque fois nn aspect completement identique chez les 
males aussi bien que chez les femelles, et ne presente que des differences 
insignifiantes dans l’une ou l’autre des qualites examinees (voir Tableaux 
i—ni) Nous avons pu faire la meme constatation en comparant les graphiques 
qui correspondent aux caracteres distinctifs etudies. 

L’examen statistique des Tritons alpestres de la montagne du Biikk 
nous a donc demontre que les alpestris du ruisseau Bolhas-patak et ceux 
d’Ando-puszta, semblables par leur morpbologie et leur erane, peuvent etre 
aussi ranges dans une meme categorie d’apres les mensurations de leur corps. 
Les calculs effectues selon divers classements des Tritons recueillis en diffe¬ 
rentes annees, mais pratiquement dans la meme saison, donnent les memes 
resultats, a part quelques ecarts negligeables (voir Tableaux I—III). Cela 
confirme que les caracteres distinctifs que j’ai etudies chez les Tritons de la 
montagne du Biikk, sont constants et peuvent etre compares aux valeurs 
correspondantes des autres formes. 

B. Formes du mont Sator. Sur 1’ensemble des Tritons alpestres origi- 
naires du mont Sator, je n’ai pu utiliser que 8 femelles pour mes calculs statis- 
tiques, bien que, depuis les evenements de 1956 jusqu’a la date de mes recher- 
ches, 27 exemplaires d 'alpestris (8 11$ et 8 juv.) provenant des lieux 

de recolte Istvan-patak (Palhaza) et Laszlo-tanya (Hollohaza) soient venus 
enrichir notre collection herpetologique. La cause en etait d’abord la destruc- 
tion des fiches d’observation des exemplaires du mont Sator, et des animaux 
eux-memes, lors de 1’incendie du Musee. La deuxieme raison en est qu’une 
partie seulement des Triturus alpestris recueillis au ruisseau Istvan-patak 
aux mois de mai (1 2 $) et de juin 1957 (7 6 $), et au mois de juin 

1958 (1 $), ainsi qu’a Hollohaza au mois de septembre 1958 (2 $, 8 juv.), 
fut preparee aussitot ou peu apres la capture. Le reste etait tenu en aquarium, 
en vue de certaines observations a effectuer. Ces derniers, dont quelques-uns 
sont encore en vie, ont cependant tellement change a cause de la vie aquatique, 
du lieu trop etroit et de la nourriture trop uniforme (nous en parlerons plus 
en detail dans la suite), qu’ils paraissent impropres a servir a une comparaison 
avec les alpestris recemment captures. 

Les alpestris recueillis au ruisseau Istvan-patak et a Hollohaza semblaient, 
par contre, identiques au point de vue morphologique, ce qui m’a permis 
de reunir les animaux de ces deux lieux de recolte au cours de mes calculs 
statistiques. 

Le materiei du mont Sator fut recolte aux dates suivantes : 


Istvan-patak, 13 — 19 mai 1957 . 2 $ 

Istvan-patak, 29 mai —l er juin 1957 . 4 $ 

Istvan-patak, 12 juin 1958 . 1 $ 

Laszlo-tanya, Hollohaza, 12 septembre 1958 . 1 $ 






EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


63 


En ce qui concerne les valeurs statistiques du Triturus du mont Sator 
(voir Tableau IV), les resultats des ecarts-types (a) relatifs ala longueur totale 
et a celle du corps, ainsi qu’a la longueur de la queue, sont probablement dus 
au trop petit nombre des exemplaires et a 1’absence des mesures intermediaires. 
Cependant, les valeurs moyennes (M) montrent bien que les formes du mont 
Sator surpassent, par toutes les mesures que j’ai examinees, les Tritons alpestres 
provenant de la montagne du Biikk. 

Tableau IV 


Donnees statistiques de 8 femelles provenant des lieux de recolte du mont Sator (Istvan-patak, 

Laszlo-tanya) 


V. min.—V. max. 

Moyenne 

arithmeti- 

que 

(M) 

£cart-type 

(<9 

ficart-type 

des 

moyennes 

Coefficient 

de 

variation 

(v) 

Longueur totale 

81,6—97,4 

91,00 

6,403 

2,26 

7,03 

Longueur du corps 

47,2—54,9 

52,12 

2,273 

0,80 

4,36 

Longueur de la queue 

33,7—43,2 

38,50 

3,362 

1,18 

8,73 

Distance entre les deux meinbres 

26,2—31,8 

28,63 

2,001 

0,70 

6,98 

Distance entre le museau et le 
pii gulaire 

10,0—13,3 

11,87 

1,051 

0,37 

8,85 

Distance entre le coin anterieur 
de l’oeil et le membre anterieur 

14,3—16,2 

15,00 

0,239 

0,08 

1,59 

Longueur du membre anterieur 

15,5—17,8 

16,88 

0,264 

0,09 

1,56 

Largeur de la tete 

7,2—9,1 

8,62 

0,249 

0,08 

2,88 


Je ne pouvais pas penser a interpreter les moyennes statistiques des 
mesures des males, a cause du nombre trop petit d’exemplaires a ma dispo- 
sition. Je me suis borne a determiner 1’etendue de variatiori, et a calculer la 
moyenne sur une base mathematique. 

Les 4 (J ont les mesures suivantes : longueur totale : 75,8—84,1 

(moyenne : 79,1) mm, longueur du corps : 44,6—50,2 (moyenne : 46,5) mm, 
longueur de la queue : 31,2—33,9 (moyenne : 32,5) mm, distance entre les 
deux membres : 22,6—28,7 (moyenne : 25,2) mm, distance entre le museau 
et le pii gulaire : 10,5—12,3 (moyenne : 11,2) mm, distance entre le coin 
anterieur de l’oeil et le membre anterieur : 13,2—14,9 (moyenne : 13,9) mm, 
longueur du membre anterieur . 15,0—16,4 (moyenne : 15,6) mm, largeur 

de la tete : 7,6—8,2 (moyenne : 8,0) mm. 

L’etendue de variatiori et les moyennes observees chez les males peuvent 
egalement servir de comparaison avec des males provenant d’autres lieux de 
recolte, et sont particulierement utiles comme points d’appui servant a la 
determination de certaines proportions. 













64 


O. G. DELY 


C. Formes de la Sinaia. Du territoire du bassin des Carpathes, je ne 
pouvais malheureusement examiner que les quelques exemplaires de Triton 
aJpestre obtenus grace a 1’amabilite de mon collegue le Dr. Jon E. Fuhn. 
Et encore, sur les 13 Tritons alpestres (10 £ et 3 $) dont il a bien voulu me 
faire cadeau, les males seuls ont permis des calculs statistiques. 

Les lleux de recolte du materiei utilise pour mes calculs etaient: 


Sinaia (Roumanie), 1957 . 5 (J 

Sinaia (Roumanie), 23 mai 1957 . 5 (J 


Les valeurs de variations statistiques (voir Tableau V) des males ori- 
ginaires de la Sinaia prouvent Phomogeneite du materiei examine, malgre le 
nombre relativement petit de nos exemplaires. 

Des resultats statistiques obtenus jusqu’a present, il ressort que les 
mesures examinees des Tritons alpestres originaires de lieux de recolte differents 
sont constantes chez les exemplaires de meme provenance. 2 

Tableau V 


Donnees statistiques de 10 males provenant de la Sinaia 


V. min.—V. max, 

Moyenne 

arithmlti- 

que 

(M) 

ficart-type 

(«) 

ficart-type 

des 

moyennes 

(Ou) 

CoefFicient 

de 

variat ion 

(v) 

Longueur totale 

76,0—84,9 

79,70 

2,216 

0,70 

2,78 

Longueur du corps 

44,2—49,5 

46,00 

2,000 

0,63 

4,34 

Longueur de la queue 

30,9—36,3 

33,40 

1,908 

0,60 

5,71 

Distance entre les deux membres 

22,7—26,5 

23,40 

1,908 

0,60 

8,15 

Distance entre le museau et le 
pii gulaire 

10,4—12,1 

11,20 

0,109 

0,03 

0,97 

Distance entre le coin anterieur 
de 1’oeil et le membre anterieur 

12,3—13,8 

12,90 

0,170 

0,05 

1,31 

Longueur du membre anterieur 

14,8—16,7 

15,65 

0,105 

0,03 

0,67 

Largeur de la tete 

00 

i 

00 

8,20 

0,310 

0,09 

3,79 


Les resultats des graphiques et des donnees statistiques m’ayant con- 
vaincu de la constance des mesures a 1’interieur d’un meme lieu de recolte, 
j’abordais le calcul de la probabilite (P) de la constance des ecarts constates 
dans les mesures du corps des Tritons alpestres provenant de differents lieux 
de recolte. Pour ce calcul, j’ai utilise — comme je 1’avais dit — la methode 
de Student—Fisher. 


2 Malheureusement, le materiei ayant servi a 1’examen morphologique n’a pu etre 
utilise pour le calcul statistique, a cause de la faiblesse des series. Les valeurs statistiques 
n’ont pu etre etablies pour les deux sexes que chez les exemplaires du Biikk. Chez ceux pro¬ 
venant des autres lieux de recolte, les valeurs ne se rapportent qu’a l’un ou l’autre sexe. 











Tahleaii VI 





? 

<J 

? 

? 



Exem- 
plairex 
de Iu 
Suiase 
n — 21 

Exrm- 
plaire* 
do Biikk 
n 19 

Exem- 
plairm 
dr> la 
Siliane 
n - 17 

Exem- 

plaire* 

du 

Iliikk 
n - 48 

Exeni- 
plaire* 
(lr la 
Suiine 
.. 21 

Exem- 
pluire* 
de la 
SinaYa 

n 10 

Exem* 

plaires 
de la 
SuiMe 

17 

Exem- 
plaires 
du mont 
Sdtor 
n - 8 

Exem¬ 

plum-* 

1 du 

Bftkk 
| n - 48 

Exem- 
plaires 
du munt 

Sdtoi 

n = 8 

Eum* 

plairen 

du 

BUkk 

n «= 49 

Exem- 

pluire* 
de lu 
Sinala 

i. H) 

Longueur totale 

M 

t 

n 

P 




1 84,19 

4, 

s 

<;c 

91,00 

203 

14 

M% 

74,03 

5 

< (] 

79,70 

308 

.7 

u% 

Longucur du rorps 

M 

t 

n 

P 

46,58 42,52 

8,218 

68 

<0,1% 

52,00 47;32 

6,704 

63 

<0,1% 

46,58 46,00 

0,855 

29 

P> 5% 

52,00 52,12 

0,091 

23 

P> 5% 

47,32 52,12 

5,529 

54 

<0,1% 

45,52 46,00 

0,660 

57 

P 5° 

1 >0/0 

Longueur do Ia queue 

\l 

t 

n 

P 

33,28 j 30,84 
3,742 

68 

<0,1% 

, 

38,00 36,06 

2,496 

63 

5>P>1% 

33,28 33,40 

0,113 

29 

>5% 

38,00 38,50 

0,354 

23 

P>5% 

36,06 38,50 

2,244 

54 

5>P>1% 

30,84 33,40 

3,174 

57 

1>P>0,1% 

Distanec entre l<*s deux membres 

M 

n 

P 

25,42 | 22,96 
8,039 

68 

<0,1% 

29,40 | 26,82 
4,725 

63 

<0,1% 

25,42 23,40 

3,028 

29 

1>P>0,1% 

29,40 28,63 

0,776 

23 

P>S% 

26,82 28,63 

2,535 

54 

5>P> 1% 

22,96 23,40 

1,078 

57 

P>5% 

Distanre entre le inusoau et le 

pii gulairc 

M 

t 

n 

P 

12,38 10,62 

9,777 

68 

<0,1% 

12,94 11,36 

7,979 

63 

<0,1% 

12,38 11,20 

4,223 

29 

<0,1% 

12,94 11,87 

2,565 

23 

5>P>1% 

11,36 | 11,87 
1,888 

54 

P>5% 

10,62 11,20 

2,648 

57 

5>P>1% 

Distance entre le coin anterieur 

de l*oeil et le membre anterieur 

IU 

t 

n 

P 

13,90 12,51 

7,354 

68 

<0,1% 

15,33 13,71 

6,113 

63 

<0,1% 

13,90 ! 12,90 
3,134 

29 

1>P>0,1% 

15,33 15,00 

1,336 

23 

P>*% 

13,71 15,00 

4,690 

54 

<0,1% 

12,51 12,90 

2,407 

57 

5>P> 1% 

Longueur «1 11 membre anterieur 

M 

t 

n 

P 1 

16,43 13,78 

10,000 

68 

<0,1% 

17,47 14,80 

9,604 

63 

<0,1% 

16,43 15,65 

1,866 

29 

P>5% 

17,47 16,88 

1,304 

23 

P>5% 

14,80 i 16,88 
6,265 

54 

<0,1% 

13,78 15,65 

6,091 

57 

<0,1% 

Largeur de la tete 

M 

t 

n 

P 





7,94 8,62 

3,119 

54 

1>P>0,1% 

7,48 8,20 

3,850 

57 

P<o,i% 





























































EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


65 


Pour calculer la probabilite, j’ai ajoute a mon materiei les mesures des 
alpestris provenant de la Suisse, dont les fiches d’observation ont brule en 
1956, mais dont les resultats de calculs sont restes conserves dans mon appar- 
tement. 8 De la sorte, j’ai pu comparer les males et les femelles des alpestris 
de la Suisse et du Biikk, les femelles du Biikk et du mont Sator, et finalement 
les males du Biikk et de la Sinaia. Dans tous ces cas, j’ai calcule les valeurs 
probables de la longueur du corps, de la longueur de la queue, de la distance 
entre les deux membres, de la distance entre le museau et le pii gidaire et de 
celle entre le coin anterieur de l’oeil et le mt mbre anterieur, ainsi que de la 
longueur du membre anterieur. Chez les femelles du Biikk et du mont Sator, 
et les males du Biikk et de la Sinaia, j’ai pu meme calculer, en dehors des 
mesures mentionnees, la valeur P de la longueur totale et de la largeur de 
la tete. 

Au cours de mes calculs, j’ai obtenu les resultats suivants (voir 
Tableau VI) : 

Chez les males et les femelles du Biikk et de la Suisse, tous les caracteres 
etudies ont ete constants, et sauf la longueur de la queue des femelles, ou le 
P etait toujours au-dessous de 5%, le role du hasard dans les ecarts entre les 
deux lieux de recolte restait au-dessous de 1%. 

Chez les alpestris de Suisse et de la Sinaia, les mesures etudiees different 
quant a la distance entre les deux membres, entre le museau et le pii gulaire, 
et entre le coin anterieur de l’oeil et le membre anterieur. 

Les femelles de la Suisse et du mont Sator ne montrent de difference 
constante que dans la distance entre le museau et le pii gulaire, et celle entre 
les deux membres. 

La comparaison des femelles du Biikk et du mont Sator fait ressortir, 
par contre, les differences tres marquees de toutes les mesures etudiees, sauf 
la distance entre le museau et le pii gulaire. 

Chez les males provenant du Biikk et de la Sinaia, les differences sont 
non moins apparentes entre les animaux des deux lieux de recolte, excepte 
la longueur du corps et la distance entre les deux membres. 

Chez les animaux provenant des differents lieux de recolte, le hasard 
ne joue qu’un role minime dans les differences que presentent les differentes 
inensurations du corps. 


Repartition geographique 

A. Repartition horizontale. Le Triton alpestre (Triturus alpestris 
Laurenti) est repandu en Europe centrale et, dans une moindre mesure, 
dans les etats du sud de 1’Europe. On le trouve a partir de 1’Espagne du Nord 

3 Ces valeurs inontraient une bonne concordance avec les resultats statistiques d’ERNST 
(1952) et de Mangold & Waechter (1953). 


5 Acta Zoologica VI/1 —2. 


66 


O. G. DELY 


(monts Cantabres, lac Ercina) et du centre de 1’Espagne (region a l’ouest de 
Madrid), jusqu’aux hauteurs bielorusses (Minsk, Mozir, R. S. S. bielorusse), 
c’est-a-dire son habitat s’etend du huitieme au vingt-huitieme degre de longi- 
tude est. La limite de sa repartition vers le nord est formee par une ligne 
horizontale tiree en directiori de Minsk a 53,5 degres de latitude nord, tandis 



Fig. 1. — Repartition des Tritons alpestres. La ligne en traits mixtes indique la limite de 
1’aire actuelle de 1’espece. 1 = Triturus alpestris cyreni Wolterstorff ; 2 = Tr. a. alpestris 
(Laurenti); 3 = Tr. a. biikkiensis Dely; 4 = Tr. a. sdtoriensis Dfly; 5 = Tr. a. carpathicus 
Dely ; 6 = Tr. a. veluchiensis Wolterstorff; 7 — Tr. a. montenegrinus Radovanovi6 ; 
8 = Tr. a. reiseri (Werner); 9 = Tr. a. lacus-nigri (Seliskar & Pehani); 10 = Tr. a. apuanus 

(Bonaparte) 


que son habitat le plus meridional est le mont Parnasse situe entre 39 et 40 
degres au centre de la Grece (Fig. 1.). 

En partant du point le plus septentrional et le plus oriental de son habi¬ 
tat : la republique sovietique bielorusse, et en avan^ant vers l’ouest, on 
constate que le Triturus alpestris se retrouve presque partout dans les plus 
hautes montagnes de la Pologne, oii les conditions de vie lui sont favorables. 
Une donnee y relative (Svienta Katharsina) a ete publiee par Fejervary" 


























































EXAMEN I)U TRITON ALPESTRE 


67 


(1923), de la collection polonaise de Pongracz. II est tres repandu en Alle- 
magne. On Py trouve non seulement dans les contrees montagneuses, mais 
aussi dans certains pays de plaine. D’apres Sciireiber (1912), 1’animal aurait 
ete entraine dans ces pays plats de fa^on passive. En Baviere et, Wurtemberg 
a Bade, dans les provinces du Rhin, en Westphalie, Oldenbourg, Hanovre, 
Schleswig-Holstein, Mecklenbourg, Pomeranie, Brandebourg, dans les pro¬ 
vinces saxonncs et de Thuringes et en Saxe, il est egalement bien connu. 

L’espece vit aussi au Pays-Bas, ou elle aurait ete transplantee, selon 
Durigen (1897), en Belgique d’ou j’ai pu moi-meme etudier quelques excm- 
plaires, et au Luxembourg. En France, on le trouve surtout dans les Ardennes, 
dans les Yosges et en Argonne, et en general dans les contrees septentrionales 
du pays, mais on le rencontre aussi jusqu’a la ligne Finistere—lac Leman et 
au Massif Central (Angel, 1946). Dans le Midi de la France, il fait entierement 
defaut, excepte le coin sud-est appartenant aux Alpes (j’ai pu etudier des 
exemplaires de la collection du Zoologisches Museum de Berlin, qui prove- 
naient du Dauphine). Angel (1946) rappelle dans son ouvrage cpie, d’apres 
Regius & Caziot, cette espece ne serait pas inconnue dans les Alpes-Mari- 
times et les Basses-Alpes, mais elle n’existerait, par contre, ni au sud de la 
Loire, ni a l’est du Rhone, entre Lyon et la Mediterranee. 

En Espagne, elle vit repandue dans les Asturies, a Gijon pres Oviedo, 
oii d’apres Bedriaga (1896), Bosca 1’avait observee le premier, et dans les 
monts Cantabres, plus exactement a Covadonca, ou Cyren avait recueilli 
ses representants au lac Ercina. Les exemplaires originaires de ce dernier lieu 
de recolte ont ete decrits par Wolterstorff (1932) comme une nouvelle 
sous-espece (Triturus alpestris cyreni Wolterstorff). La presence de Panimal 
au centre de PEspagne (Madrid) a ete enfin confirmee par le premier et le 
second catalogue de Mertens & Muller (1928, 1940). 

Dans 1’herpetofaune de la Suisse, 1 ’alpestris est tres connu. On le retrouve 
dans presque tous les cantons, et d’apres Aellen & Perret (1953), il y serait 
tres commun. Dans son grand ouvrage de synthese, Fatio (1872) Pindique 
a son tour comme tres repandu. Fejervary (1909, 1920) signale quelques 
lieux de recolte du canton de Vaud, de la vallee du Haut-Rhone, et tout recem- 
ment, Ernst (1952) et Aellen & Perret (1953) donnent plusieurs autres 
lieux de recolte suisses. 

En Italie, on n’a vu de Tritons alpestres que dans le nord du pays, et on 
n’en a point trouve dans les regions situees au sud du fleuve Arno. C’est 
Bonaparte (1832—41) qui, le premier, avait signale 1’espece en Italie, et plus 
tard, Perraca (1886) avait recueilli des Tritons a Castini, un des monticules 
de Lange, pour les transplanter a Madonna dei Pionne, pres de Turin. Yers 
1920, Fumagalli en a trouve aux environs de Genes, au Grana Rolo, a une 
hauteur de 100 metres au-dessus de la mer, mais cette donnee ne fut publice 
par Wolterstorff que bien plus tard (1934). Dans cette derniere publi- 


5 * 


68 


O. G. DELY 


cation, il enumere aussi les donnees de Gasco, d’apres qui Savona Vallata 
della Polcavera et Villagio de Pedemonte, pres Caire, seraient a ajouter aux 
lieux de recolte deja mentionnes. Recemment, Freytag & Hubener (1956) ont 
signale un nouveau lieu de recolte en Italie (Lago Baccio), qui ne depasse 
pas non plus le 44 e degre de latitude. Mais il n’est pas impossible — comme 
le fait remarquer aussi Wolterstorff — que la forme italienne ( Triturus 
alpestris apuanus Bonaparte) se rencontre aussi sur d’autres montagnes 
de 1’Italie centrale. 

En Autriche, le Triton alpestre est egalement frequent dans les hautes 
montagnes. En donnant la description de 1’espece, Laurenti (1768) indique un 
lieu de recolte autrichien : »Habitat in Etschero monte«. Werner (1902), 
a son tour, a designe comme typiques des exemplaires originaires dTschl 
(Basse-Autriche). Depuis, de nombreux lieux de recolte autrichiens des 
alpestris sont connus. Excepte les environs immediats de Vienne, oii l’on 
n’en a pas encore rencontre, il en existe en grand nombre, surtout dans les 
contrees montagneuses du Sud, en Haute-Autriche, a Salzbourg, en Tyrol et 
au Vorarlberg, en Carinthie, en Styrie et en d’autres lieux. Ces donnees de 
repartition ont ete publiees en detail par Fejervary (1917), Sciireiber 
(1912), Werner (1897, 1902, 1922, 1935) et d’autres auteurs. 

Le Triton alpestre est tres frequent dans la Peninsule Balkanique, 
surtout en Yougoslavie, mais on le rencontre egalement en Albanie, en Grece, 
en Bulgarie, dans les regions montagneuses de la Roumanie. En Yougoslavie, 
on l’a observe en Dalmatie (Kolombatovic 1881, 1888), au mont Svilai 
au nord de Split (Wettstein & Kopstein, 1920), au Pic de Prog (Dalmatie 
septentrionale) dans la montagne Velebit, au Grand et au Petit Capela en 
Croatie (Mehely, 1904), dans la montagne de Bitorai pres Foujina (Karaman, 
1921), a Bielolazuce (Wettstein, 1928), dans les lacs Plitviski au sud de 
Bikacs (Karaman, 1928), entre Grabar et Karlovar, et entre Begovo et Raz- 
dalb (Karaman, 1921); en Bosnie, dans la montagne Vraiiica, et a Prokosko- 
Jezero, a l’ouest du mont Voinitsa. Dans ce dernier endroit, O. Reiser Pa 
trouve le premier en 1891, et Werner (1902) a deerit de ce lieu la premiere 
sous-espece de Yalpestris (Triturus alpestris Laur. var. Reiseri Werner), 
mais en d’autres endroits on ne trouve que la forme typique (Bolkay, 1919, 
1924, 1928). Wolterstorff et Radovanovic (1938) notent dans un de leurs 
ouvrages, que Radovanovic a trouve la forme typique non seulement a 
3,5 km du lac Prokosko, a Biela Gromila, mais l’a decouvert egalement au lac 
Prokosko, ensemble avec le Triturus alpestris reiseri (Werner). En Herzego- 
vine, on ne le connait que de la montagne Piren, sa presence dans la partie 
sud n’etant pas encore demontree, d’apres Bolkay (1929). Seliskar & Peiiani 
(1935) ont publie environ 25 donnees relatives a la repartition de Yalpestris 
en Yougoslavie, et deerit une nouvelle sous-espece ( Triturus alpestris lacus - 
nigri Seliskar & Pehani), et deux formes (Triturus alpestris lacustris f. 



EXAMEN I)U TRITON ALPESTRE 


69 


metamorf et f. neoten) du territoire de Triglav (Alpes Juliennes). Un nouveau 
Heu de recolte de Panimal en question a ete decouvert par Radovanovic 
(1951), au mont Komovi, pres de la frontiere albanaise, ou 1’auteur a reconnu, 
parmi des exemplaires neoteniques, une sous-espece nouvelle ( Triturus alpes¬ 
tris montenegrinus Radovanovic). D’apres 1’auteur, cette espece repandite 
dans lcs contrees montagneuses se rencontrerait d’ailleurs dans tout le Monte- 
negro. 

De 1’Albanie, on connait le Triturus alpestris du mont Korab, ou sa 
presence fut d’abord demontree par Werner (1920), puis par Fejervary 
(1923), dans la collection de Csiki recueillie au meme endroit. 

C’est en Grece que nous trouvons le lieu de recolte le plus meridional 
du Triton alpestre (mont Parnasse), mais qui ne depasse pas meme ici 38,5 
degres de latitude. Ce lieu de recolte, ou Oerzen avait recueilli des alpestris , 
nous est deja connu des anciens ouvrages (Durigen, 1897, Schreiber, 1912, 
et d’autres). Ce Triton repandu dans les contiees montagneuses a ete encore 
recueilli par Cyren, vers 1930, dans une autre partie de la Grece (mont Veluchi, 
a l’ouest de Lamia, en Grece centrale), et les exemplaires originaires de cet 
endroit ont ete deerits par Wolterstorff (1934) comme une nouvelle sous- 
espece ( Triturus alpestris veluchiensis Wolterstorff). Bien que Werner 
(1938) ait nie la realite de cette sous-espece, le deuxieme catalogue de Mertens 
& Muller (1940) 1’admet, et je lui ai moi-meme reconnu cette qualite dans 
mon etude precedente (Dely, 1959). 

L’ancienne litterature ignore la presence du Triton alpestre en Bulgarie, 
bien que d’apres 1’ouvrage de Buresch & Zonkov (1941), Siskor en ait 
deja recueilli en 1914 dans la source de Sredna, au sommet du Maliek-Bogdan 
(1200 m), a Sredna-Gora. En dehors de Sredna-Gora, les auteurs signalent 
plusieurs autres lieux de recolte de 1’espece dans les monts Rila et Rhodope 

Notre animal est assez frequent dans les pays montagneux de la Rou- 
manie. Kiritzescu (1930) l’a observe a Candenti, aux monts Voivoda, 
a Bu^teni, dans la region entre Busteni et 1’Azuga, sur les parties plus elevees 
de la montagne Bucegi, et a Taslau. Mertens (1923) en a egalement recueilli 
a Busteni pres de la Sinala, Fuhn a la Sinaia, et Calinescu (1931) a Semenica 
dans le Banat. Des exemplaires recueillis par Fuhn dans la Sinala, j’ai demontre 
(Dely, 1959) qu’ils s’ecartent de la forme type, et appartiennent a une nou¬ 
velle sous-espece jusqu’ici inconnue : le Triturus alpestris carpathicus Dely. 

Le Triton est tres commun en Tchecoslovaquie, partout ou il trouve 
les conditions de vie qui lui conviennent. 

II me faut rappeler ici une donnee de la litterature, avant de passer a 
Pexpose de la repartition du Triton alpestre en Hongrie, et dans le bassin des 
Carpathes. II est vrai que Nilsson (1860) le mentionne comme vivant sur 
le territoire de la Suede, mais comme 1’espece ne se rencontre ni au Jutland, 
ni dans la peninsule scamlinave, Schreiber, (1912), Mertens (1923) et 



70 


0. C. DELY 


d’autres auteurs ont conteste a juste titre la valeur de cette communication. 
Ajoutons que, meme depuis ce temps, aucune donnee litteraire n’est venue 
confirmer Tassertion de Nilsson (Gislen & Kauri, 1959). 

Le Triton alpestre se rencontre aussi dans de nombreuses regions mon- 
tagneuses du bassin des Carpathes, bien que d’apres les donnees de la littera- 
ture, et le catalogue de la collection herpetologique du Musee 
National Hongrois, on n’en ait pas recueilli en beaucoup d’endroits jusqu’a 
1956. La Fauna Regni Hungariae (F. R. H.) en mentionne au haut pays du 
nord-ouest, a Arvavaralja ; et nous avions un exemplaire de Liptoszentmiklos 
dans notre collection ; d’autre part, le lac Csorba est mentionne par la F. R. H. 
et par Bayger (1909), et le mont Tatra par Horbulevicz (1927) et Kammerer 
(1899) comme des lieux de recolte. Notre musee avait aussi quelques exem- 
plaires provenant du mont Tatra, des environs du lac Hamor. Du haut pays 
du nord-est, des environs de Kassa, nous avions egalement des Tritons alpes- 
tres, et d’ailleurs Mocsary (1876) y avait deja constate leur presence. On les 
a aussi observes a Banko, selon des donnees communiquees par Mocsary 
et la F. R. H. Leur presence fut egalement signalee a Maramaros, dans la 
vallee de Fajna, par la F. R. H., et a Korosmezo, ou Kaszab en a recolte 
aux environs du barrage d’Apsinec. Du haut pays du sud-est, nous avons les 
donnees suivantes : montagne de Bihar (Kertesz, 1901), Alpes de Csik 
(Kaszonjakabfalva, Bordoca), Alpes de Gyergyo (environs du lac Gyilkos), 
Tusnad, Tusnadfiirdo, et environs du lac Ste-Anne. C’est encore Malesevics 
(1888) qui a fait connaitre ceux de la vallee de Gorgeny, tandis que Mme 
Fejervary (1943) nous a signale la presence d’alpestres au mont de Papolc, 
aux environs de Komando (vallee des ruisseaux Kis- et Nagy-Baszka) et a 
Kovaszna. On les rencontre dans la region appelee Barcasag : a Brasso 
(Mehely, 1892, Calinescu, 1931), Nagyfiiggoko, Noa, Derestye, vallee de 
Ragado, Felso-Tomos, dans la vallee de Tomos, au defile de Tomos (Mehely, 
1892), au mont Bodza, a Teszla (Mehely, 1892, Calinescu, 1931), a Nagyko- 
liavas, Keresztenyhavas, Volkany, et au mont Feketehalom (F. R. H. et 
Mehely, 1892). Ces derniers ouvrages nous informent egalement de la presence 
de nos animaux dans les Alpes de Fogaras (Buttyan, Negoj), dans les montagnes 
de Szeben, de Czibin, du Retyezat (Malomviz, Papusa). J’avais 1’occasion 
d’etudier moi-meme les exemplaires des environs du lac Zenoga, captures par 
Gebhardt (1932). 

Sur le territoire hongrois du Bassin des Carpathes, Kerekes a pris, en 
1928, les premiers Tritons alpestres dans la source de Szentlelek, dans la 
montagne du Btikk. En 1931, on en a trouve dans la jonchere de Kiralykut, 
et en 1937, dans la vallee de Felsotarkany (Vasarhelyi, 1942, Dely, 1958). 
Toujours dans la montagne du Biikk, Vasarhelyi en a recueilli en 1933 dans 
la grotte du ruisseau Kecske, en 1935 au lac d’Andokut, et en 1936 a Ando- 
puszta (Mme Fejervary, 1943). 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


71 


C’est le 11 juin 1954 que, pour la premi&re fois, j’ai trouve des Tritons 
alpestres dans la montagne du Biikk, au ruisseau Bolhas-patak pres de Javor- 
kut, d’ou j’ai deerit une nouvelle sous-espece ( Triturus alpestris biikkiensis 
Dely). J’ai encore examine un grand nombre de ruisseaux et de sources dans 
la montagne du Biikk, mais je n’ai pu trouver d’autres exemplaires de Tritons 
que dans les mares du ruisseau de Csemetekert a Javorkut (13 juin 1959) 
et dans les fosses artificiels des environs de la source Disznos (13 juin 1959). 
Au cours de mes recherches faunistiques, j’en ai encore trouve au mont Sator 
(mont de Zemplen), oii je les ai decouverts dans la source et au ruisseau Istvan- 
patak, a 16 kilometres de Palhaza. Toujours au mont Sator, Janisch les 
a trouves aux environs de Kokapu, Laszlo dans un bassin en ciment pres 
du village Hollohaza, et Agocsy au ruisseau Csva-patak, au voisinage de 
Telkibanya. Je me suis convaincu moi-meme de la presence des Tritons alpes¬ 
tres dans ces deux derniers lieux de recolte. Les alpestris originaires du mont 
Sator appartiennent egalement a une nouvelle sous-espece que j’avais deter- 
minee ( Triturus alpestris sdtoriensis Dely). 

On n’a pas signale, jusqu’a present,de representants de 1’espece au comitat 
de Heves, oii pourtant certaines regions du mont Matra lui conviendraient 
comme habitat. La presence de Panimal en Transdanubie (Ajka, vallee de 
Csinger) a ete prouvee par la recolte de Molnar, en 1936, (Mme Fejervary, 
1943), mais depuis, je n’ai pas reussi a en trouver d’autres exemplaires, en 
depit de mes recherches minutieuses effectuees a plusieurs reprises. De cette 
derniere region, nous ne possedons donc, jusqu’a present, aucun exemplaire 
de Triton alpestre permettant une affirmation definitive. La montagne du 
Mecsek n’a pas non plus fourni d’exemplaires de cette espece, et nous n’avons 
aucune preuve de ce qu’on en ait observe en dehors des regions montagneuses 
mentionnees. 

B. Repartition verticale. Le Triton alpestre est une espece repartie 
surtout dans les pays de montagnes, de 600 a 2600 m d’altitude. En Albanie, 
on en a observe a 2600 m (Werner, 1920), mais d’apres Boulenger (1910), 
on les trouve aux Alpes aussi, a la meme altitude. Werner (1938) fait meme 
mention d’une hauteur de 2700 m. Mais on en a rencontre aussi a une hauteur 
de 100 m au-dessus du niveau dela mer (exemplaires recueillis par Fumagalli 
a Grana Rolo, aux environs de Genes ; voir Wolterstorff, 1934), et meme 
dans les regions de plaines, ou Boulenger (1910) et Angel (1946) les disent 
tres communs, et ou iis auraient ete entraines par le courant des eaux, selon 
Schreiber, (1912). Mais leur habitat se trouve, le plus souvent, entre 1000 et 
2000 metres d’altitude. 

Selon la Fauna Regni Hungariae, le Triton alpestre se rencontre partout 
entre 500 m et 1400 m d’altitude au-dessus du niveau de la mer, oii les condi- 
tions de vie necessaires pour Pesp&ce sont donnees. Cette constatation repond en 
general a la realite, bien qu’on ait recueilli des Tritons a des hauteurs plus 


72 


O. G. DELY 


grandes que celle indiquee par 1’ouvrage. Ainsi, pres du chalet-refuge du 
Hoverla, a une hauteur de 1560 m, et plus haut, dans des bourbiers du Hoverla, 
a 1650 m, aux environs du lac Zenoga (Retyezat) situe a 1980 m, au Retyezat 
a 2040—2050 m, et au Papusa a 2502 m d’altitude, des exemplaires de Tritons 
ont pu etre egalement recueillis. 

Sur le territoire actuel de la Hongrie, on les a generalement recoltes au- 
dessus de 600 m d’altitude. Dans la montagne du Biikk et au mont Sator, 
on les a trouves entre 500 et 700 m, mais le pretendu lieu de recolte de la 
Transdanubie (Ajka, vallee de Csinger) se situe entre 450 et 500 m d’altitude. 


Habitat 

Les Tritons alpestres vivent en general dans les cours d’eau des mon- 
tagnes, dans les sources, dans les mares se formant apres la fonte des neiges, 
dans les lacs des forets et des montagnes alimentes par l’eau des sources, dans 
des mares permanentes et bassins a fond caillouteux ou en ciment. C’est 
pour cette raison que Bechstein (1800) avait denomme notre Triton «Sala- 
mandre des puits». 

Dans les lacs, il habite de preference l’eau claire a peu de profondeur, 
pres du fond caillouteux, mais on le trouve aussi, assez frequemment, dans 
les lacs de montagne plus profonds, et c’est la que l’on rencontre d’ordinaire 
les formes neoteniques de Panimal. 

En Hongrie, le Triton alpestre a ete trouve en general dans des ruisseaux 
a cours lent s’elargissant en de petites mares, dont la profondeur n’atteint 
quelquefois meme pas 20 cm. 4 

A. Habitat dans la montagne du Biikk. C’est le 11 juin 1954 que, pour 
la premiere fois, j’ai recueilli des Tritons alpestres dans les eaux du ruisseau 
Bolhas-patak. Celui-ci se trouve dans la montagne du Biikk, sur le territoire 
de Javorkut, a env. 700 m d’altitude. La source elle-meme est a quelques 
centaines de rnetres de 1’habitat des Tritons, et ses eaux poursuivent leur 
cours dans un lit sinueux, jusqu’a un entonnoir situe a droite de la route allant 
vers Lillafiired. Les deux bords du ruisseau sont plantes d’aunes plus ou 
moins espaces. A 50 ou 60 m avant l’entonnoir, un pont de terre artificiel est 


4 La presence de Tritons dans les fosses artificiels des environs de Javorkut et de la 
source du ruisseau Disznos-patak ne s’explique, sans doute, que par le jeu des circonstances. 
Les alentours du ruisseau Bolhas-patak a Javorkut, qui avait ete originalement leur habitat, 
avaient en effet completement change, de sorte que les Tritons etaient forces de se chercher 
un nouvel habitat. Chaque fois que j’allais recueillir des Tritons au ruisseau Bolhas-patak, 
je visitais la source Disznos et ses environs, mais je n’y ai jamais trouve d’alpestres, sauf 
a ma derniere visite le 13 juin 1959. 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


73 


traverse en son milieu par un anneau de fer, par ou s’ecoulele ruisseau. Iimne- 
diatement avant cet anneau, un tronc d’arbre pourri et couche en travers 
empeche depuis longtemps le libre ecoulement des eaux, de sorte qu’il s’y 
est forme une mare large de 1 m 50—2 m, et profonde de 15 a 20 cm environ. 
L’eau depassant le tronc d’arbre pourri traverse 1’anneau de fer situe a un 
niveau un peu plus bas, et apres un parcours d’environ 2 m, ressort du cote 
de 1’entonnoir, en continuant son cours dans le fosse artificiel creuse a une 
profondeur un peu plus grande. Pres du fosse, il y avait deux flaques d’eau 
de 1 m—1 m 50 de diametre, et de 30 cm de profondeur. 

Jusqu’avant 1’anneau de fer, le lit du ruisseau est pierreux, caillouteux, 
et limoneux dans les parties peu profondes, tandis que du cote de 1’entonnoir, 
le ruisseau est boueux et argileux, tout comme le lit des flaques s’etendant 
pres des fosses. 

L’eau du ruisseau est tres pure avant d’atteindre la couche bourbeuse 
et argileuse, mais meme ici l’eau reste parfaitement transparente, et on voit 
bien 1’animal s’abritant au fond, sous des feuilles mortes, a moins que l’eau 
n’ait ete troublee auparavant. Dans les parties bordees d’aunes du ruisseau, 
il y a beaucoup de feuilles mortes et d’autres debris de veget at ion offrant 
aux Tritons des refuges excellents. Mais il est interessant de remarquer que 
des Tritons alpestres ne se rencontraient que dans une certaine partie du 
ruisseau, et notamment dans les bas-fonds aux deux extremites de 1’anneau 
de fer et dans deux mares plus petites, qui se trouvaient a proximite. 

La temperature de l’eau oscillait, lors de ma visite, entre 12 et 14° C, 
mais elle devait cvidemment monter pendant les mois d’ete. 

LYxposant d’hydrogene de l’eau (pH) etait de 8,2 et 7,5, le premier 
chiffre indiquant le pH de la partie la moins profonde du ruisseau, et le second 
celui de l’eau sortie de Panneau de fer, vers le milieu de la distance qui separe 
celui-ci de 1’entonnoir. L’oxygene dissous dans l’eau etait, dans la partie pre- 
cedant le pont, de 3,97 par litre. 

La lumiere penetre jusqu’au fond de 1’eau, a cause de la faible profondeur 
du ruisseau. L’eau est tres pauvre en debris organiques et inorganiques. 

Quant aux autres details relatifs a la composition de l’eau, on les trou- 
vera resumes au Tableau VII. 

A 1’occasion de ma premiere excursion (le 11 juin 1954), nous avons 
recueilli en peu de temps 12 Tritons alpestres (4 (J, 8 $), et vu au moins 
deux fois autant. La deuxieme fois (entre le 29 juin et le l er juillet 1955), 
j’ai trouve 11 $ et 7 $, et enfin la troisieme fois (8 juin 1956), j’ai capture 
31 animaux (14^, 17$). Tous ces Tritons ont malheureusement peri en 
automne 1956. 

C’est entre le 14 et le 20 avril 1957 que j’ai de nouveau visite le ruisseau 
Bolhas-patak, ou je n’ai pu recueillir que 14 Tritons alpestres (6 (J, 8 $), 
apres des recherches pourtant laborieuses. Comme j’ai souleve toutes les pier res, 


-4 


Tabi ea n VII 






Ilon 

g r ie 




Y 0 u | 

goslavie 



Montagne du Biikk 

Mont Sator 

Montagne du Bakony 
Environs d’Ajka 


Territoire de 

Composants chimiques 
de l’eau 


Bolhas-patak 


Istvan-patak 


Bukumirsko 

Triglav 


Partie 

basse 

Apres 
1’anneau 
de fer 

Tapolca- 

patak 

A 200 m 
de la source 

A 700—800 
m de la 
source 

Kemence- 

patak 

Gyertyan- 

forras 

Ordogarok- 

patak 

Jezero. 

Montenegro 

Oriental 

Jezero 

Crno- 

Jezero 

Exposant d’hydrogene pH 

8,2 

7,75 

7,02 

6,45 

7,01 

7,01 

6,09 

7,28 

7,7 

7,4 

7,9 

Oxygene mgr/1 

O 2 

3,97 

Non 

mesuree 

2,47 

7,22 

6,02 

5,87 

Non 

mesuree 

1,83 

7,5 

9,42 

8,77 

Chlore mgr/1 

cr 

— 

— 

— 

En traces 
faibles 

— 

— 

En traces fortes 

2,0 

0,5 

0,7 

Nitrate mgr/1 

N0' 3 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

2,0 



Nitrite mgr/1 

N0' 2 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 



Ammoniaque mgr/1 

nh 4 

— 

— 

— 

2—3 

— 

— 

3 

— 

— 



Fer mgr/1 

Fe-- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 



Sulfate mgr/1 

SO" 4 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Peu 

En traces 
fortes 

2,1 



Durete variable 

7,22 

Non 

mesuree 

14,47 

0,448 

Non 

mesuree 

1,12 

Non 

mesuree 

8,87 

5,5 




DELY 










































EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


75 


retourne les feuilles mortes et passe au tamis toute la boue sans trouver davan- 
tage de Tritons, je suppose que les animaux recoltes venaient de quitter leur 
retraite hivernale aux premiers rayons du soleil, et que les autres n’en etaient 
pas encore sortis. II est donc probable que nos Tritons de la montagne du Biikk, 
contrairement a ceux provenant d’autres lieux de recolte, n’abandonnent pas 
encore leur retraite hivernale dans la seconde moitie du mois de mars, et que 
leur apparition printaniere n’a lieu que dans la premiere quinzaine du mois 
d’avril. II n’est pas non plus vraisemblable que leur accouplement ait lieu 
apres la mi-avril, ou aux premiers jours du mois de mai. Ces actes vitaux 
doivent s’accomplir ailleurs, ou alors nos Tritons s’etaient choisis d’a utres 
endroits pour la pondaison, parce que lors de mes visites au ruisseau Bolhas- 
patak, je n’ai jamais vu des Tritons s’accoupler ou des oeufs pondus sur place, 
ni des larves, bien que j’y allais assez souvent a cette epoque. II n’est cependant 
pas impossible que les oeufs pondus n’aient pas pu se developper, et aient 
peri par suite de la faible teneur en oxygene de l’eau. 

A 1’occasion d’une visite au ruisseau Bolhas-patak, le 2 juin 1957, j’ai 
capture 31 Tritons (16 (J, 15 $), et compte en dehors d’eux plus de 30 exem- 
plaires (17 16 $). 

L’annee suivante (1958), j’y allais le 12 aout, mais je n’ai vu aucune trace 
de nos Tritons. En cette saison, les Tritons avaient deja surement quitte 
1’eau. Je me suis rendu le meme jour a Csemetekert situe a 150—200 m environ 
du ruisseau Bolhas-patak, mais je n’y ai pas non plus vu dV^xemplaires deve- 
loppes, seulement des larves. Des 14 larves recueillies, j’ai mis quelques-unes 
(6 exemplaires) en aquarium, ou elles se sont metamorphosees. 

Dernierement, c’est le 13 juin 1959 que je suis alie dans la montagne du 
Biikk, pour visiter les lieux de recolte bien connus a Javorkut, ainsi que le 
ruisseau Disznos-patak et ses environs, a 600—800 m de la. A ma grande sur- 
prise, j’ai constate que 1’ancien lieu de recolte du Bolhas-patak avait complete- 
ment cliange. A cause probablement de la grande secheresse, l’eau ruisselait 
a peine, et dans la partie la moins profonde du ruisseau, l’eau etait presqu’invi- 
sible. Le pont ecroule avait plus ou moins enterre 1’ancien habitat des Tritons, 
et dans le fosse conduisant vers 1’entonnoir, l’eau filtrait tout juste. II n’est 
donc pas etonnant que je n’aie pas trouve un seul Triton a cet habitat jadis 
si riche en animaux. Par contre, j’ai capture 7 exemplaires (3 (J, 4 $) bien 
developpes a Csemetekert, pres du ruisseau Bolhas-patak, en un temps relati- 
vement court. Dans la source Disznos, ainsi qu’aux fosses artificiels des environs 
du ruisseau Disznos-patak, j’ai pris 14 Tritons alpestres (9 (J, 5 9) le meme jour. 

Comme lors de mes frequentes excursions j’ai toujours visite ces lieux 
sans y voir depuis ce temps un seul alpestre, il me faut supposer que nos ani¬ 
maux avaient abandonne leur ancien biotope et occupe le Csemetekert et les 
eaux voisines du ruisseau Disznos-patak, a cause du changement de 1’entourage 
du ruisseau Bolhas-patak. 


76 


0. G. DELY 


B. Habitat au mont Sator. Un deuxieme habitat en Hongrie, que j’ai 
eu la chance de decouvrir, est au mont Sator (chaine de montagnes entre 
Eperjes et Tokaj). C’est la source du ruisseau Istvankut, situee a 16 km env. 
des chantiers de Palhaza, a une altitude de 400 m. Des Tritons alpestres etaient 
presents dans la source meme, aussi bien que dans le ruisseau Istvan-patak 
alimente par cette source. 

Les eaux de celle-ci s’ecoulent dans un lit sinueux, pour se deverser 
ensuite dans le ruisseau Kemence-patak, bien plus grand et au cours plus 
rapide. Tout comme le Bolhas-patak dans la montagne du Biikk, le ruisseau 
est borde d’aunes des deux cotes. Son lit est tantot limoneux, tantot caillouteux, 
et couvert par des couches de feuilles mortes si epaisses, que le fond du lit 
en devient invisible. L’eau du ruisseau est claire comme du cristal, surtout 
aux endroits ou le lit est caillouteux, mais on aper^oit le fond la ou des couches 
limoneuses remplacent les cailloux. 

Bien que le cours de l’eau soit relativement lent, le ruisseau s’etait fait 
depuis longtemps un lit assez large et assez profond. Dans les parties elargies 
du lit, l’eau devient stagnante. La profondeur du ruisseau ne depasse pas, 
en general, 10 a 15 cm, excepte ces endroits elargis ou elle atteint parfois plus 
de 40 ou 50 cm. 

Ici encore, la temperature de l’eau oscille entre 14 et 15° C, valeur qui 
augmente quelque peu pendant la belle saison. L’exposant d’hydrogene de 
l’eau (pH) a donne une valeur de 6,45 a 200 m environ de la source, contre 
7,01, mesuree a une distance de 700 a 800 m. L’oxygene dissous dans l’eau 
y etait de 7,22. Ce chiffre approche de la saturation de l’eau naturelle, 
et depasse de beaucoup la valeur de l’eau du ruisseau Bolhas-patak 
(3,97). La lumiere penetre aussi jusqu’au fond du ruisseau, d’autant 
plus qu’ici encore, la quantite des debris organiques et inorganiques est 
minime. 

Les autres donnees relatives a la composition de l’eau du ruisseau sont 
contenues dans le Tableau VII. 

C’est entre le 6 et le 12 juin 1955 que j’ai observe, pour la premiere fois, 
des Tritons alpestres dans la source et au ruisseau dTstvankut. En depit des 
recherches les plus minutieuses, je n’ai pas pu en trouver, cette fois-ci, plus 
de 27 exemplaires, dont 10 g et 17 $• 

Le 30 juin 1957, j’etais retourne au meme endroit, et en peu de temps, 
c’est-a-dire pendant les 3 heures que durait mon travail de recolte, j’ai pu 
recueillir 13 exemplaires (7 6 $). 

Le 12 juin 1958, je n’ai reussi a capturer qu’un seul Triton alpestre a 
la source du ruisseau Istvan-patak, bien que j’aie, cette fois-ci encore, examine 
en detail la source aussi bien que le ruisseau. 

Au mont Sator, le Triton alpestre se rencontre encore, comme je l’ai 
dit plus haut et dans une de mes etudes precedentes (Dely, 1958), a Kokapu 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


77 


et a Hollohaza, ainsi qu’a Telkibanya, ou il fut recolte cette annee au ruisseau 
Osva-patak. Certaines parties de celui-ci, y compris l’endroit oii nous avons 
capture nos exemplaires, presentent une resseniblance frappante avec le 
ruisseau Istvan-patak. A Hollohaza, nous avons trouve le 12 Septembre 1958, 
dans les fissures d’un bassin en ciment desaffecte et parmi les mauvaises herbes 
qui y poussaient par endroits, 2 femelles bien developpees et 10 exemplaires 
juveniles. 3 autres femelles et 2 males ont ete captures le 12 juin 1959 a Telki¬ 
banya, au ruisseau Osva-patak, qui presente, du moins a premiere vue, un 
milieu parfaitement semblable a celui du ruisseau dTstvankut. 

C. Habitat d’Ajka-Csingervolgy. Comme Mme Fejervary (1943) 
l’avait deja mentionne, et comme je l’avais moi-meme rappele (Dely, 1958), 
dans la collection herpetologique det ruite par l’incendie se trouvaient aussi 
des Tritons alpestres provenant de la vallee Csinger, a Ajka, ou iis avaient 
ete recueillis en 1936, par Molnar. Ces Tritons ayant attire mon attention 
non seulement par leur lieu de recolte, mais aussi par leur morphologie et leur 
structure osteologique, j’ai visite a plusieurs reprises Ajka et ses environs 
en Septembre 1956 et entre le 12 et le 22 juin 1957. Malheurensement, mes 
efforts n’ont jamais ete couronnes de succes. Mais j’ai pu me convaincre sur 
place de la transformat ion profonde du milieu qui, sous sa forme actuelle, 
parait peu propre a servir d’habitat aux Tritons alpestres. 

Le ruisseau n’existe plus pour ainsi dire, il est presque completement 
desseche. Son lit est cache par des herbes et des joncs poussant en abondance. 
La source presque tarie, dont 1’eau degoutte a peine, n’est pas loin du lit du 
ruisseau signale jadis comme lieu de recolte. Pas loin de la, une sorte de petit 
lac fortement limoneux est rempli de feuilles mortes et d’autres dechets orga- 
niques et inorganiques. Ces derniers donnent a la boue une odeur particuliere- 
ment desagreable, rappelant celle des marecages. Apres le moindre remuage, 
l’eau de ce lac devient tout a fait sombre, et bien qu’elle reste suffisainment 
transparente, on apergoit a la surface une pellicule huileuse. A mon avis, ce 
lieu est impropre a assurer 1’existence des Tritons alpestres. 

Il faut donc supposer qu’apres le dessechement du ruisseau, les alpestris 
de la vallee Csinger avaient emigre dans les petits lacs aux eaux polluees qui 
se trouvent dans le voisinage, et dans ce cas, iis n’existent plus a leur ancien 
habitat. Ou encore, leur grande sensibilite aquatique (hydrotaxis) leur a fait 
trouver les cours d’eau ou mares plus eloignes de la region, que jusqu’a present 
nous iCavons pas su decouvrir. Cela parait d’autant plus possible qu’il existe 
a Ajka et a ses environs pas mal de sources et de ruisseaux rappelant a pre¬ 
miere vue ceux du Biikk et du mont Sator, oii j’ai capture mes Tritons alpestres. 
Ajka et ses environs etant situes a une moindre altitude (400 m env.) que les 
lieux de recolte etudies jusqu’a present, il est possible qu’au printemps nos 
animaux apparaissent plus tot, des la premiere moitie du mois de mars, de 
sorte que non seulement leur accouplement et la pondaison se feraient plus 



78 


O. G. DELY 


tot, mais ces Tritons quitteraient aussi les eanx bien avant lcurs parents du 
Biikk et du mont Sator. 

Remarques sur les amphibiens cohabitant avec les Tritons alpestres 

Dans les regions plus hautes, le Triton alpestre vit toujours seul, tandis 
que dans celles moins elevees, on le trouve ensemble avec les especes voisines. 
On l’a ainsi trouve avec le Triton a crete ( Triturus cristatus Laurenti) et ses 
varietes : ( Triturus cristatus karelinii Strauch et Triturus cristatus Laurenti 
var . flavigastra Fejervary), on l’a observe avec le Triton ponctue ( Triturus 
vulgaris Linne), le Triton des Carpathes ( Triturus montandoni Boulenger), 
ainsi qu’avec le Triton palme (Triturus helveticus helveticus Razoumowsky) 
(Fejervary, 1909, Mehely, 1904, Mertens, 1923, Wolterstorff, 1932). 

Jusqu’a present, je n’avais l’occasion de recueillir des Tritons alpestres 
qu’en deux endroits seulement, a savoir dans la montagne du Biikk et au mont 
Sator. Je les ai trouves seuls au Biikk, tandis que dansla montagne de Zemplen 
(mont Sator), je les ai observes en compagnie du Triturus vulgaris Linne. 

II peut etre interessant de signaler la cohabitation du Triton alpestre 
avec les Batraciens anoures. D’apres la litterature, Cyren (Cyren, 1929, 
Wolterstorff, 1932) a trouve au lac Ercina des Tritons alpestres et des 
Tritons palmes cohabitant avec une grande quantite de tetards et d’Alytes 
accoucheurs en noces (Alytes obstetricans Laurenti). Radovanovic (1951) 
a observe a son tour, au lac Bukumirsko, des 7 riturus alpestris vivant ensemble 
avec des Bombina pachypus (connus a present sous le nom de Bombina variegata 
Linne). 

Quant a moi, j’ai toujours observe que 1’espece en question cohabitait, 
dans la montagne du Biikk, avec la Grenouille rousse (Rana temporaria 
Linne) et le Sonneur igne (Bombina bombina Linne), et au mont Sator tantot 
avec ces deux especes, et tantot avec la Bombina variegata Linne, a ne consi¬ 
derer que les Batraciens anoures. 

La cohabitation du Triton alpestre avec d’autres especes est la suite 
directe d’une coexistence, et non d’une sorte de dependance resultant du cycle 
de Talimentation (Dely, 1954). Le cas est naturellement different lorsqu’il s’agit 
d’une cohabitation des deux sexes a 1’interieur de la meme espece (males, 
femelles). 

II ressort des donnees puisees de la litterature aussi bien que de mes 
propres observations et experiences, que le male et la femelle du Triton alpestre 
vivent toujours au meme endroit. Volontairement, iis ne quittent pas pour 
longtemps leur milieu, et meme quand iis s’ y trouvent forces, ce n’est pas loin 
de leur habitat et jamais seuls qu’ils s’en vont, provisoirement. 

Au mont Sator, j’avais eu plusieurs occasions d’observer que les repre- 
sentants de 1’espece ne se rencontrent jamais seuls, constatation valable 
surtout pour les assez nombreux exemplaires que j’ai decouverts dans les 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


79 


habitats de la montagne du Bvikk. Dans les deux lieux de recolte, j’ai meme 
rencontrc des animaux entraines (?) ou ayant nage a une petite distancc de 
leur lieu de reproduction, et meme dans ces cas, la femelle etait toujours suivie 
du male, ou plus exactement, le male etait accompagne par deux femelles. 
Comme j’ai examine de ce point de vue le ruisseau Istvan-patak au mont Sator, 
et le ruisseau Bolhas-patak, dans le Biikk, a plusieurs reprises, j’ai pu observer 
plusieurs fois ce meme phenomene. Dans le Bolhas-patak, la presence d’ani- 
maux n’a pu etre observee que dans une petite partie du ruisseau, et la meme, 
il se formait un grand centre et deux ou trois habitats plus petits. Mais les 
animaux se presentaient chaque fois reunis en de petits groupes. 

Ma conclusion est etayee par de nombreuses preuves fournies non seule- 
ment par les lieux de recolte de mes alpestris recueillis dans 1’eau, mais aussi 
par les habitats terrestres des Tritons. 

On sait que les Tritons alpestres ne sejournent dans 1’eau qu’au prin- 
temps, a l’epoque des noces, apres laquelle les males d’abord, puis apres la 
pondaison, les femelles aussi quittent l’eau et vont a terre, oii iis campent sous 
des troncs d’arbres pourris, des ecorces, des pierres, des amas de mousses, 
etc.... II est fort difficile de les capturer sur terre, precisement parce qu’ils 
vivent caches. Mais les donnees fournies par les recoltes terrestres prouvent 
egalement que les animavix ne restent jamais sevils avi meme endroit, mais 
se cachent par grovipes de plusieurs individus, quelquefois ensemble avec les 
representants d’especes voisines, sous les arbres, la mousse ovi des feuilles mortes. 

Le 6 aout 1889, Mehely avait recueilli a Felso-Tomos, sovis une ecorce 
pourrie, 2 males et 4 femelles en compagnie d’un Triturus montandoni (Bou- 
lenger). Un cas semblable est relate par Burescii & Zonkov (1941). Buresch 
a capture sur terre, le 24 juin 1921, dans le Rhodope Central, trois exemplaires 
adultes bien developpes (1 2 $) sous un arbre a demi pourri, non loin 
d’une flaque s’etendant sur le cote de la route Batak-Dostope. 

Personnellement, je n’ai pas encore recueilli de Tritons alpestres sur 
terre, mais une communication de T. Wirt, collaborateur de notre Institut, 
qui a capture 3 exemplaires sovis un tronc pourri a proximite du Bolhas-patak, 
permet de penser que les constatations faites a 1’etranger restent valables 
pour 1’herpetofaune hongroise. 

II n’est donc pas impossible que les Tritons alpestres presentent un 
degre plus evolue de la vie en commun. Dans tovis ces cas, on ne saurait guere 
expliquer, a mon avis, 1’association des deux sexes par la necessite pratique 
du refuge terrestre, puis hivernal. Les donnees dont on dispose, et dont j’ai 
emunere quelques-unes a titre d’exemple, montrent en effet une certaine 
regularite. Et ct*lle-ci pevit nous expliquer non seulement ces groupes de trois 
par lesquels les Tritons s’encadrent dans une communaute plus grande, mais 
aussi la proportion des sexes, le nombre des femelles etant generalement le 
double de celui des males. 


80 


O. G. DELY 


Reproduction et metamorphoses du Triton alpestre 

A. Accouplement et pondaison. Oii sait qu’en regie generale, le Triton 
alpestre ne vit dans l’eau qu’a 1’epoque de Paccouplement et de la pondaison. 
Cette epoque passee, il retourne sur le terrain sec, et s’abrite sous des pierres, 
des amas de mousse, des troncs d’arbres creux, des feuilles mortes, etc. . . . 
pour ne quitter sa retraite qu’au crepuscule. 

An printemps, a la venue de la bonne saison, il reprend sa vie aquatique. 
L’accouplement commence toujours plus tot dans les vallees, et retarde quel- 
quefois de plusieurs mois dans les montagnes. Les males vont ordinairement 
plus tot dans l’eau, mais la quittent aussi avant les femelles, qui ne vont a 
terre qu’apres la pondaison. Comme il y a plusieurs femelles pour un male, 
chaque male feconde plusieurs femelles. 

L’accouplement est precede par un jeu nuptial, apres lequel le male 
depose au fond de l’eau ses spermatophores, que la femelle aspire par son 
cloaque. 

Apres un certain temps, la femelle fecondee pond ses oeufs, qui sortent 
du corps de la mere un a un, ou reunis en un cordon. Leur nombre, tres variable, 
atteint quelquefois 150, d’apres Schreiber (1912). Les oeufs sont deposes 
generalement sur les tiges ou les parties saillantes des plantes aquatiques. 
Iis sont de forme ovale, transparents au debut, et ont un diametre de 2 a 3 mm. 
L’oeuf commence a se developper immediatement apres la ponte, et Pembryon 
se transforme en larve en deux semaines environ. La larve atteint a peine 6 mm 
a sa naissance, et sa croissance dure 3 ou 4 mois environ. A cette epoque, 
les Tritons devenus «imagos» ont une longueur totale de 35 a 45 mm. Il arrive 
cependant que le developpement se prolonge, et la metamorphose ne s’acheve 
que Pannee suivante. Nous rencontrons des cas semblables surtout dans les 
contrees montagneuses, lorsque le temps printanier se presente tard. Mais les 
circonstances peuvent creer, en certains lieux, une situation telle que les 
metamorphoses durent quelques annees, et meme plus longtemps (formes 
neoteniques). 

D’apres les donnees de la litterature, le moment de Paccouplement et 
de la pondaison varie selon les pays, chaque annee. Bolkay (1919) avait 
observe Paccouplement des Tritons aux environs de Saralevo, vers le milieu 
du mois de mars. En Bulgarie, Buresch & Zonkov (1941) Pavaient observe 
dans la premiere moitie du mois de mai. En Grece, selon les observations de 
Cyren, Paccouplement etait deja en train le 26 mai. En Autriche du Sud, 
a Edlach, Fejervary recueillant les larves de 1’espece le 17 aout 1915, avait 
trouve parmi celles-ci une larve qui venait de terminer sa metamorphose, et 
presentait encore quelques restes de branchies. D’ailleurs Fejervary (1909) 
nous rapporte dans une de ses etudes precedentes, que vers le milieu du mois 
de juillet il a rencontre a Taveyannaz, en Suisse (Les Chavonnes), des larves 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


81 


compl&tement developpees et, non loin dYIles, des larves tres jeunes qui 
avaient encore a peine une longueur de 10 mm. D’apres Mehely (1892), 
les inales apparuissent aux environs de Brassd des la deuxieme quinzaine 
du mois de mars, et dix jours plus tard iis sont suivis par les femelles. L’accou- 
plement des Tritons devrait donc s’y faire apres la mi-avril. Seliskar & 
Pehani (1935) ont trouve, vers le milieu du mois d’aout, des larves bien deve¬ 
loppees. A Svienta Katherzina, en Pologne, Pongracz avait recueilli le 17 
juillet 1917, des larves entiereinent developpees. Fejervary (1923) ayant 
mesure une de ces larves, lui a constate une longueur de 36,42 mm. 

Quant a la date de 1’apparition printaniere du Triton alpestre, je ne 
dispose malheureusement que d’une seule donnee personnelle. C’est entre le 
14 et le 20 avril 1957 que j’allais dans la montagne du Biikk, et j’ai visite le 
ruisseau Bolhas-patak le 16 avril. A cette epoque, je n’ai reuissi a y capturer 
que 14 Tritons alpestres (6 8 $), malgre des recherches minutieuses. J’ai 

pu donc constater que le reveil printanier des Tritons de la montagne du Biikk 
se fait plus tard pres du Bolhas-patak. Ceci est verifie par le fait qu’a une 
epoque plus avancee, j’y trouvais des animaux en plus grand nombre. I)’apres 
les donnees de ines recoltes, le nombre des femelles recueillies y etait, au mois 
d’avril, toujours plus graiul que celui des males. Ce qui semble prouver que les 
Tritons alpestres du Biikk different aussi sous ce rapport des autres Tritons, de 
ceux surtout dont les lieux de recolte sont eloignes des frontieres de la Hongrie. 

Apres ma deuxieme visite dans la montagne du Biikk, j’avais 1’occasion 
d’observer la pondaison. Une femelle d’une grandeur de 40 mm a commence 
la ponte aussitot apres avoir ete mis en aquarium. 

La ponte allait difficilement. On voyait les souffrances de Panimal, 
qui s’est d’ailleurs mis en quete d’une piante aquatique ou d’une saillie quel- 
conque dans l’eau. J’ai mis alors dans 1’aquarium, qui ne contenait jusque-la 
que de l’eau pure, des plantes aquatiques et de petites pierres. Le Triton les 
ayant aper^ues, s’en approcha aussitot et grace a elles, deposa ses oeufs plus 
facilement. 

Les oeufs sont sortis du corps de la mere soit isoles, soit reunis en un cor- 
don plus ou moins serre. Le nombre des oeufs reunis en groupe etait de 7 au 
maximum, mais il y avait aussi des oeufs que la femelle a deposes un a un. 

Ces observations viennent confirmer les donnees de la litterat ure, d’apres 
lesquelles les Tritons pondt nt leurs oeufs sur les tiges et les feuilles des plantes 
aquatiques, ou sur des inorceaux de bois pourris tombes a l’eau. 

B. L’etat larvaire. Yoici la description generale de la larve du Triton 
alpestre : 

La longueur totale est de 31 a 41,5 mm. La taille est svelte, la tete de 
dimension moyenne, plus longue que large ; sa largeur depasse le diametre 
du tronc et equivaut, chez les sujets jeunes, a un peu plus de la moitie de la 
distance entre les deux membres (56,1—58,9%), tandis que chez les sujets 


6 Acta Zoologica VI/1 —2. 


82 


O. G. DELY 


plus ages, elle est un peu moindre que ia moitie de cette mesure (46,1—49,0%). 
La forme de la tete ressemble a celle des poissons ; elle descend graduellement 
vers le museau et ne se retrecit que peu ; des deux cotes elle forme une ligne 
presque droite. Le nez est court, arrondi, et semble tronque. Les yeux sont 
d’une grandeur moyenne ; leur diametre vertical est plus grand que la distance 
entre l’oeil et les bords des levres. La pupille est ronde ou moderement ovale. 
La distance entre les yeux est plus grande que le diametre horizontal de Poeil, 
et depasse de beaucoup la distance entre l’oeil et les narines. Le diametre 
horizontal de Poeil depasse a son tour la distance entre les narines ; cette 
derniere est generalement identique a la distance entre Poeil et les narines, 
ou est un peu plus grande. Les narines sont bien plus pres du bord de la levre 
que de Poeil. Les cominissures des levres se terminent derriere le coin posterieur 
de Poeil. Le lobe labial superieur est fortement developpe. Les branchies sont 
bien developpees et d’une dimension moyenne. 

Le tronc court est delimite par un retrecissement. Le dos est etroit 
et assez comprime ; son contour descend graduellement depuis la tete jusqu’a 
la queue. Sur le cote du tronc et sur le ventre apparaissent des sillons trans- 
versaux au nombre de 13 a 15 et de 8 a 9 respectivement. 

Les membres sont relativement courts et trapus ; les anterieurs sont 
un peu plus longs que les posterieurs. Le doigt le plus long (le troisieme) 
du membre anterieur atteint le coin anterieur de Poeil, ou le depasse a peine. 
L’orteil le plus long du membre posterieur depasse la moitie dela distance entre 
les deux membres ; les doigts sont courts, un peu apiatis et acumines a leur bout. 

Parmi les doigts du membre anterieur, le premier est le plus court, et 
n’atteint pas le milieu du deuxieme ; le troisieme est bien plus long que le 
deuxieme, et le quatrieme toujours un peu plus long le premier, mais 
jamais aussi long que le deuxieme. 

Parmi les orteils du membre posterieur, le premier est egalement le plus 
court et le troisieme le plus long, tandis que le deuxieme depasse en longueur 
le premier et est bien plus court que le quatrieme, et le cinquieme est a 
peine plus long que le premier orteil. 

La queue est un peu plus longue que le corps (chez les larves plus jeunes), 
ou un peu plus courte (chez les larves plus agees) ; comprimee des deux 
cotes, elle se termine en pointe. La nageoire prenant naissance un peu derriere 
la tete monte graduellement, jusqu’a peu pres la moitie du corps, ou elle atteint 
sa liauteur culminante. D’ici elle se continue en ligne droite jusqu’a 1’extre- 
mite de la queue ; la crete superieure est plus haute que 1’inferieure. 

La teinte fondamentale du cote dorsal est jaune brunatre avec de petits 
points d’un brun fonce. Ces points se fondent, par endroits, en de petites taches, 
et forment parfois — surtout chez les sujets plus ages — des dessins reticules 
ou des marbrures regulieres sur la nageoire caudale. Des deux cotes du corps, 
en directiori de la distance entre les deux membres apparait une raie piquetee 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


83 


gris fonce, formant les bords des cotes dorsaux et ventraux. Le cote ventral 
est blanc jaunatre. Les branchies sont pigmentees de noir. 

Comme base de cette description, j’ai utilise 4 larves provenant du ruis* 
seau de Csemetekert, a Javorkut. Entre ces larves et celles recueillies par 
Mehely (1895) au lac Ste-Anne a Felsd-Tomos et a Brasso, il existe d’assez 
nombreuses differences portant sur la longueur totale et celle du corps, la 
largeur de la tete, la distance entre les narines et la forme du nez (voir 
Tableau VIII). 

Tableau VIII 


Mensurations des larves provenant de la montagne du Biikk (Csemetekert-patak) 



I. 

II. 

III. 

IV. 

V. 

VI. 

Longueur totale. 

35,7 

33,6 

31,0 

23,0 

39,1 

41,5 

Longueur du corps . 

18,0 

16,3 

16,3 | 

16,3 

21,3 

23,3 

Longueur de la queue. 

17,7 

17,3 

14,7 

_1 

6,7* 

17,8 

18,2 

Hauteur de la queue. 

5,2 

5,2 

5,0 

4,6 

5,2 

5,2 

Distance entre les deux membres. 

9,0 

8,6 

8,1 

7,3 

10,6 

11,3 

Longueur du niembre anterieur. 

6,6 

5,4 

5,2 

5,5 

7,2 

7,5 

Longueur du niembre posterieur. 

4,8 

4,6 

4,1 

1,0 

6,0 

6,4 

Longueur de la tete. 

6,8 

6,7 

6,2 

5,9 

7,3 

7,2 

Largeur de la tete . 

5,2 

5,0 

4,3 

4,1 

5,2 

5,2 

Distance entre les narines. 

1,4 

1,3 

1,1 

1,1 

1,6 

1,6 

Diametre horizontal de l’oeil. 

1,9 

1,7 

1,6 

1,6 

1,8 

1,8 

Diametre vertical de 1’oeil . 

M 

_ 

1,3 

1,3 

1,3 

1,3 

1,3 

Distance entre la narine et Pangle ante¬ 
rieur de 1’oeil . 

1,3 

1,2 

1,1 

1,1 

1,3 

1,3 


* La moitie d’une queue manque. 


C. Larves neoteniques. On sait que les larves des amphibiens anoures 
n’atteignent pas leur developpement total dans Pannee de la ponte, si celle-ci 
a eu lien trop tard, et dans ce cas, leur metamorphose ne se fera que Pannee 
suivante. Ces individus n’abandonnent pas les eaux ineme a 1’arrivee de la 
mauvaise saison, et ne vont a terre que Pannee suivante. II arrive cependant 
que la metamorphose ne se termine ni dans Pannee de la ponte, ni ineme 
Pannee suivante. Petat larvaire pouvant, sous Peffet de circonstances exte- 


6* 











































84 


O. G. DELY 


rieures defavorables, se prolonger pendant plusieurs annees. C’est alors que 
des formes neoteniques se developpent. 

Parmi les Tritons de Hongrie, je n’ai jamais pu observer 1’etat neoteni¬ 
que, bien qu’en dehors des frontieres du pays les Tritons alpestres presentent 
le plus souvent ce phenomene, moins frequent chez les Tritons ponctues 
(Triturus vulgaris Linne), et chez les Tritons a crete (Triturus cristatus 
Laurenti). 

Filippi avait deja fait mention de Tritons alpestres neoteniques, et plus 
tard Mehely (1897) en avait decouvert le 18 aout 1893, au lac Ste-Anne, 
lors d’une visite aux environs de Tusnad. II y avait recueilli, en dehors d’exem- 
plaires bien developpes de Tespece, de nombreuses autres formes qui portaient 
des branchies exterieures. 

Cet etat neotenique etait, de meme, bien connu aux environs des lacs 
situes sur le versant sud des Alpes, oii selon Mehely, on trouvait en automne 
presqu’autant d’animaux neoteniques, que de Tritons alpestres ayant atteint 
leur m at urite sexuelle. 

On a rapporte ces derniers temps des cas semblables. Seliskar & 
Pehani (1935) ont recueilli dans un lac aux environs de Triglav, en Slovenie, 
des Triturus alpestris en etat larvaire durable, qu’ils ont deerit comme de 
nouvelles formes (Triturus alpestris forma neoten et Triturus alpestris forma 
metamorf). C’est egalement en Yougoslavie, sur le territoire de Montenegro, 
que Radovanovic (1951) a trouve une nouvelle forme neotenique, qu’il 
a deerit comme sous-espece sous le nom de Triturus alpestris montenegrinus 
Radovanovi<5. 

Nombreux sont ceux qui ont cherche a decouvrir les causes de la neotenie, 
mais Texplication definitive et complete se fait toujours attendre. D’apres 
Mehely, 1’etat larvaire durable s’expliquerait surtout par le sejour continuel 
des animaux dans les eaux profondes, leur peu de contact avec l’air libre, 
Pabondance de la nourriture et une temperature relativement basse. 

Je n’ai pas rencontre jusqu‘ici de Tritons alpestres neoteniques, ni meme 
d’autres Tritons en etat larvaire durable. Parmi les amphibiens anoures, je 
n’ai pas non plus observe cette forme dans mes recoltes, excepte un Pelobate 
brun (Pelobates fuscus Laurenti), ou il s’agissait d’une larve tres en retard 
(ayant 1 ou 2 ans), trouvee dans un puits profond. 

Sans avoir fait moi-meme des recherches a ce sujet, je pense que 1’etat 
larvaire durable doit etre en rapport non seulement avec le fonctionnement 
endocrinien, mais aussi avec la profondeur et la temperature des eaux et la 
montee plus on moins abrupte de la berge. Les animaux de fond montent 
plus difficilement a la surface de l’eau, d’une part parce que 1’oxygene necessaire 
a la respiration leur est plus facilement assimilable a l’etat dissous, dans 1’eau, 
qu’a l’air libre, et d’autre part parce que l’eau des lacs profonds ne risque 
jamais de se dessecher completement, et a ces endroits la profondeur de l’eau 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


85 


ne subit aucun changement radical pouvant influencer la vie des animaux 
en metamorphose. 

Si dans Pherpetofaune hongroise Petat neotenique est inconnu, c’est, 
a mon avis, que nos eaux servant generalement d’habitat aux Tritons sont peu 
profondes, et les conditions geographiques de nos lieux de recolte sont aussi 
tout autres qu’aux habitats d’oii Petat larvaire durable est connu. En Hongrie, 
ces ruisseaux au courant faible charrient, selon la saison, une quantite d’eau 
plus grande (surtout au printemps), ou baissent par contre leur niveau (en ete), 
a cause de la secheresse, la rarete des pluies, la chaleur et Pevaporation. Ainsi, 
apres un certain temps, nos Tritons se trouvant dans une (‘au peu profonde, 
sont obliges, malgre eux, d(* venir au contact de 1’air, ce qui les amene tot 
ou tard a la respiration pulmonaire. 

Cette hypothese se trouve confirmee non seulement par les experiences 
en aquarium, mais aussi par les resuit at s dYdevages de Seliskar & Pehani. 
Ces auteurs ayant tenu des animaux neoteniques en aquarium, ont observe 
que ceux-ci se metamorphosaient sans exception, la duree de leur transforma- 
tion ayant varie de 1 mois a 1 an. Or, ici la profondeur de Peau a ete d’avance 
exclue comme facteur de la neotenie. 

II est toutefois evident que la profondeur ne doit pas etre le seul facteur 
determinant la neotenie des animaux. On doit aussi attribuer un role essentiel 
a la montee plus ou moins abrupte des berges, (pii facilite ou rend plus diffi¬ 
cile, parfois meme impossible la sortie sur le terrain sec. On sait aussi, depuis 
longtemps, que la temperature de Peau, qui est evidemment fonction de la 
temperature de Pair, influence d(‘ son cote la transformat ion qiPelle retarde, 
empeche (basse temperature), ou par contre accelere (temperature elevee). 
I)(‘ mente, la quantite de la nourriture et nombre (Pautres facteurs (‘ncor(‘ 
inconnus peuvent avoir une inflii(*nce sur la format ion de Petat neotenique. 

Rapports oeeologiques de la forniation des sous-especes 

Comme je Pai dit plus haut, le Triturus alpestris a, en dehors de la forme 
typique, neuf sous-especes. Ce fait permet de conclure a la tres grande faculte 
(Padaptation du Triton alpestre a son milieu. Si donc nous eherchons a avoir 
une explication d(‘ la formationdes diversessous-especes,il nous faudra analyser 
tout d’abord les facteurs du milieu. 

1/eaii comme facteur du milieu 

L’eau, (pii est Pelement le plus important du Triton alpestre, est non 
seulement indispensable a son organisme, mais aussi un gage de la perpetuat ion 
de Pespece. L’oeuf quittant le corps de la mere commence son developpement 
dans Peau, de sorte que, depuis la pliase la plus primitive de sa vie embryon- 
naire jusqu’a la fin de sa formation larvaire, et souvent meme plus longt(‘mps, 


86 


0. G. DELY 


1’animal subit les divers effets de la meme eau. Meme a 1’epoque de 1’accouple- 
ment et de la pondaison, 1’animal recherche ordinairement les eaux ou commen- 
cait son developpement individuel, et y reste chaque annee un temps consi- 
derable, parfois des mois durant. Parmi les facteurs oecologiques, 1’effet le plus 
decisif doit donc etre attribue a l’eau, a sa composition, a sa profondeur, a sa 
temperature, a la vitesse de son cours et a la duree du sejour de Panimal 
dans l’eau. 

Lors de mes recoltes, j’ai observe que 1’espece en question, loin de se 
trouver dans tous les ruisseaux apparemment identiques de la meme montagne, 
n’etait presente que dans l’un, ou tout au plus dans quelques-uns d’entre eux. 
On peut donc supposer que sa presence dans tel ou tel ruisseau depend aussi 
de la composition chimique de l’eau et d’un grand nombre d’autres facteurs. 

Pour pouvoir resoudre les differents problemes qui se posent sous ce 
rapport, j’ai fait des recherches oecologiques et des analyses de l’eau des 
ruisseaux du Biikk et du mont Sator ou j’avais trouve mes Tritons alpestres, 
et de quelques autres oii je n’arrivais pas a en trouver, malgre des recherches 
minutieuses. 

J’ai commence mes recherches par 1’analyse de l’eau. Cette analyse des 
composants, executee par le Dr. F. Georch, ingenieur en chef de 1’Institut 
Sanitaire des Animaux, devait servir au double but de : 

a) comparer les eaux des ruisseaux habites par le Triton alpestre, et 
tirer de Fident ite ou des differences de la composition de ces eaux certaines 
conclusions relatives a Fhabitat des Tritons; 

b) etablir un parallele entre l’eau des ruisseaux habites par le Triton 
et celle d’autres oii il manque, a 1’interieur d’un meme lieu de recolte. O 11 a 
des chances de voir ainsi, pourquoi les Tritons se concentrent en quelques 
cndroits, et manquent ailleurs, a condition bien entendu que la composition 
de l’eau ait une certaine influence sur le mode d’existence de ces animaux. 

L’analyse chimique de l’eau m’a permis de constater que, malgre toute 
Fimportance que sa composition peut avoir dans la vie de nos Tritons, et meme 
dans la naissance de formes diverses, elle ne determine pas la presence ou 
1 absence de Fanimal adulte dans les eaux stagnantes ou les cours d’eau exa¬ 
mines. 

En examinant les matieres contenues dans 1’eau des ruisseaux enumeres 
au Tableau VII,on constate que les composants qui seraient censes determiner 
les exigences de Fespece envers le milieu, montrent t an tot une concordance 
surprenante, et tantot des differences frappantes dans les divers ruisseaux, 
dans ceux contenant des alpestres aussi bien que dans ceux qui n’en ont point. 

En les analysant selon 1’ordre d’importance, et en les comparant les 
uns avec les autres, on peut faire un certain nombre de constatations. 

On sait que le pH de 1’eau peut avoir une influence non seulement 
sur la segmentation des oeufs, mais aussi sur d’autres phenomenes biologiques. 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


87 


Le pH des echantillons d’eau pris en meme temps, par des methodes identi- 
ques, au ruisseau Bolhas-patak, a donne selon les differents points ou ont ctc 
effectues les prelevement s, des valeurs chaque fois differentes. Ainsi, dans la 
partie du ruisseau qui precede irnmediatement Panneau de fer, le pH a donne 
une valeur de 8,2 contre 7,75, au milieu de la distance entre 1’anneau de fer 
et 1’entonnoir, c’est-a-dire dans la partie qui se trouve derricre l’anneau de fer. 
Dans ce cas, la difference etait due probablement aux matieres en solution 
provenant de 1’anneau de fer. Aux endroits peu profonds, il y avait d’ailleurs 
pas mal de debris veget aux. Mais la valeur pH etait egalement influencee par 
le lit du ruisseau, qui etait different aux points choisis pour le prelevement 
des echantillons. Du cote de 1’entonnoir, il etait en effet argileux, tandis qu’a- 
vant le pont, il etait caillouteux et rempli d’humus. 

En analysant du meme point de vue le ruisseau Istvan-patak, au mont 
Sator, nous trouvons une situation analogue. Ici encore, les ecliantillons 
d’eau pris en meme temps et avec la meme methode, ont donne des resultats 
differents selon le lieu du prelevement. Et meme, l’eau puisee a 200 m de 
la source a donne une valeur pH de 6,45, tandis que bien plus loin, a 700—800 m 
de la, la valeur etait de 7,01. 

Comme dans les deux parties du ruisseau Istvan-patak d’ou provenaient 
nos echantillons, les Tritons alpestres etaient en nombre a peu pres egal, 
en depit du fait que les valeurs pH de leurs eaux etaient essentiellement 
differentes, je crois que 1’effet alcalin ou acide de l’eau de 1’habitat n’a pas 
une influence decisive sur la presence ou 1’absence des alpestris deja developpes. 

De meme, le contenu d’oxygene de l’eau ne doit guere avoir d’effet sur 
la presence des Tritons alpestres adultes, contrairement a ce qui se produit 
cliez les Tritons n’ayant pas termine leur metamorphose — arrives a n’importe 
quel stade du developpement — sur lesquels il a une importance absolument 
decisive. Les valeurs du contenu d’oxygene des eaux des ruisseaux Bolhas- 
patak (3,97 mgr/1) et Istvan-patak (6,02 et 7,22 mgr/1) nous fournissent, sous 
ce rapport, un tres bon exemple. On y voit, en effet, que nos Tritons sont bien 
a leur aise dans lYau du Bolhas-patak, ou le contenu en mgr/1 de 1’oxygene 
est minime (3,97). D’apres les resultats de nos recoltes faites jusqu’a ce jour, 
les Tritons y seraient les plus nombreux. Par contre, le contenu d’oxygene 
de l’eau a une tres grande influence sur le developpement des larves et des 
oeufs ; la preuve en est que je n’ai pas une seule fois trouve d’oeufs ou de 
larves en croissance dans ce ruisseau. 

La grande difference existant entre ces ruisseaux du Biikk et du mont 
Sator vient probablement de la difference de leur profondeur. Tandis que les 
premiers sont de faible profondeur, surtout aux endroits habites par les Tritons, 
et leur cours est lent, les seconds sont un peu plus profonds, et leur cours est 
aussi plus rapide. Or des facteurs comme la profondeur, la temperature, le 
mouvemcnt de l’eau, etc.. . . ont une grande influence sur le contenu d’oxygene 


88 


O. G. DELY 


de ceUe-ci. Et comme 1’eau plus froide et a cours rapide peut absorber davantage 
d’oxygene que l’eau plus chaude, stagnante ou a courant faible, l’eau du Bolhas- 
patak contient naturellement moins d’oxygene. On n’y trouvait d’ailleurs pas 
de plantes vertes, dont 1’absence s’expli(pie par les circonstances donnees. 
Elles y furent remplacees par des feuilles mortes et d’autres debris pourris. 

Les valeurs variees de la durete de l’eau presentent egalement de grandes 
differences selon les habitats des Tritons en question. Ceci permet de penser 
que la presence ou 1’absence des Tritons ne depend j)as non ])lus, d’une fa^on 
decisive, de cette nouvelle caracteristique. 

Certaines matieres (chloride, sulfate, ammoniaque, nitrite, nitrate, fer, 
etc....) etaient soit totalement absentes, soit a peine decelables dans les 
eaux examinees. Leur absence ne saurait donc avoir d’influence, dans la plu- 
part des cas, sur la presence du Triton adulte, inais 1’abondance de l’un ou 
de l’autre de ces composants^ peut empecher les Tritons de continuer a vivre 
a leur habitat. 

II nous a ete impossible de demontrer des differences importantes entre 
les eaux des ruisseaux habites par les Tritons, mais les eaux desruisseaux 
Kemence-patak (mont Sator), Tapolca-patak (Biikk), etc.. . ., ou nous li’avons 
pu trouver un seul exemplaire malgre des recherches minutieuses, n’ont pas 
davantage montre de differences essentielles. La mise en parallele des resultats 
des recherches effectuees jusqu’a present ne nous montre pas, non plus, de 
differences importantes dans la compositiori chiinique des eaux ou Rado- 
vanovi(5 (1951) et Seliskar & Pehani (1935) ont trouve non seulement des 
sous-especes nouvelles au point de vue scientifique, mais aussi des formes 
neoteniques (Montenegro Oriental, Yougoslavie, environs des lacs de Triglav, 
Yougoslavie, etc....). 

Les resultats de l’analyse de l’eau ont donc prouve, qu’en ce qui concerne 
du moins les matieres analysees, la composition ehimique des divers ruisseaux, 
eaux stagnantes ou mares d’une ineme montagne ne determine pas le clioix 
d’un habitat par nos Tritons. Comme je l’ai dit plus haut, les composants 
chimiques de l’eau ont surtout un effet sur la segmentatiori des oeufs et sur 
les larves non developpees ou n’ayant pas entierement termine leur meta¬ 
morphose. Cependant, comme les matieres enumerees au Tableau VII ne 
representent pas la totalite des composants de l’eau analysee, il se peut que 
l’un des composants non analyses par nous puisse exercer une influence surla 
presence, le developpement et les diverses fonctions vitales de nos animaux. 

Bien plus que la composition ehimique de l’eau, la formation de la berge 
et la duree du temjis passe dans l’eau peuvent jouer un role decisif dans la 
vie des Tritons adultes. 

Lors de leur sejour aquatique, les alpestris s’enfouissent en general au 
fond de l’eau d’oii iis montent prendre 1’air a la surface avec plus ou moins 
de mouvements, suivant Ia profondeur. Ces mouvements peuvent exiger. 



EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


89 


surtout dans les eaux profondes, des efforts intensifs provoquant certains 
changements dans la vie de 1’animal. Ces changements peuvent etre tels, 
qu’ils peuvent aussi se refleter dans 1’apparition exterieure des membres d’une 
population donnee. Mais a d’autres points de vue aussi, la profondeur de 1’eau 
a une grande influence sur la vie des Tritons. 

La profondeur des eaux stagnantes plus etendues (lacs) ne varie point, 
lamiis que celle des cours d’eau, inares et flaques peut subir'des changements 
importants, suivant les pluies saisonnieres. Parmi les derniers, il y a meme 
mi bon nombre dTiabitats aux eaux profundes qui se dessechent ou presque, 
surtout pendant Pete, et peuvent hater ou retarder la sortie sur terre des 
animaux, qui dependent ainsi de Palternance des saisons et du temps dominant. 
Par contre, les eaux stagnantes et cours d’eau plus profonds ne produisent 
jamais de telles situations. 

Les habitats du Triton alpestre du Biikk sont des ruisseaux de faible 
profondeur, ayant tres peu d’eau. A Pepoque des pluies printanieres, iis sont 
en erue, tandis qu’en ete 1’eau baisse beaucoup trop, menagant chaque jour 
de dessechement. Les Tritons qui y vivent sont donc contraints soit de proceder, 
peu apres leur arrivee dans l’eau, a Faccouplement ou a la ponte, soit de se 
eherch er, pour cette periode, d’autres habitats permettant d’assurer la sur- 
vivance de leur progeniture. Mais la baisse continuelle des eaux 11 ’exerce pas 
seulement son effet sur les adultes, elle liate aussi le developpement des jeunes 
animaux, qu’elle force a abandonner 1’eau le plus vite possible. Dans de tels 
habitats ne peut jamais se produire le cas mentionne par Schreiber (1912) 
et d’autres auteurs, a savoir que les larves ne quittent pas 1’eau immediatement 
apres leur metamorphose, mais seulement 1’automne de Pannee suivante. 
Or le fait de quitter 1’eau de bonne heure joue aussi 1111 role decisif dans la 
vie du Triton. 

Un cas semblable se produit chez les animaux du mont Sator, bien que 
le ruisseau Istvan-patak soit un peu plus abondant, mais sa profondeur ne 
depasse guere 35 ou 40 cm. 

Les formes des Tritons alpestres de la montagne du Biikk et du mont 
Sator different les unes des autres par la profondeur de leurs habitats, et se 
distinguent en meme temps et essentiellement de ceux des lacs Prokosko et 
Bukumirsko (Yougoslavie), ainsi que de ceux de Triglav (Yougoslavie), d’ou 
Werner (1902), Radovanovi^ (1951) et Seliskar & Pehani (1935) ont 
signale de nouvelles sousrespeces. 

Selon la profondeur de 1’eau p< uvent changer aussi h*s conditions de 
propagation de la lumiere, la temperature et meme la quantite de nourriture 
disponible, autant de facteurs |)ouvant avoir un effet plus ou moins grand 
sur les Tritons alpestres. 

La temperature de 1’eau a aussi une importance capitale, au point de 
vue de la presence ou de 1’absence des Tritons aussi bien que dans le develop- 


90 


O. G. DELY 


pernent de certaines formes oecologiques. On peut dire que chez les batraciens 
et les amphibiens, la temperature figure parmi les facteurs les plus importants. 
L’elevation ou l’abaissement de la temperature suivant les saisons est en 
rapport etroit avec l’apparition printaniere et la retraite hivernale des Tritons. 
Et la variation de la temperature de l’eau est evidemment fonction des change- 
ments de la temperature de l’air. 

J’ai plusieurs fois mesure la temperature de l’eau des habitats de la mon- 
tagne du Bukk et du mont Sator, et celle-ci variait entre 12° et 16,5° C. Ayant 
visite le Bolhas-patak le plus tot, (11 avril 1957), c’est naturellement la que 
j’ai constate la temperature la plus basse (12° C). Et comme a l’occasion 
d’un de mes sejours, en ete (le l er aout 1955), il faisait une tres grande cha- 
leur, et dans la partie la moins profonde du ruisseau ou habitaient les alpestris , 
l’eau n’avait qu’une profondeur de 7,5 em, les rayons brulants du soleil ont 
encore rechauffe 1’eau de ce ruisseau a cours lent. Cependant, la temperature 
de l’eau du ruisseau variait en general — comme celle du ruisseau Istvan- 
patak — entre 14° et 15° C. 

Les Tritons alpestres peuvent etre ranges parmi les formes repandues 
dans les regions montagneuses. Ordinairement, iis se rencontrent a des alti- 
tudes superieures a 600 m, et supportent donc plus facilement la plus grande 
fraiclieur de 1’air et de l’eau. La temperature optima n’est donc pas realisee, 
pour cette espece, par le fort rechauffement de l’air et de l’eau, une certaine 
fraiclieur lui convenant beaucoup mieux. Naturellement, au-dela d’une cer¬ 
taine limite, les refroidissements doivent egalement incommoder les Tritons, 
qui se trouvent finalement forces de quit ter l’eau quand la temperat ure de 
celle-ci devient trop basse. 

Lors de ma premiere visite au Bolhas-patak (du 15 au 17 avril 1957), 
il faisait du vent et un temps frais, de sorte que, inalgre les recherches les plus 
minutieuses, je n’ai reussi a capturer que 8 exemplaires (6 2 $) a cet endroit, 

ou pourtant les Tritons abondent en temps normal. Il est donc probable que 
les Tritons venaient seulement de rentrer dans l’eau quelques jours avant mon 
arrivee. Cependant, leur nombre minime et leurs mouvements sans entrain 
devaient sans doute etre mis sur le compte du vent et de la temperature froide. 
Mais il est probable aussi que, pendant l’etc, la temperature de 1’eau avait 
plus d’une fois depasse meme les 16,5° C que j’ai mesures, ce qui avait dii 
diminuer encore le contenu d’oxygene deja faible de 1’eau. La temperature de 
l’eau influe, en effet, non seulement sur le developpement des larves, mais 
aussi sur le contenu d’oxygene. 

Dans les eaux plus profondes, la temperature est moins exposee a de 
fortes oscillations, mais elle varie suivant les couches de profondeur. Cette 
superposition des couches de temperature permet aux Tritons de choisir, 
dans les limites du possible, celle qui leur convient le mieux. 

La temperature de 1’eau et de l’air exerce donc aussi une influence consi- 


Tahlrau IX 


No. > 

1 

Larvr 

Juvenile 

Alluite 

IiOngueur totnle 
en nim 

Lieu et ilnte ile Ia rtfcoltr 

Cnntrnu stomnnil 

1 

larvc 

22.3 | 

(14,4+7,9) 

Csemetekerti-patak 

(Montagne du lliikk) 12. VIII. 1958. 

Chironomidne Larves 3 

2 

larve 

29,7 

(16,6+13,1) 1 

Csemetekerti-patak 

(Montagne du Hiikk) 12. V 1 1 1 . 1958. 

Copepoda 3 

Diptera Larves 7 

3 

larvo 

-—- 

33,0 

(18,1 + 14,9) 

Csemetekerti-patak 

(Montagne du Biikk) 12. VIII. 1958. 

Chironomidae Larves 3 

Diptera Larve 1 

Gastropoda 
(fragments) 3 

1 

adulte 

(J 

71,7 

(40,8+30,9) 

Fosses aux alentours du Disznos-patak 

30. IV. 1959. 

Chironomidae Pupe 1 

Larve 1 

t* 

adulte 

$ 

80,3 

(44,1+36,2) 

Fosses aux alentours du Disznos-patak 

30. IV. 1959. 

Chironomidae 5 

Gastropoda (Anisus sp.) 3. 

6 

adulte 

? 

(51,3+41,2) 

92,5 

Fosses aux alentours du Disznos-patak 

30. IV. 1959. 

Lumbricidae 1 

Chironomidae Larves et pupes 13 

Diptera (imago) 1, Coleoptera 4 

7 

adulte 

9 

94 2 

(52,4+41,8) 

Fosses aux alentours du Disznos-patak 

30. IV. 1959. 

Lumbricidae 1 

Dytiscidae 1 

B 

adulte 

9 

--- 

97,0 

(52,0+45,0) 

Istvan-patak (Mont Sator) 

12. VI. 1958. 

Chironomidae Larves 6 

Plecoptera 1 

! Matieres indeterminees (Pupes et fragments) 

9 

juvenile 

32,5 

(18,3+14,2) 

Hollohaza, Laszlo-tanya, hassin en eiment 
desaffecte, 12—13. IX. 1958. 

Gammaridae (fragments) 1 

Coleoptera Larve 1 
, Acarina 1 Gastropoda 4 

10 

juvenile 

35,1 

(18,9+16,2) 

Hollohaza, Laszlo-tanya, hassin en eiment 
desaffecte, 12—13, IX. 1958. 

Oribatidae nimphe 21 Hemiptera 1 
adulte 1 Larve 

Acarina 1 indeterminee 1 

Collembola 1 

11 

juvenile 

35,8 

(19,9+15,9) 

Hollohaza, Laszlo-tanya, bassin en eiment 
desaffecte, 12—13. IX. 1958. 

Collembola 3 Diptera 1 

Oribatidae 2 

Oniscoidea 1 

12 

juvenile 

38,5 

(22,3+16,2) 

Hollohaza, Laszlo-tanya, bassin en eiment 
desaffecte, 12—13. IX. 1958. 

Oribatidae 10 

Aphididae 3 

13 

adulte 

9 

97,7 

(54,6+43,1) 

Hollohaza, Laszlo-tanya, bassin en eiment 
desaffecte, 12—13. IX. 1958. 

Collembola 1 

Oniscoidea 1 

Cicadidae 2 

















































EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


91 


derable sur la vie et les differents actes de Pcxistence, et a un effet decisif sur 
la metamorphose des larves. 

La profondeur de l’eau peut aussi jouer un role important dans le peuple- 
raent par les animaux. La faune des eaux plus profundes peut differer de celle 
des habitats de faible profondeur, non seulement par le plus grand nombre 
des animaux, inais aussi par la plus grande variete des especes. Les resultats 
de Seliskar & Pehani (1935), qui avaient etudie des echantillons de vase 
preleves avec un »filet Dretsch« aux lacs de Triglav, confirment a leur tour 
cette constatation. Les Tritons vivant dans les eaux profundes peuvent se 
procurer assez facilement leur nourriture. L’eau pauvre en nourriture peut, 
par contre, forcer les Tritons a faire des mouvements plus intensifs, ou quel- 
quefois meme a s’aventurer assez loin de leur habitat original. 

Sous ce rapport, je n’ai pas fait de recherches approfondies sur les 
lieux de recolte de nos Tritons. Cependant, 1’analyse du tube digestif de plu- 
sieurs larves et exemplaires adultes m’a permis d’avoir une idee sur la popu¬ 
lat ion et la diversite de la faune des fosses aux environs du Csemetekert et 
du Disznos-patak dans le Biikk, et du ruisseau Istvan-patak 6 au mont Sator. 
II est en effet bien coniui, que les amphibiens ne se nourrissent qu<* d’animaux 
en mouvement, et engloutissent tout ce qui se ineut et peut etre absorbe par 
eux. Aussi trouve-t-on parfois dans leur tube digestif des matieres n’etant 
pas d’origine animale (grains de vegetaux, petits morceaux de bois pourri, 
cailloux, etc....), ou des cadavres d’animaux (petit Crustaces) mus par le 
vent ou par 1’action de quelque cause exterieure. Or, les Tritons sYniparant 
sans choix de toutes les proies ou choses en mouvement, il est a suj)]>oser que 
le conLenu des tubes digestifs examines donne une certaine idee de la populat ion 
et du peu de variete des organismes vivant dans les eaux basses de nos truis 
lieux de recolte mentionnes. 

En considerant le nombre d’etres vivants devores par les larves, et en 
le comparant avec celui des animaux consomnies par les animaux adultes bien 
plus grands, on voit que la quantite engloutie par ces derniers est bien plus 
petite que ce qifils auraient pu devorer en proportion de leur taille. 6 Mais le 
contenu stomacal des Tritons provenant des lieux de recolte enumeres au 
Tableau IX prouve aussi, outre la pauvrete de la proie dans l’eau, la qualite, 
c’est-a-dire la monotonie de celle-ci. 

On peut donc dire, a juste titre, que les eaux basses comme celles des 
lieux de recolte du Biikk et du mont Sator, n’offrent a nos alpestres qu’une 
nourriture bien faible et uniforme. II en va tout autrement des habitats a eau 
profonde, oii non seulement la quantite, mais aussi la variete dc la nourriture 

6 Malheureuseinent. parmi les animaux recueillis au ruisseau Istvan-patak, un seul 
s’est prete a cette analyse, les autres n’ayant pas ete conserves aussitot apres la capture. 

Pour le mettre davantage en relief, j’ai fait figurer au Tableau IX quclques jeunes 
exemplaires pris a terre. Leur transformation a du se terminer peu avant la capture. 


92 


O. G. DELY 


assure, en general, un milieu optimum aux Tritons qui y habitent, et dont la 
vie se trouve donc influencee encore d’une fagon decisive par ce nouveau 
facteur. 

Mais ce qui joue peut-etre le plus grand role dans la vie des Tritons adul- 
tes, c’est la duree du temps passe dans 1’eau. Les Tritons qui, soit volontaire- 
ment, soit forces par une circonstance quelconque, restent dans l’eau pendant 
une duree plus longue que la normale, ou meme pendant toute Pannee, subis¬ 
sent en general des modifications morphologiques les distinguant visiblement 
de ceux qui n’y restent qiu* pendant peu de temps. 

On sait que, d’ordinaire, les alpeMris ne recherchent 1’eau qu’a 1’epoque 
de Paccouplement et de la pondaison. Pendant cette periode, iis revetent une 
livree de noces fort decorative et aussi une robe aquatique, c’est-a-dire il se 
developpe chez eux une crete caudale, des lobes labiaux et une crete dorsale 
a bord lisse. Peu apres les noces, iis quittent 1’eau et vont sur terre ; a cette 
epoque, tous leurs appendices membraneux se resorbent. Chez les Tritons 
restes a 1’eau, il arrive souvent qu’apres Paccouplement et la ponte, la crete 
caudale seule subsiste parmi les appendices developpes pour cette periode, 
la crete dorsale et les lobes labiaux disparaissant completement. 

Des observations relatives a ce sujet avaient ete faites par Wolter- 
storff (1901), concernant le Triton palme ( Triton palmatus Schneid., 
actuellement Triturus helveticus Helveticus Razoumovsky) et le Triton italien 
(Triturus italicus Perraca), ainsi que par Mehely (1904), sur les males des 
sous-especes meridionales du Triton alpestre (Triturus alpestris Laurenti), 
du Triton ponetue (Triturus vulgaris Linne), et du Triton a crete (Triturus 
cristatus Laurenti). Mais tandis que Wolterstorff n’avait etabli un rap- 
port qu’entre le developpement important de la crete caudale et la vie aquati¬ 
que, Mehely avait considere tous les appendices membraneux comme des 
instruments indispensables de celle-ci. 

De ces deux opinions contradictoires, c’est celle de Wolterstorff que 
je puis confirmer par mes observations personnelles. 

Comme je Pai deja dit ailleurs, une partie seulement des Tritons recueillis 
aux ruisseaux Bolhas-patak et Istvan-patak a ete preparee aussitot ou peu 
apres la capture, le reste ayant ete garde vivant, en vue de certaines obser¬ 
vations complemenl aires. Parmi les Tritons restes en vie, quelques-uns ont 
ete mis dans 1’eau, et quelques autres dans de la mousse humide. Nous avons 
place les premiers dans des bocaux d’un diametre de 12 cm environ, oii nous 
n’avons pas mis de plantes aquatiques. Ces bocaux ont ete a moitie remplis 
d’eau de robinet changee tous les jours, sauf les dimanches. Nos autres Tritons 
ont ete places dans des bocaux de meme grandeur, dont le fond fut tapisse 
de mousse tres humide. Comme nourriture, les Tritons alpestres des deux 
habitats artificiels n’ont re<?u exclusivement que des Tubifex. Par Pobser- 
vation des animaux eleves ainsi dans des bocaux de meme grandeur et nourris 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


93 


egalement cie Tubifex , mais captures a des epoques differentes, j’ai clierche 
a me fixer sur 1’influence du milieu, et tout particulierement sur le role de 
1’eau dans la vie de 1’espece. Mes observations poursuivies pendant 1111 temps 
assez long m’avaient finalement amene aux constatations suivantes : 

Les Tritons alpestres provenant des ruisseaux Bolhas-patak (Biikk) et 
Istvan-patak (mont Sator), que j’avais recueillis le 17 avril 1957, ainsi quVntre 
le 20 mai et le 3 juin de la meme annee, s’etaient tellement transformes dans 
leur milieu artificiel, qu’il etait presque impossible de retrouver en eux leur 
forme primitive. Leur corps a fortement epaissi, leur tete s’est elargie consi- 
derablement, et leur queue portait des cretes caudales inferieures et superieures 
developpees a ce point, que leur hauteur depassait celle meme observee chez 
les alpestris a 1’epoque des noces. Ces changements morphologiques cjui se 
presentaient chez les deux sexes, independamment du lieu de recolte des 
Tritons, ne concernaient cependant ni les lobes labiaux des animaux, ni la 
crete dorsale des males. Chez les alpestris originaires de nos deux montagnes, 
les lobes labiaux continuaient a manquer, et les cretes dorsales des males, 
apparaissant a 1’epoque des noces, etaient a peine marquees pendant la plus 
grande partie de Pannee. Celle-ci s’etait meme tellement resorbee, sauf a 1’epo¬ 
que <les noces, qu’on n’arrivait a distinguer que difficilement, a leur place, 
les petits points sombres et estompes. 

Vu que, durant leur vie constammcnt aquatique — qui durait plus de 
deux ans — ni les lobes labiaux, ni la crete dorsale ne s’etaient point develop- 
pes, alors que les cretes caudales continuaient agrandir, je ne saurais pas fairc 
mienne l’opinion de Mehely (1904). A inon avis, de tout ce qui avait ete 
enumere par Mehely, seule la hauteur de la queue peut etre qualifiee de 
facteur indispensable pour la vie aquatique. Les dimensions des lobes labiaux 
et de la crete dorsale ne sont certainement que les signes de l’approche ou 
de l’ecoulement du temps des noces, et leur presence ou absence n’influence 
aucunement la vie aquatique du Triton. Par contre, la dimension et le develop- 
pement de la crete caudale influent en grande mesure sur le mode de vie de 
nos Tritons. La grandeur de la queue qui leur sert non seulement pour le depla- 
cement, mais joue aussi un grand role au momcnt de la fuite devant 1’ennemi 
et de 1’acquisition de la nourriture, ne leur est point indifferente. Et ces 
faits prouvent que, parmi les transformations qui sVjperent a 1’epoque des 
noces, la livree, les lobes labiaux et la crete dorsale seuls sont dts attiibuts 
de raccouplement, la crete caudale, par contre, allant de pair avec la vie 
aquatique. 

Naturellement, ces constatations ne sont pas seulement valables pour 
les differentes formes de Tritons alpestres, et peuvent aussi trouverleur veri- 
fication chez les Tritons a crete. Le Triturus cristatus carnifex var. albanicus 
Dely, que j’avais trouve en Albanie et deerit comme une nouvelle variete, 
disposait, au moment de sa capture, le 12 aout 1958, d’une queue tres haute, 


94 


O. G. DELY 


bien que l’epoque (le l’accouplement fut depuis longtemps passee. De plus, 
tous les autres appendices membraneux etaient deja en train de se resorber. 
Ici encore, les hautes cretes caudales etaient dues — comme je l’avais deja 
demontre (Dely, 1959) — au sejour continuel dans l’eau. Nous pouvons obser¬ 
ver des phenomenes analogues chez les cristatus de Hongrie, dont les appen¬ 
dices membraneux se resorbent progressivement, une fois les amours termines, 
a l’exception toujours de la crete caudale. 

Mais la vie constamment aquatique joue un role non seulement dans 
le grand developpement de la crete caudale, mais aussi dans la croissance du 
Triton, fait prouve par Herre (1934) aussi bien que par mes observations 
suivantes, portant sur des Tritons en aquarium. 

Parmi des larves recueillies le 12 aout 1958 dans les mares du Csemete- 
kert, quelques-unes ont peri avant, et d’autres peu apres la metamorphose. 
Cependant, un seid exemplaire est reste en vie longtemps apres sa transforma- 
tion, et n’a peri que le 12 juillet 1959. Durant ce temps, il vivait dans les 
memes conditions que les autres exemplaires eleves en aquarium. Le sejour 
constant dans 1’eau a teUement favorise la croissance, qu’apres sa preparation 
il paraissait atteindre presque la grandeur d’un adulte de faible taille. Et le 
fait que cet exemplaire juvenile ayant atteint une longueur aussi grande 
(longueur totale : 69,3 mm, 40,7 -f~ 28,6 mm) pour son age (1 an), devait sa 
croissance rapide a la vie constamment aquatique, et non a 1’espace etroit et 
a la nourriture uniforme, se trouve aussi verifie par la croissance des petits 
Tritons deja transformes que j’avais captures a Hollohaza (Laszlo-tanya). 

Comme je l’ai deja dit precedemment, nous y avons capture le 12 Sep¬ 
tembre 1958, dans les fissures et parmi les mauvaises herbes d’un bassin en 
ciment a sec, deux femelles adultes et 10 juveniles transformes. Iis y 
etaient deja a la recherche d’une retraite hivernale. Des alpestris que nous 
y avons recueillis, nous avons mis une femelle adulte et deux petits juveniles 
dans un bocal de 12 em de diametre, le fond duquel fut tapisse de mousse 
arrosee de juste assez d’eau pour la garder toujours humide, mais sans que les 
animaux puissent nager. La encore, nous avons nourri nos animaux exclusi- 
vement de Tubifex . 

Chez ces Tritons vivant dans le milieu artificiel ci-dessus deerit, nous 
avons constate que non seulement leur crete caudale n’a pas ete plus haute 
que d’ordinaire, mais que nos animaux n’ont meme pas atteint la grandeur 
des Tritons alpestre ayant continue la vie aquatique apres leur transforma- 
tion, et qu’ils sont encore actuellement inferieurs en longueur a ces derniers. 
Difference particulierement significative, si l’on considere que les formes origi- 
naires du mont Sator depassent fortement celles du Biikk par leur longueur 
totale et par celle du corps, et que les larves recueillies dans les mares du 
Csemetekert n’avaient pas encore atteint leur transformation totale au moment 
de la capture des juveniles de Hollohaza. 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


95 


Ces observat ion s fonl encore clairement voir, combien la vie aquatique 
pexit aussi inflnencer le developpement des formes en question. Et si l’on 
considere, avec quelle rapidite nos alpestris peuvent s’habituer a un milieu 
artificiel et y realiser lenrs changements morphologiques, il par ait juste de 
supposer que nos Tritons peuvent aussi s’adapter a tous les facteurs agissant 
dans un milieu naturel, et que le degre et la qualite de leur adaptation se 
traduisent aussi par la morphologie de la populat ion vivant a un lieu de recolte 
donne. D’oii il resuite que, chaque grand territoire uni et homogene pouvait 
donner naissance, a la longue, a des formes differentes de Tritons alpestres, 
dont les sous-especes connues devaient sansdoute se former aussi sous l’influence 
du milieu. Quant a la question de savoir comment, et par quels moyens cette 
transformat ion s’est operee, on ne saurait guere tenter d’y repondre pour le 
moment. Il y a, en effet, des lieux de recolte (en Grece, en Yougoslavie), ou 
les Tritons alpestres n’ont encore ete etudies que du point de vue morpholo- 
gique, et un bon nombre d’autres territoires (la France, 1’Albanie, la Bulgarie, 
certaines contrees de la Roumanie, la Tchecoslovaquie, la Pologne, etc....) 
ou iis n’ont pas ete somnis a des recherches systematiques detaillees. Or, sans 
examens osteologiques, et basee sur des materiels incomplets, 1’etude des 
problemes phylogenetiques ne saurait aboutir qu’a des conclusions erronees. 
IVapres les resultats des recherches morphologiques et osteologiques, il parait 
en tout cas certain que la format ion des sous-especes connues et etudiees jus- 
qu’a present est due en grande partie a 1’influence des divers facteurs du milieu, 
et que la plupart d’elles doivent donc et re comsiderees comme des sous-especes 
oecologiques. 


Conclusions 

L’ouvrage precedent dt* l’auteur, paru sous le titre : »Examen du Triton 
alpestre (Triturus alpestris Laurenti) specialement en vue des populations 
de la Hongrie et des Carpathes«, ainsi que la presente etude, sont consacres 
a 1’examen des formes du Triton alpestre [Triturus alpestris (Laurenti)]. 
Ces deux travaux se completant organiquement aboutissent aux constatations 
suivantes : 

1. En dehors de la sous-espece typique [Triturus alpestris (Laurenti)], 
on connait jusqu’a present 6 sous-especes, 1 variete et 2 formes du Triton 
alpestre. De presque tous les endroits ou l’on a etudie l’animal au point de 
vue systematique, on a donne la description d’une nouv<‘lle sous-espece, ce 
qui prouve la grande faculte d’adaptation de 1’espece a son milieu. 

2. Les alpestris decouverts aux nouveaux lieux de recolte de la Hongrie 
et du bassin des Carpat lies ne sauraient s’identifier avec les sous-especes 
connues jusqu’ici de la litterature, et de plus, les Tritons alpestres du Bxikk, 


96 


O. G. DELY 


du mont Sator et de la Sinaia se montrent differents les uns des autres. Iis 
representent des sous-especes nouvelles pour la Science. 

3. Les nouvelles sous-especes peuvent bien se distinguer l’une de l’autre 
par leurs caracteres morphologiques suivants : longueur totale et longueur 
du corps, longueur de la queue, distance entre les deux membres, distance 
entre le museau et le pii gulaire, distance entre le coin anterieur de 1’oeil et le 
membre anterieur, longueur du membre anterieur, largeur de la tete. 

4. Les ecarts dans les mensurations des nouvelles sous-especes sont aussi 
verifies par les calculs de variations statistiques : 

a) L’espece typique et la sous-espece de la montagne du Biikk different 
l’une de l’autre par tous les caracteres (mesures) examines, et dans tous ces 
ecarts — excepte la longueur de la queue des femelles, oii le P etait au-dessous 
de 5%, — le role du hasard n’etait meme pas de 1%. 

b) Parmi les mesures de 1’espece typi(jue et de la forme de la Sinaia, 
les differences portaient sur la distance entre les deux membres, la distance 
entre le museau et le pii gulaire, et celle entre le coin anterieur de 1’oeil et le 
membre anterieur. 

c) Entre 1’espece typique et la sous-espece du mont Sator, les differences 
se limitaient a la distance mesuree entre les deux membres et a celle separant 
le museau du pii gulaire. 

d) Les femelles de la montagne du Biikk et celles du mont Sator presen- 
tent des differences constantes de tous les caracteres, excepte la distance entre 
le museau et le pii gulaire. 

e) Les males du Biikk et de la Sinaia presentent egalement une difference 
marquee, sauf en ce qui concerne la longueur du corps et la distance entre les 
deux membres. 

5. Les nouvelles sous-especes peuvent se differencier aussi au point de 
vue osteologique, premierement par la structure du erane : 

a) En ce qui concerne la longueur et la largeur du erane, les Tritons 
alpestres d’un meme lieu de recolte ne montrent qu’une oscillation minime, 
et les differences existant entre chaque sous-espece constituent des traits 
caracteristiques. 

b) La forme de certains os de la region olfactaire et de la region otique 
permet de caracteriser quelques sous-especes. 

c) La forme des vesicules acoustiques constitue, chez les nouvelles for¬ 
mes, un bon caractere distinctif. 

d) La forme du erane, ainsi que le rapport de la dimension du erane 
cerebral et du erane facial presentent des differences importantes chez certaines 
sous-especes. 

e) La limite de 1’extension de 1’intermaxillaire vers les vomero-palatins, 
et la forme de la ligne dentee vomero-palatine sont stables a 1’interieur du 
meme lieu de recolte d’une sous-espece. 


EXAMEN DU TRITON ALPESTRE 


97 


6. Les trois formes trouvees sur le territoire du bassin des Carpathes ont 
chacune leur aire independante, et peuvent donc etre qualifiees de sous-especes. 

7. Le Triturus alpestris alpestris var. uinterli Sochurek ne peut proba- 
blement pas etre considere comme line variete independante, et doit donc 
etre traite, en attendant, comme une »forme« [Triturus alpestris alpestris 
(Laurenti) forma winterli Sochurek]. 

8. L’ancienne denomination de la sous-espece Triturus alpestris velu- 
chiensis Wolterstorff ( Triturus alpestris graecus Wolterstorff) n’est 
pas valable, deux noms d’especes identiques ne pouvant pas etre ulilises k 
1’interieur de meme genre. Quant a la forme elle-meme, elle peut etre qualifiee 
de sous-espece, contrairement a 1’affirmation de Werner. 

9. D’apres les resultats des recherches systematiques de Pauteur, on 
connait, en dehors de la forme typique [Triturus alpestris alpestris (Laurenti)], 
les 9 sous-especes et 3 formes suivantes du Triton alpestre. Sous-especes: 
1. Triturus alpestris apuanus (Bonaparte), 2. Triturus alpestris btikkiensis 
Dely, 3. Triturus alpestris carpathicus Dely, 4. Triturus alpestris cyreni 
Wolterstorff, 5. Triturus alpestris lacus-nigri (Seliskar & Pehani), 
6. Triturus alpestris montenegrinus Badovanovi(5, 7. Triturus alpestris reiseri 
(Werner), 8. Triturus alpestris sdtoriensis Dely, 9. Triturus alpestris velu - 
chiensis Wolterstorff. Formes : Triturus alpestris alpestris (Laurenti) 
forma uinterli Sochurek, Triturus alpestris lacustris forma metamorf (Selis¬ 
kar & Pehani), Triturus alpestris lacustris forma neoten (Seliskar & 
Pehani). 

10. Le Triton alpestre habite PEurope centrale et meridionale. On le 
trouve d’ordinaire dans les regions montagneuses (de 600 a 2700 m), mais il 
se rencontre aussi dans les contrees plus basses, et meme dans les plaines. 

11. Dans les regions montagneuses, le Triton alpestre vit toujours seul, 
tandis que dans les regions plus basses, il vit ensemble avec des especes voisines. 
Sa cohabitation avec d’autres especes ne signifie pas une association au sens 
coenologique, mais une simple coexistence. 

12. On rencontre le male et la femelle du Triton alpestre toujours ensem¬ 
ble. L’animal ne quitte pas pour longtemps le milieu auquel il est habitue, 
et en cas de son eloignement provisoire, il ne s’en va jamais seul. 

13. On trouve ordinairement un male en compagnie de deux femelles, 
et il n’est donc pas impossible qu’il s’agisse, cbez les Tritons alpestres, d’une 
forme plus evoluee de la vie en commun. 

14. L’accouplement et la pondaison des Tritons alpestres ont lieu dans 
chaque pays a des epoques differentes. 

15. La larve de la sous-espece de la montagne du Biikk differe, dans une 
certaine mesure, des formes larvaires communiquees jusqu’a present dans la 
litterature. Cbez les Tritons de Hongrie, 1’etat neotenique n’a j)as encore ete 
constate. 


7 Acia Zoologica VI/I—2. 


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O. G. DELY 


16. Parmi les facteurs du milieu, l’eau est le plus important au point 
de vue de la formation des sous-especes. La composition chimique de l’eau 
n’a d’influence que sur les animaux non transformes, mais ne determine pas 
la presence ou 1’absence dans l’eau des Tritons alpestres adultes. 

17. La vie des Tritons adultes depend surtout de la profondeur de 
l’eau, de la formation de la berge et de la duree du temps passe dans l’eau. 

18. Les eaux basses et temporaires forcent les larves des Tritons alpestres 
a accelerer leur metamorphose, et hatent 1’accouplement des animaux adultes. 
La temperature de l’eau influe a son tour sur la transformation des formes en 
developpement. 

19. La vie aquatique continuelle favorise non seulement le developpe¬ 
ment intense de la crete caudale, mais aussi la croissance des Tritons. 

20. Les examens du contenu stomacal prouvent que les Tritons engloutis¬ 
sent sans choix n’importe quel animal mouvant de petite taille. 

21. Contrairement a des constatations plus anciennes, la crete dorsale 
et les lobes labiaux, agrandis a 1’epoque des noces, ne sont pas les consequences 
indispensables de la vie aquatique, mais seulement des transformations 
favorisant 1’accouplement qui disparaissent, meme si 1’animal continue a 
rester dans 1’eau. 

22. Les Tritons alpestres s’adaptent particulierement bien a leur milieu, 
et cette faculte d’adaptation se manifeste souvent aussi par des inodifications 
morphologiques. La plupart des formes connues des Tritons alpestres doivent 
donc etre nettement considerees comme des sous-especes oecologiques. 


LITTERATURE 

Je donne ci-dessous la liste des ouvrages utilises pourla deuxieme partie de inon etude. 
Les autres ouvrages concernant les Tritons alpestres figurent dans Ia bibliographie ajoutee 
a la partie precedente. 

1. Aellen, W. & Perret, I. L. (1953) : Sur la repartition actuelle des Reptiles et Ampki- 

biens dans le Canton de Neuchatel. — Bull. Soc. Neuchat. Sci. Nat., 76, p. 99 —109. 

2. Bayger, J. A. (1909): Die Reptilien und Ampliibien Galiziens mit Berucksichtigung ihrer 

geographischen Verbreitung. — Kosmos Lwow, 34, p. 263 — 285. 

3. Bedriaga, I. (1896) : Die Lurchfauna Europas. II. Urodela. — Bull. Soc. Nat. Moscou, 

4, p. 393. 

4. Bolkay, I. (1924) : A List of the Amphibians and Reptiles, prescrvcd in the Bosnian- 

Hercegovinian Land-Museum, with morphological Notes. — Mem. of Serbian Roy. 
Acad., 61, p. 1 — 37. 

5. Bonaparte, C. L. (1832 —1841) : Iconografia della Fauna Italica. Tomo II. Amfibi. - 

Roma. 

6. Calinescu, R. J. (1931) : Contributiuni sistematice si zoogeografice la studiul amphibelor 

si reptilelor din Romania. — Mem. Sect. §ti. Acad. Romane Bucure:ti, 7, p. 119 — 291. 

7. Cyren, O. (1929) : Herpetologische Beobachtungen aus Spanien und Portugal. — Bl. 

Aquar. Terrar.. 33, p. 207 — 210. 

8. Dely, O. G. (1954) : Folgerungcn aus der Gegenwart gewisser »dependenter« Arten aut 

die Zusammensetzung der Herpetofauna. — Ann. Biol. Univ. Hung., 2, p. 41 — 46. 

9. Dely, O. G. (1959) : Examen du Triton alpestre (Triturus alpestris Laurenti), speciale- 


EXAMEN I)U TRITON \LPE5TRE 


99 


ment en vue des populations de Ia Hongrie et des Carpathe». — Acta Zool. Hung., 5, 
p. 255-315. 

10. Dely, O. G. (1959/a) : Contributions nouvelles a la connaissance des Tritons a crete 

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11. Durigen, Br. (1897): Deutschlands Ainphihien und Reptilien. — Magdeburg, pp. 676. 

12. Fejervary, G. (1917) : Zur herpetologischen Fauna des Rax- und Schneeberggebietes. — 

Verh. zool.-bot. Ges. Wien, p. 168 —191. 

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15. Fejervary, G. (1923/a): Note preliminaire sur le lezard vivipare (Lacerta vivipara 

Jacqu.) de la grande plaine hongroise. Ann. hist. - nat. Mus. Hung.. 20, p. 166 — 171. 

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22. Horbulevicz, L. (1927) : Uie Verbreitung der Boinbinator und Triton-Arten in Bereiche 

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7 * 


100 


O. G. DELY 


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fiir Natur- und Heimatkunde in Magdeburg, Magdeburg. p. 155 — 234. 



Fig. 1 — 2. Habitat du Triturus ulpestris biikkiensis Dely au ruisseau Bolhas-pat ak (niontagne 
du Hiikk). — 1 — Bas-fond du ruisseau, avant le pont, 2 = Partie situee du cote de l*entonnoir. 

(Photos : O. G. Dely) 


EXAMEN DU TRITON VLPESTRE 







102 


O. G. DELY 




Fig 3. Habitat ilu Triturus alpestris biikkiensis Dely dans la mare du ruisseau de (Jsemetekert 
Fig. 4. Habitat du Triturus alpestris satoriensis Dely au ruisseau Osva-patak pres de Telki- 

banya (Photos : I. Szabo) 


NEW AND RARE TINE1DS FROM THE PALEARCTIC 
REGION AND ONE FROM ETHIOPIA (LEPIDOPT.) 

By 

L. A. Gozmany 
(Heceived April 23, 1939) 


During the extensive coliectings of tlie past 100 years in Europe, the 
Near East and North Africa, a considerable material of Tineid moths liave 
found their way into the Muscums and private collections of Europe. The 
great inajority of the specimens were simply pinned into their respective 
places as more or less well-identified Tineid taxa, or described as a new »Tinea« 
species. The situation in this regard was not dissimilar to tliat prevailing in 
some other microlepidopterous groups, as, e. g., in the genera »Celechia «, 
»Lita «, »Stomopteryx «, »Symnioca «, etc., with which groups other authors 
and l have dealt with, or are now studying, in the past few years and also 
recently. To borrow also in this place, for the characterization of these genera, 
iny favourite term, coined by Prof. Hering when describing the state of 
affairs in the Stomopteryx- group, they are nothing else but a »Hexenkessel« 
each. They were actually the last resorts to which despairing taxonomists 
turned, to relegate into their new species when there was nothing else to do ; 
and this because we were in want of comprehensive papers or monographies 
on these groups, based on the examination of the relevant types. 

Concerning the family Tineidae, the recent papers of Petersen (Beitr. 
z. Entom., 1957, 7, p. 55-176, 339-379, 557-595, 596-598; 1958, 8, 
p. 111 —118, 398 430) have, at last, made order of Chaos. The time has 
come now for every taxonomist and collector, indeed, they are called on by 
Petersen in his papers, to revide their materials, to add further data concern¬ 
ing the ranges of the species, to establish on a sound basis the Tineid faunas 
of their respective countries, and to describe the new taxa they happen to 
possess. All collaborators in this family will, I believe, greet gladly Petersen’s 
new contribution to the systematics of Microlepidoptera ; and will set, with 
renewed zest and vigor, to revaluate their materials. The Hungarian Natural 
History Museum also preserves a rather fine collectiori of Tineids from the 
Palearctic region, and working it out now on the basis of Petersen’s work, 
I herewith submit my findings which claim interest by either adding new 
data to our information on rare or hardly known species, or presenting the 
descriptiori of new generic and specific taxa. 


104 


L. GOZMANY 


Nemapogon gravosaellus Petersen 


Petersen described (1957, p. 72 — 73) this new species on the basis of 
female specimens only. I found two male specimens in the collection of our 
Museum. These too were captured in Dalmatia. The description of the 
male is as follows : 

Male genital organ: Uncus broad, slightly indent medially, 
gnathos rather long, obliquely truncate apically (or rather aciculately pointed); 
apex of valva blunt, rounded ; aedoeagus with 2 sharp thorns in apical 1/3. 




Fig. 1 . — A : Uncus with gnathos, left valva, and aedoeagus ventrally of Nemapogon gra¬ 
vosaellus Petersen — B : Uncus with gnathos, valvae and aedoeagus ventrally of Nemapogon 
hispanellus sp. n. — C : Female organ of same, with ring of ductus detached, a higher magni- 

fication ; ali ventrally 


It stands nearest to N. nevadellus Car., but is unique in, and easily distinguished 
by, possessing two aedoeagal thorns (fig. 1: A). 

Allotype male : »Sucurac, D, 25.5.24, leg. Novak« (gen. prep.: 1083) ; 
another male : »Zengg, Croatia, 1919. VIII. 19. leg. Dobiasch« (gen. prep.: 
1085). 


Nemapogon heydeni Petersen 

I have a series of specimens from Hungary and Dalmatia ; these data 
are new for the range of the recently described species. 

























NKW ANI) H VRF TINEIDS 


105 


Nemapogon nevadellus Car. 

I have two specimens from Madrid, so the species does not range only 
in South Spain. 


Nemapogon hispanellus sp. n. 

Male genital organ: Uncus broad, sharply but finely incised 
apically, gnathos arms almost straight, very slender, aciculate ; valva shield- 
like, its apical area large, triangular with curved sides, apex sharply pointed, 
sacculi long ; aedoeagus elongate, slender, with no special feature (fig. 1: B). 
It is nearest cloacellus Haw., with respect to its aedoeagus, hut its gnathos 
and valval apices are conspicuously different. 

Female genital organ: Ostium calycoid, with one weakly 
and one stronger chitinized U-shaped areas, ductus bursae with a highly chi- 
tinized protuberant ring (fig. 1: C). It stands nearest to N. heydeni Petersen, 
which, however, has a flatter ostium of differently chitinized areas, subgenital 
piate with a circular pattern, and gonapophyses anteriores curvedly affixed 
instead of being elongated and straight as in the new species. 

Alar expanse : 12 —15 mm. Externally inseparable from the allied 
species (nevadellus Car., heydeni Petersen, gravosaellus Petersen). 

Holotype male : »Hispania, Prov. Madrid, VII. 1924, leg. Escorial« 
(gen. prep : 1088) ; Allotype female : »Hispania, Chiclana, 1912, IV—V, 

leg. Korb« (gen. prep.: 1090) ; 3 male and 1 female Paratypes also from 
Spain, caught from May till August (gen. prep.: 1073, 1091, 1150). 


Nemapogon hungaricus sp. n. 

Male genital organ: Uncus broadly indentate, gnathos long, 
somewhat bent apically, slender, aciculately terminating ; valval apex 
bluntly pointed, here with a conspicuously stronger chitinization, saccus 
extraordinarily long ; aedoeagus almost twice as long as unfurled organ, with 
no cornuti, but bifurcate from almost middle on, vesica well recognizable, 
lateral arm like a willow-leaf, much flattened, slightly undulating (fig. 2: A). 
Concerning gnathos, it stands nearest to albipunctellus Haw.; regarding valva 
and aedoeagus, to gliriellus Heyd.; as for bifurcation of aedoeagus, to laterellus 
Thnbg. Externally, it belongs to the granellus-gTou\>. 

Alar expanse : 11 —14 mm. As far as appearances are concerned, it is 
inseparable from the above mentioned taxa (nevadellus Car., hispanellus 
Gozm., heydeni Petersen, gravosaellus Petersen, or the lighter coloured 
granellus L. specimens). 

The new taxon seems to be a characteristic species of lanuginous- oak 
shrubs on karstic substrates (Quercetum pubescentis-Festucetum sulcatae mosaic 


106 


L. GOZMANY 


complex) in Hungary. It was caught in such piant associations near Budapest, 
Pecs (Mts. Mecsek). It will probably occur also in the Karst, anci maybe also 
near Vienna, Austria, in similar localities, on highly insolated dolomitic hilis 
(the microlepidoptera community of this association may further be character- 



Fig. 2. —-A : Male genital organ, opened, latero-ventrally of Nemapogon hungaricus sp. n., 
also aedoeagus of same, ventrally and laterally, identical size — B : Female genital organ 
of Neurothnumasia africana sp. n., ventrally 


ized, among others, by Metasia ophialis Tr., Agonopteryx preisseckeri Rbl., 
etc.). 

Holotype male : »Harsbokorhegy, Budakeszi, 31 July 1952, leg. Bajari« 
(gen. prep.: 1146) ; 20 Paratypes from same locality, from 24 July till 15 
August, leg. Bajari, Gozmany, Kovacs ; and 1 Paratype from »Pecs, 23 
August 1949, S. Hungary, leg. Gergely« (gen. prep.: 1144). There is no female 
specimen known. 




























NEW VNI) RARE TINKIDS 


107 


INeiirothaiimasia afrieana sp. n. 

F e m a 1 e g e n i t a 1 o r g a n : Subgenital piate very weak, gonapo- 
physes anteriores elongately forked, twice bent above introitus vaginae, here 
with two strongly haired apical protuberances (fig. 2: B). The shape of 
the female organ as well as the external appearance of the species relegate it 
to the genus Neurothaumasia Le March., but until a male isfound, the relega- 
tion is stili provisory. My specimen cannot be the female sex of either ragu- 
saella Wcke. (though labelled as »Tinea ragusaella Wck. (var.)« in Rebel’s 
handwriting), nor roeiveri Amsel (light brownish) ; or again geratocoma 
Wlsghm., a species similar to Reisserita haasi Rbl., therefore unicolorous. 

Alar expanse : 15 mm. Head and thorax dirty whitish, basic color of 
forewings a somewhat shining white ; pattern fawnish red (a light brown 
mixed with golden yellow) consisting of three markings : base wholly covered 
by this color, a broad and almost straight strip from costa to dorsum at 1/2, 
and a large preapical, subtriangular blotch, with its tip at end of cell, extending 
above to end of costa and below to tornus. Ciliae white. Hind wing grey, ciliae 
whitish yellow. Pattern somewhat resembling that of ankerella Mn., yet much 
more restricted. 

No male specimen known. 

Holotype female : »Tunisia, Lac Sedjoumi, 1913. VI. 2« (gen. prep.: 

1148). 

Reisserita haasi Rbl. 

1 have two specimens from Spain : Murcia, Alberca ; and Alhama de 
Murcia, from June and July, captured by P. Coma, and A. Schmidt. 


Reisserita australis sp. n. 

Male genital organ: Uncus deeply incised, gnathos sliarply 
bent, aciculately pointed ; valva broad at base, evenly if projectively rounded 
apically, a broadly arched sinus Avith a small tooth on its apical end dorsally ; 
aedoeagus slendcr, straight, with two linear cornuti strongly chitinized and 
expanded terminally (fig. 3: A). It stands nearest to R . zernyi Petersen, 
but its valval shape is subquadrangular, sinus very shallow, cornuti of aedoeagus 
consisting of three spines. 

No female specimen known. 

Alar expanse : 14 —17 mm. Head, thorax yellowish brown ; ground 

color of fore wings a deeper, more saturated brownish yellow than that of 
R. chrysopterella HS., no pattern ; ciliae brownish grey. Hind wing with ciliae 
grey. 


108 


L. GOZMANY 


Holotype male : »Hispania, Prov. Madrid, 1923, VIII. leg. Escorial« 
(gen. prep.: 1063) ; 1 Paratype male with the same data. 

Fermocelina mauritanica Bak. 

I have a male specimen from Tunisia (Djedeida), captured on 31 May, 
1913 (gen. prep.: 1059). 



Fig . 3 . — A : Uncus, left valva, riglit gnathos, and aedoeagus of Reisserita australis sp. n., 
ventrally — B : Female genital organ of Tinea exquisita sp. n., ventrally 


Tinea exquisita sp. n. 

Female genital organ: Subgenital piate deeply incised medi- 
ally, ostium with flattened tip, with a rounded indentation medially, introitus 
well visible, ductus immediately beneath it somewhat dilated, then narrow, 
short, bursa copulatrix elongated, with no signa (fig. 3: B). It stands nearest 
to T. basifasciella Rag., but ostium and preductal parts of this latter different, 
with also some minute cornuti present in bursa. In this genus only T. colum - 
bariella Wck. is destitute of bursal signa. 

No male specimen known. 

Alar expanse : 12 mm. Head, thorax yellowish brown ; basic color of 
fore wings a light yellowish brown with some small brownish irroration along 
margins and in apical area ; wing with a rather strong silky shine ; pattern 
brownish grey, consisting of three pairs of rounded spots : first pair at base 
(one spot in base, one on dorsum), second pair at 1/2 (one spot in cell, one in 
plical fold), third pair at 2/3 (at end of cell, usually confluent) ; ciliae whitish 














NEW ANI) RARE TINEIDS 


109 


grey. Hind wings whitish grey, almost hyaline, translucent. The similar but 
darker pellionella L. and columbariella Wck. have fewer and sometimes evanes¬ 
cent or even missing spots. 

Holotype female : »Croatia, Zengg, 1918. VIII. 6. leg. Dobiascii« 
(gen. prep.: 1149); 2 lemale Paratypes of same locality, 6 VIII, 1918, and 
20 VII, 1917, respectively. 

Monopis nigricuntella Mill. 

I have a specimen of this ?species, from Tunisia (Ain Drahain), 1913. 
IX. 12 (a rather late date!), but, the same as Petersen (1957, p. 170), I also 
cannot distinguish it from the female sex of irnella Hbn. It could even be 
a third species. Externallv, it closely resembles a dark irnella Hbn. specimen. 


Infurcitinea captans sp. n. 

Male genital organ: Uncus long, its top truncate, sides almost 
parallel ; transtilla pointed, slender ; valva elongate, cleft to its base into 
a slender upper and a broad lower part ; upper part tapering to a sharp point, 
bearing a fan-like group of hairs ; lower part spatulate, witli a sharp apical 
thorn, ornamented with an oblique comb of strong hairs ; vinculum quadran- 
gular, with almost absent saccus arms ; aedoeagus sinuous, its distal end 
bulbous, proximally sickle-like but only slightly arched (fig. 4: A). Utterly 
dissimilar to any other related species, resembling as regards valval shape 
but superficially marcunella Rbl. 

No female specimen known. 

Alar expanse : 8 —10 min. It closely resembles roesslerella Heyd. but is 
much lighter, its whitish basic color more conspicuous, since its dark pattern is 
less extensive. Hind wings whitish grey and not grey. 

Range : Carniolia, Bosnia, Dalmatia. 

Holotype male : »Carniolia, Wippach, 1909, VI. 15, coli. Krone (gen. 
prep.: 1097)« ; 8 Paratypes : 3 from same locality »1907, VI. 19, 25 ; 1909. 
VI. 21« ; 4 from »Bosnia, Prolog, pl. 1100 m, 28.7.1929, leg. Novak« (gen. 
prep.: 1098) ; 1 from »Zengg, Croatia, 1918. VI. 6. leg. Dobiasch« (gen. prep : 
1099). 

The species seems to inhahit karstic or dolomitic mountainous ranges. 


Infurcitinea minuscula sp. n. 

Male genital organ: Uncus rather short, transtillae spatulate. 
large, valva with a long and slender costal arm, tapering to a rounded tip 
bearing a strong cluster of stiff liairs, dorsal arm short, evenly rounded, valva 


110 


L. GOZMANY 


basically broadest; vinculum narrow, saccus arms long; aedoeagus bi-eleft 
to two aciculate and divergent prongs, opaquely fuscd in middle only partially 
cliitinized (fig. 4: B). Conccrning varval shape, ncarest to ignicornella HS., but 
valva longer and narrower; also aedoeagus different. 

No female specimen known. 

Alar expanse : 8 mm. Head, thorax, basic color of fore wings a light 
yellowish grey, with a rather dense brownish irroration, condensing into a 




B 


Fig. 4. — A : Male genital organ (left side omitted) of Infurcitinea captans sp. n., ventrally 
— B : Male genital organ (left side oinitted) of Infurcitinea minuscula sp. n., ventrally. 
Aedoeagus reinoved in both cases, of identical size 















NEW AND RARE TINE1DS 


111 


larger spot at end of cell. Hind wings transparent, whitish grey. It rather 
resembles Ateliotum parietariellum MS., or Lichenovora nigripunctella Haw., 
with a much diluted and obscure pattern. 

Holotype male : »Hispania, Chiclana, 1912, VI — VII., leg. Korb« 

(gen. prep.: 1133). 


Infurcitinea atrifasciella Stgr. 

1 have a male specimen from Spain (Prov. Madrid, VIII. 1923, leg. 
Escorial). 


Catakola abscondita sp. n. 

Male genital organ: Uncus but slightly sinuous, with no 
dorsal or lateral protuberances ; valva subtriangular ; aedoeagus with an 
evenly arched strong horn extending inwards, vesical end rather long (fig. 5: 
A—C). Owing to the smooth uncus, it belongs to the 6isArae//a-group, but 
differs from biskraella Rbl. by the shape of the valva and the longer vesical 
end, as well as by the sinuous uncus ; from aegyptiella Rbl. by the lack of 
the lateral excrescences on the uncus and the evenly arched (not dorsally 
broken) aedoeagal thorn. 

No female specimen known. 

Alar expanse: 16—17 mm. Head black, thorax brownish. Basic color 
of forewings a light (somewhat rufous) brownish yellow T (ochreous) ; edge of 
costa with a very fine black line from base to 1/3 ; wing surface with a greasy 
shine. Hind wing an almost translucent light yellowish grey. It differs from ali 
allied taxa by the yellowish tinge of the fore wings. 

Holotype male : »Tel-Aviv (Diine), 24.7.30, leg. W. Einslkr«, coli. 
Amsel (gen. prep.: 1049) ; 1 Paratype male from same locality, 17.9.30 ; 

1 other from Tripolitania, »Jefren, 16. VII. 1935, leg. A. Fiori« (no abdomen, 
possibly another species, but wholly agreeing externally with the types). 

Catabola zernyi Petersen 

I have two specimens from »Tunisia (Ain Draham), 12. IX. 1913« (gen. 
prep.: 1068), and 26. XI. 1913. The range of the species is thereby extended 
from Morocco to also Tunis. 

Catabola agenjoi Petersen 

I possess a long series (23 specimens) from Spain. 


112 


L. GOZMANY 


Peterscnia "en. n. 


Uncus an antler-like structure, tegumen and vinculum fused to a barrel- 
like shape, valvae long and slender, dactyloid, stronglv hairy, aedoeagus of 
an Episcardid shape. 

The new genus belongs to the series of genera intermediate between 
Catabola Durr. and Episcardia Rag. (Lazocatena Gozm., Sphallesthasis Gozm.). 
They are ali constructed on more or less the same basic principies, but the 
structure of the organs of the individual genera is stili so different that it 
forbids the relegation of either genus to Catabola Durr., or Episcardia Rag. 

Generotype : P. perplexa sp. n. 



Fig. 5. — A : Uncus, tegumen and valvae of Catabola abscondita sp. n., ventrally — B : 
Left valva and aedoeagus of same latero-ventrally — C : Same parts, laterally — D : Male 
genital organ of Petersenia perplexa sp. n., ventrally. Dotted line designates outline of vin¬ 
culum when pressed in slide 















NEW ANI) RARE TINEIDS 


113 


Petersenia perplexa sp. n. 

Male g e n i t a 1 o r g a n : Uncus deeply emarginate laterally on 
both sides, resulting in two pairs of horns or long thorns (antler-like), aciculate 
terminally ; gnathos absent, tegumen very broad and high, fused with broad 
vinculum to a barrel-shape (flattening to a quadrangular piate in slide), valva 
long, slender, dactyloid, very densely haired, aedoeagus sword-like, affixed 
immovably (in slide) on top of vinculum (fig. 5: D). Highly dissimilar to any 
related forms, not to be confused with any. 

No female specimen known. 

Alar expanse : 18 — 23 mm. Head light yellow, collar black, thorax 

and abdomen brownish. Basic color of fore wings a rich violaceous brown, 
with a greasy shine ; costa with a very fine black line. Ciliae greyish. Hind 
wings light greyish brown. It soinewhat resembles Episcardia violacella Rbl., 
and caerulipennis Ersch., but the genital structure is utterly different. 

Holotype male : »Morocco, Great Atlas, Tenfecht, 3000 — 4000 ft ; Dry 
season, at light, 30. IV —1. V. 1927, leg. Le Cerf et Talbot«; 4 Paratypes : 
2 of sanie locality ; 2 from »Morocco, Great Atlas, Sinis, 2800 ft, dry season, 
at light, on plateau, 0. V. 1927, leg. Le Cerf et Talbot« (gen. prep.: 1066). 

Myrmecozela parnassiella Rbl. 

I ha ve a specimen of tliis rare species from Graecia, Attica, 1896, leg. 
Kruper (gen. prep.: 1070). 


Myrmecozela ethiopica sp* n. 

Male genital organ: Valva long, broad, with three sharp teeth 
on external margin ; aedoeagus very long, recurved, with no cornuti (fig. 6: A). 
The exact position and shape of valval thorns distinguishes the new taxon 
from any related species ; it resembles most closely parnassiella Rbl., but its 
valva is narrower, the thorns placed otherwise (Petersen, 1957, p. 579). 

No female specimen known. 

Alar expanse : 21 — 24 mm. Head, thorax, and basic color of fore wings 
a rich and deep ochraceous, with some grey (but almost invisible) suffusion ; 
no pattern ; ciliae of same color. Hind wings a dark brownish grey, ciliae 
ochraceous. Abdomen brownish yellow. Antennae ochraceous. The only species 
(known to me) of a similar, though much lighter and soinewhat shiny coloratiori, 
is ochraceella Tgstr. 

Though the species does not range in the Palearctic region, I do not 
want to miss the opportunity to describe this fine new Myrmecozela species. 


8 Acta Zoologica VI/1—2. 


114 


L. GOZMANY 


Holotype male : »Abyssinia, Tshertsher, 1911. X. leg. O. Kovacs« 
(gen. prep.: 1075) ; 4 Paratypes from »Abyssinia, Marako, 1912. III. leg. 

O. Koyacs« ; and 1 Paratype from »Abyssinia, Harrar, 1911. VI. 8. leg. 
O. Kovacs«. 


Myrmecozela diacona Wlsghm. 

I have a doubtful specimen (without abdomen) from »Algerie, Hassi 
Babah, Mai 1936, Myrmecozela diacona \Vlsghm.« The labeis bear the hand- 
writing of De Joannis. 

Episcardia (?) incerta sp. n. 

Female genital organ: Subgenital piate broad, but short, 
ostium narrow, highly chitinized, apophyses anteriores forked, ductus very 



ventrally, aedoeagus laterally, uncus and tegumen dorsally — B : Female genital organ of 
Episcardia (?) incerta sp. n., laterally 











NEW ANI) RARE TINEIDS 


115 


long, with a crown-like chitinous ring at 1/3 its length, bursa small, witli no 
signa (fig. 6: B). The structure of the female organ places the new species 
into the genus Episcardia Rag., or into one of its allied genera ; until the 
discovery of the male, the relegation must be provisory. The shape of the 
subgenital piate and the chitinous ring of the ductus bursae distinguish it 
sufficiently froin all Episcardid taxa. 

No male specimen known. 

Alar expanse : 15 mm. Externaly, it is almost indistinguish able from 
a large Tineola biselliella Hummel specimen. For a biselliella Hummel, it is 
too large, for an Episcardia Rag. species, rather too small. The specimen also 
has a very strong silky shine. 

Holotype female : »Spain, Murcia, Alberca, VI. 1927, leg. et coli. 
P. Coma« (gen. prep.: 1130). 

Rhodobates mauretanicus Petersen 

1 have tliree specimens from Tripolitania, »Jefren, 11. 1935, leg. A. FlORl« 
(gen. prep.: 1077). 


All type specimens are deposited in the Microlepidoptera Collectiori of 
the Hungarian Natural History Museum, Budapest. 


8 * 






TAXONOMICAL STUDIES ON THE YELLOW WAGTAILS 
OF HUNGARY (MOTACILLA FLAVA L.) 

THE OCCURRENCE IN HUNGARY OF MOTACILLA FLAVA 
PERCONFUSA GRANT ET PRAED 

By 

L. Horvatii 

ZOOLOGICAL DEPARTMENT OF THE HUNGARIAN NATIONAL MNSEUM, BUDAPEST 

(Received September 1, 1959) 

A. Keve (E. Kleiner) had shown [10] in 1935 that the nominate form 
of the yellow wagtail breeds in Hungary and that the following fonr subspecies 
occur yet in our home fauna : the northern thunbergi (a migrant), the south- 
western cinereocapilla , the Southern feldegg and the eastern dombrowskii , whose 
vagrant specimens show up even in their nesting time in Hungary. 

In the volunie of birds of the Fauna Hungariae, published in 1958, 
it was the present author who worked out the wagtails, on the basis of the 
above-cited work of Keve and the other relevant publications of foreign 
authors [9]. 

The Ornithological Collection of the Museum disposes of a fine yellow 
wagtail (Motacilla flava L.) material whicli allows a thorough taxonomical 
study, both from the points of view of the number of specimens and the distri- 
bution of the collecting localities. The number of springtime specimens in 
a inating plumage, concerning adult males, is 25, that of adult females 7. These 
originate from the most diverse parts of the country. There are specimens or 
sinaller series from Eastern, Central and Western Hungary, that is, from the 
Southern, Central and northern areas of the country. 

The cognizance of the fact that more than one subspecies breed in ad¬ 
jacent countries and that we were already successful in showing several transient 
subspecies in Hungary, incited me to make a meticulous taxonomical study of 
our yellow wagtail material. My interest was further increased by the circum- 
stance that there were shot in Hungary subspecies even in the main breeding 
period, animals which nest in the neighbouring States. Furthermore, there 
were not infrequently obtained specimens which proved to be crosses between 
the home nominate species and a subspecies breeding in some adjacent country. 
Finally, I was further encouraged to study the species in question in the hope 
that I may perchance happen on specimens which represent mutations occur- 
ring occasionally in this species (Peterson). It is known, namely, that within 
the populations of the yellow wagtail there occur specimens which, though 
they thoroughly agree with those of territorially remote subspecies, stili 
cannot be qualified as either stray or vagrant birds, because they appear in 


118 


L. horvAth 


the breeding period on the one hand, and as they live paired with individuals 
of the local subspecies or nominate form on the other. 

Within the area of Hungary, the breeding bird is the nominate form of 
the yellow wagtail. Aside of it, the following four subspecies were yet shown. 
M. /. thunbergi Billberg inhabits the northern parts of Northern Europe, 
and was sighted here only during its migration. M.f. cinereocapilla Savi lives 
in the zone stretching from Southern France across Italy to Yugoslavia ; 
its vagrant individuals will occasionally appear in the southwestern part of 
our country. M. f. feldegg Michahelles is a southeastern form, breeding only 
in the Balkan Peninsula in Europe. It was found a few times in the Southern 
reaches of Hungary. The specimens sighted in the breeding period allow the 
conclusion that these individuals, crossed with the nominate form or the next 
subspecies, might nest also here, but we lack any documentary data. M.f. 
dombrowskii Tschusi nests, at the points nearest to Hungary, in Southern 
Poland, in the adjacent parts of the Soviet Union, and in Roumania. 

As is to be seen from the aboves, the breeding area of three of the sub¬ 
species borders on Hungary. The boundaries of our country are common for 
a long distance with, indeed they almost wedge into, those of the breeding 
area of the subspecies dombroivskii , and so it is the even theoretically likeliest 
that specimens crossed with this subspecies will occur in Hungary. 

There are 25 horne adult males in mating plumage, and 7 horne adult 
females in mating plumage in the present skin collection of the Hungarian 
National Museum. They originate without exception from the first and the 
second breeding period and are therefore eminently suitable for taxonomical 
research purposes ; and though the subspecific characters of the yellow wag- 
tails are best shown by the adult male specimens, one cannot go wholly without 
the study of the females. 

Among the 25 male specimens, there is a typically colored M. f. feldegg. 
The specimen collected in the Hortobagy, 28 April 1959, appeared steadily 
in the company of a yellow wagtail pair belonging to the nominate form, 
which latter was also collected. Their investigation shows that both the male 
and the female present most typically the characteristics of the nominate 
form. With regard to the fact that, in the followings, there will be made con¬ 
stant references to the coloration of the head and the pattern of the nominate 
form, I give these already in this place. The crown is a uniform light ashy 
grey, while the ear coverts are darker by only a hardly visible shade. The 
white superciliary stripe, starting from the nostrils, is long and broad, and 
therefore very conspicuous. The lores are concolorous with the ear coverts. 
Within the grey tract beneath the eyes, there are many white featherlets. 
The white moustache-like stripe, proceeding from the lower jaw and separating 
the greyness of the head sides from the yellow color of the throat, is broad 
and long, curling up even behind the ear coverts. The moustache stripe and 


TAXONOMICAL STUDIES ON THE YELLOW WACTAILS 


119 


the superciliary stripe are equally striking. The whiteness of the throat is 
rather extensive. The female, accompanying and shot together with the male, 
also shows the typical head pattern of the nominate form. The superciliary 
and inoustache stripes (here yellowish white) are conspicuous also in the 
female. 

M. f. fcldegg is a Southern subspecies of the yellow wagtail, and as sueh, 
it will be met with only seldom and then too mostly in the Southern parts 
of the country. The specimens shot in the breeding period in the NW Hortobagy 
is therefore of extraordinary interest. In the past decade, it appeared in the 
unusually cold spring of 1953 ; reliable observers sighted one male specimen 
each in Balatonszentgyorgy on 19 April, and in Csomor (near Budapest) on 
14 May ; a further adult male was seen in Apajpuszta on 18 May, 1956. The 
Hortobagy specimen is therefore the northernmost known occurrence of this 
subspecies. 

The examination of the other 24 adult males and 7 adult females led to 
the following results. 

The 24 male specimens can be separated into four groups, even on the 
basis of a cursory view. The specimens of the first group wholly agree with 
the Hortobagy specimen described above, and so I do no more than refer to 
them. The number of such typically colored specimens is 8, consequently 
exaetly onc-third of the material studied. 

One may then relegate 10 individuals into the second group. They deviate 
from the typically colored insofar only as they lack the white moustache 
stripe, therefore the grey color of the head sides join directly the yellow of 
the throat. In some specimens, the feathers at the base of the lower jaw are 
white. But ali concur in the restricted whiteness of the jaw, indecd, in a few 
of them, the jaw is totally yellow, similarly to the throat. 

It is worthy of note that the 8 typically colored specimens originate 
from beyond the river Tisza (Hortobagy) and from between the Danube and 
the Tisza (Ocsa, Kiskunlachaza, Apajpuszta). Contrarily, the specimens com- 
prising the second group (10 birds), — therefore the one characterized by the 
lack of the white moustache stripe — hail mainly (8 specimens) from the 
Transdanubium (Comitats Baranya, Tolna, Fejer, and the vicinity of Buda¬ 
pest), and Com. Nograd ; with only two of them having been shot in the 
area between the Danube and the Tisza. Though I do not attach the least 
significance to this geographical distribution of the two differently colored 
groups, I deem it advisable to mention it, since later, in the possession of a 
mucli larger research material, one might further examine the question. 
Of course, one can in no way interpret it as a means of segregation of sub- 
specific value, but rather (and at the most) as a kind of Crossing or indeed 
secondary Crossing, suggested by just the specimens belonging to the third 
group. 



120 


L. horvAth 


Tnto the third group of males belong 5 very easily separable specimens 
which, though originating from the same place, were shot at widely different 
times. The five, almost identical male birds were bagged at the fish-ponds of 
Cikolapuszta, between the two Transdanubian villages Adony and Puszta- 
szabolcs, on 27 May, 4 and 29 June, 15 and 23 July, 1959. I examined also 
the three females shot together with them (27 May, 4 June, 23 July), comparing 
them with the three female specimens shot on the Hortobagy (28 April) and 
in Dinnyes (7 May 1957, 31 July 1958). 

The male specimens from Cikolapuszta differ from the birds of the two 
former groups in the followings. The crown, lores and ear coverts are of a 
strikingly darker grey ; the white superciliary stripe is shorter ; the white 
moustache stripe is completely absent in three specimens, while it is quite 
well-developed in two others (4 June, 23 July) ; the chin is wholly yellow in 
the first three, while the white spot is very small between the lower jaws in 
the latter two. The upperside is darker, greenish brown, together with the 
darker green rump, — not light lemon-green as in the members of the first 
two groups. 

Comparing the females with those of the former group, I found that the 
crown is a deeper brown, while that of the formers tend to greyish. 

We may consider the birds of the third group, — on the basis of the 
above-described characters and in spite of their insulated occurrence, — as 
crosses between the nominate form and the subspecies dombrowskii , the more 
so as the individuals without the white moustache stripe are almost typical 
dombrowskii s. 

The fourth group of males is represented by a single specimen, collected 
together with its mate, on the peaty field called Oreg-turjan in the vicinity 
of Ocsa, between the Danube and the Tisza. The faultlessly shot and prepared 
specimens are so interesting that I consider it necessary to give a nearcr indi- 
cation of the collecting site. The wagtail pair was bagged on the 12 km long 
and 2 — 4 km broad peaty-marshy fields (dotted with alderwood forests), 
about 30 km SE of Budapest. The site is surely its natural habitat. The date 
(30 May) and the behaviour of the birds indicated that they were also nesting 
in this place. 

In the followings, I give a detailed description of the colors of first the 
male and then the female, that is, I point out the differences by which they 
deviate from the nominate form. Its long and broad superciliary stripe, extend- 
ing from the nostrils to far behind the eyes, is of a vivid yellow color, with 
the chin and the throat being also yellow. The crown is dark greenish grey, 
the forehead and the nape are ashy grey of a somewhat darker shade than 
in the nominate form. The lores, the ear coverts and the suborbital area are 
a deep olive greenish grey. There is no trace of a moustache stripe ; the sides 
of the head are separated by a sharp line from the vivid yellow color of the 




The pair of Yellow-browed Yellow \\ agtail (Motacilla flava perconfusa Graist et Prakd), shot in Hungary on 30 May 1938. 

Above the male, below the femel (dei. M. Csiby) 















TAXONOMICAL STUDIES ON THE YELLOW WAGTAILS 


121 


throat and the neck. The female, as compared with that of the nominate form, 
shows the following essential differences. The upperside, from the forehead 
to the rump, is of a completely uniform medium brown, with no differences 
in hue between the color of the head, the mantle and the back. The rump 
is of a lighter yellowish green tint than in the nominate form. The brow stripe 
and the ehin is yellowish white ; the breast is brownish yellow with some 
darker brown spots ; the belly and the lower tail coverts are vivid yellow. 
Finally, I have to inention that the two described specimens and those of the 
nominate form used for comparative purposes are all faultless birds, of unworn 
and fresh plumage (Tab. I). 

The above-described male and female, bagged by my single shot in Ocsa 
011 30 May, are doubtless one pair ; judged by the date, they have also nested 
there. The species described by Grant and Mackworth— Praed in 1950, 
and figured in full colors on Piate 56 of their book cited in the References, 
completely agrees with the male specimen of Ocsa. In this way, I assert with 
absolute certainty tliat the male and female birds in question are identical 
with the species Budytes perconfusus Grant et Praed. Regarding the fact 
that I too concur with the views of McLachlan, Liversidge, and several 
other systematists, I do not recognize the distinet specificity of Budytes per - 
confusus , but consider it as a subspecies, named Motacilla flava perconfusa 
Grant et Praed. This view is maintained both by others and I on the basis 
of the facts that, on the one hand, the head pattern and coloration of the 
subspecies show a very broad variational latitude, and, on the other hand, 
there are several transitions concerning these features among the several 
subspecies. All these eircumstances complicate so far the taxonomy of the 
yellow wagtail that there are authors who qualify it as one species and others 
as two, indeed, others again consider it as seven distinet species (e. g. Grant 
and Mackworth — Praed). Pending a satisfactory solution of the matter, 
I also rest on the more conservative Standpoint that all yellow wagtails belong 
to a single species. 

The yellow-browed yellow wagtail, as the subspecies Motacilla flava 
perconfusa might be named, is a most interesting subspecies, partly due to 
the fact that it was described from Africa (Khartum, Sudan), and partly because 
its nesting habitat remained unknown up to now. According to literature 
data, it was yet found, between 1950—1957, in British Cameroun, Abyssinia, 
Western Arabia and the SE Transvaal (Wakkerstroom). 

The present fortunate eircumstances which brought the interesting pair 
of birds into the collection of the National Museum incite us to make detailed 
investigations and collectings in our peaty and marshy fields (the peat-regions 
between the Danube and the Tisza, the Sarret in Com. Fejer, the Hansag) 
in June and July, the months when the yellow wagtail has its first and second 
breedings. 


122 


L. llORVATH 


If it were proven that perconfusus occurs also elsewhere in our marshy 
districts in breeding time, or, more than that, if we were successful to find 
its nest or fledgelings, we could present deciding proofs to justify its speci- 
ficity. Untilthen, however, we ought to be prudent and to treat it as a mere 
subspecies, taking into consideration also the possibility that the pair of birds 
from Ocsa were belated migrants and that their nesting area is somewhere 
north of Hungary. The showing of its home breeding would mean a parallel 
case with that of the Eastern great reed warbler. Acrocephalus arundinaceus 
stentoreus Zarudny had always been regarded as a subspecies, until it was 
found that it breeds together with the nominate forni on Lake Genezareth. 
Then a further investigation proved that the highly similar two species 
differ from each other in several biological features (voice, number of 
clutches, breeding time, etc.). 

Nor should the home occurrenoe or breeding of the new subspecies alone 
incite our further taxonomical studies, but also the circumstance that the 
breeding population of Hungary is in direct contact with the breeding areas 
of the other three subspecies (cinereocapilla, feldegg, dombrowskii). The showing 
of intercrossed forms would strengthen the camp of those recognizing the 
distinctness of the subspecies, while their lack would justify the existence 
of several distinet species. Pursuing this line of thought, I wish to note also 
in this paper that I cannot see eye to eye with Ticehurst and Whistler 
in their suggestion that northern specimens, fallen behind from a late migra- 
tion, might cross with Southern specimens (so, for instance, with feldegg in 
Albania). In my opinion, when the belated springtime migrants arrive at the 
place where, as an extraordiary measure, they finally nest, they are already 
in a state — the compulsion of laying the much evolved eggs — which is just 
the cause forbidding their further migration to their more northern lying 
breeding area. There are numerous instances of this kind among the most 
diverse species, but it follows from the essence of the thing that there can be 
no talk about crossings in these cases. 

Nor do I share the view of Sammalisto, according to whom the subspecies 
dombrowskii was originated by the Crossing of thunbergi and feldegg , since 
there is an enormous distance between the breeding ranges of the two, occupied 
by the nominate form. This assumption is excluded also by the head-pattern, 
since none has a superciliary stripe, while dombroivskii lacks the moustache 
stripe, characterizing thunbergi. 

In the present paper, I aimed not only at the publication of my results, 
but also to stimulate future collectings and investigations. Hungary lies on 
the intersection of the eastern and Western range-borders of several species 
(Emberiza citrinella sylvestris Brehm — E. c. erythrogenys Brehm), that is, 
on those of northern and Southern subspecies, and so it is a fruitful area from 
the point of view of subspecies studies. 


TAXONOMICAL STUDIES ON THE YELLOW WAGTAILS 


123 


I rnay sum up the subject of iny paper in the foliowing points. 

1. My taxonomic examinations were made on 25 adult male and 7 adult 
female specimens, collected in breeding time. 

2. Aside of the nominate forni, breeding in Hungary, there were 4 sub- 
species shown from the region up to now ( thunbergi , cinereocapilla, feldegg, 
dombroivskii). 

3. Individuals with a white moustache stripe of the nominate forni 
originated mainly from between the Danube and the Tisza and beyond the 
Tisza, while those lacking it preponderantly from the Transdanubium and 
from Com. Nograd. 

4. A Transdanubian population (M.f. flava X M. f. dombroivskii ) may 
be regarded as a crossed form. 

5. The occurrence and probable breeding in the peaty marsh-fields 

between the Danube and the Tisza of Motacilla flava perconfusa Grant et 
Praed, new for the fauna of Ilungary ; — the breeding area of the sub- 

species or (according to its authors) species, discovered in Africa, was hitherto 
unknown. 

6. A criticism of the views of Ticehurst, Whistler and Sammalisto, 
concerning their views on the intercrossing of the subspecies M.f.feldegg 
and M . /. dombroivskii with M. f thunbergi. 

7. The geographical situation of Hungary, from the point of view of 
subspecies investigations. 


REFERENCES 

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of Britain and Europe. — London, p. 266 — 267. 


124 


l. horvAth 


16. Sammalisto, L. (1956) : Secondary Intergradation of the Blue-headed and Grey-headed 

Wagtails (Motacilla f. flava L. and Motacilla f. thunbergi Billb.) in South Finland. — 
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17. Schenk, J. (1929) : Madarak, in Brehm : Az allatok vilaga. — Budapest, 1, p. 134 — 137. 

18. Ticehurst, C. B. et Whistler, H. (1932) : On the Ornitbology of Albania. — Ibis, Ser. 

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19. Warga, K. (1955) : Berkiposzata es feketefeju sargabillegeto a Kisbalatonnal. — Aquila 

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20. Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F. et Tucker, B. W. (1952): 

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21. Zahavi, A. (1957) : The breeding birds of the Huleh swamp and lake (Northern Israel). — 

Ibis, 99, p. 600 — 607. 


DIE ARTEN UND DIE SYSTEMAT1SCHE STELLUNG 
DER MELOIDEN-GATTUNG CALYDUS REITTER 
(COLEOPTERA) 


Vou 

Z. Kaszab 

ZOOLOGISCHE ABTEILUNG DES DNGARISC.il EN NATDRWISSENSCHAFTUCHEN MUSEDMS IN BUDAPEST 

(Eingegangen am 28. August 1959) 


Reitter beschrieb im Jahre 1889 (5, p. 34.) unter dem Namen Caloenas 
pulcher eine hochinteressante neue Gattung und Art, welclie er neben Oenas 
Latr. stellte. Die neue Gattung unterscheidet sich von samtlichcn dainals 
Reitter bekannten Gattungen in der Klauenform, da die Klauen bei der 
Gattung Caloenas nicht wie bei der Melirzahl der Meloiden gespalten sind, 
sondern an ihrer Unterseite je einen, mit den groBen Klauen zusaminenge- 
wachsenen, aber kiirzeren, rnehr-weniger spitzigen Zahn besitzen. Reitter 
anderte spiiter den Namen Caloenas auf Calydus um, weil der Name Caloenas 
schon seit 1840 von Grey vergeben war (6, p. 192). 

Escherich (2, p. 121.) stellte spater die Gattung in die Nahe der Gattung 
Mylabris Fabr. (Zonahris Harold) ii. zw. auf Grund der Fiihlerform und 
die Bildung der Enddorne der Schienen, sowie auch auf Grund des scheinbar 
ubereinstimmenden Habitus. Escherich beschrieb in derselben Arbeit 2 wei- 
tere hochinteressante neue Arten aus Persien, welche er unter den Namen 
Calydus ornaticollis und C. Semenoui in die Literatur einfiihrte. Escherich 
wies iibrigens ais erster darauf hin, daB die Klauenbildung der REiTTER’schen 
Gattung der der kalifornischen Gattung Tegrodera Le Conte ahnlich ist, 
versuchte aber nicht, die beiden Gattungen in nahere Verwandtschaft zu 
ziehen. 

Nach dem Erscheinen der Arbeit von Escherich beschrieb Reitter 
noch zwei weitere Arten, u. zw. Calydus Escherichi aus Kleinasien (7, p. 351.), 
sowie eine Art unter dem Namen Zonahris plagifrons (8, p. 662.), welche sich 
aber auf Grund der einzigen, im Ungarischen Naturwissenschaftliclien Museum 
aufbewalirten Holotype ais eine echte Calydus- Art erwies und mit C. Semenoui 
Escher. identisch ist (Synonym nova). 

Es sind also in der Literatur heute vier giiltige Arten bekannt, zu welchen 
nun noch drei weitere neue Arten aus Syrien, lrak und Iran hinzukornmcn, 
wodurch sich die Zahl der bekannten Arten auf 7 erhoht. Zwei der neuen 
Arten erhielt ich aus dem Naturhistorischen Museum in Wien, wo sie seit 
Jahrzelinten in dem unbestimmten Material steckten, wahrend die 3. neue 
Art aus der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichcn Museums in 


126 


Z. KASZAB 


Buclapest stamrnt. Fur die Zusendung des Materials aus dem Wiener Natur- 
historischen Museum, sowie auch fur die leihweise Uberlassung einer Type von 
Calydus ornaticollis Escher, bin ich Herrn Dr. F. Janczyk zu Dank ver- 
pflichtet. 

Uber die systematische Stellung der Gattung Calydus Reitter waren 
bisher in der Literatur verschiedene Auffassungen bekannt. Reitter stellte 
sie seinerzeit neben die Gattung Oenas Latr. Escherich anderte spater diese 
Auffassung ab und verwies die Gattung in die Nahe von Mylabris Fabr., 
welche Stelle sie in der folgenden Zeit beibehielt. So finden wir die Gattung 
in der Fauna Germanica von Reitter, sowie weiter im Weltkatalog von 
Borchmann (1, p. 64.), im palaarktischen Katalog von Mader (4, p. 867.), im 
Mylabridenkatalog von Soumacov (9, p. 4.) usw. immer neben Mylabris . Erst 
neuestens reihte Kuzin (3, p. 338.) die Gattung Calydus in die Subtribus Lydini. 

Alie diese Auffassungen sind aber nieht berechtigt. Die Gattung Calydus 
Reitt. gehort weder zu den Lydini noch zu den Mylabrini, sondern muB auf 
Grund der Krallenbildung und des Flugelgeadertypus in die Tribus der Eupom- 
phini eingereilit werden. Die Krallenbildung der Gattung Calydus ist so cha- 
rakteristiscli, daB sie nur mit der der Eupomphini verglichen werden kann, 
bei welchen eine gewisse Reduktionsreihe der unteren Klauen zu beobachten 
ist. Ahnliche Klauenbildung kommt auBer bei den Eupomphini im ganzen 
Meloiden-System nieht wieder vor und eben deswegen stelle ich die Gattung 
Calydus Reitt. in diese, bisher ais ausgesprochen amerikaniscli angesehene 
Tribus. 

Die amerikanischen Eupompliinen lassen sich auf Grund ihrer morpho- 
logischen Merkmale in folgende Subtribus einteilen : Cordylospastina (mit 
der Gattung Cordylospasta Le Conte), Calospastina (mit den Gattungen Calo- 
spasta Le Conte, Epompha Le Conte und Phodaga Le Conte), Tegroderina 
(mit den Gattungen Negalius Casey, Pleurospasta Wellm., Tegrodera Le 
Conte und Cysteodemus Le Conte), sowie schlieBlich Megetrina (mit den 
Gattungen Gynaecomeloe Wellm. und Brachyspasta Yan Dyke, sowie Megetra 
Le Conte). 

Die Gattung Calydus Reitt. kann nun in keine dieser Untergruppen 
eingereiht werden. Sie steht Calospastina noch am nachsten, doch sind aber 
auch hier wichtige Unterschiede vorhanden. Es erscheint deshalb notwendig, 
fiir die Gattung Calydus eine eigene Subtribus zu schaffen, welche ich Calydina 
subtribus nova nenne. Sie unterscheidet sich von Calospastina in erster Linie 
durch die abw eichende Kopf- und Halsschildform. Der Kopf ist bei Calydina 
breit trapezformig, hinter den Augen am breitesten, Halsschild breit und ebenso 
breit, oder kaum etwas schmaler ais der Kopf, breiter ais lang oder so lang 
wie breit ; auBerdem ist der Korper plump. Demgegeniiber ist der Kopf der 
Calospastinen an den stark gewolbten Augen am breitesten, der Halsschild 
ist sclimal und gestreckt, wahrend der ganze Korper schmal ist. 


DIE ARTEN DER MELOIDEN-GATTUNG CALYDUS REITTER 


127 


Die Frage, auf welchem Weg die sonderbare Verbreitung der syrisch- 
mesopotamisch-iranischen Calydina unci der amerikanischen Gupoinphina ent- 
standen sein inag, kann heute wohl noch nicht zureichende Erklarung finden. 
Es kann aber ais sichc*r angenommen werden, daB eine eingehende faunistische 
Erforschung von Kurdistan, Irak, Armenien und des westlichen Iran noch 
eine Anzalil neuer Calydus -Arten erbringen diirfte. 

Lm folgenden gebe ich eine Bestimmungstabelle der bisher bekannten 
Arten der Gattung Calydus Reitt. und beschreibe die neuen Arten. Abschlie- 
Bend fc>lgt ein Katalog init der Synonymie der hierher gestellten Arten. 

Bestiiiimungstahelle der bisher bekannten Arten der Gattung Calydus Reitt. 

1 (12) Vorder- und Hinterrand des Halsschildes schmal gerandet, Yorderrand 

in der Mitte oft erloschen, Hinterrand nicht aufgebogen. Mandibeln 
am Ende zweispitzig. Beine sehr kurz behaart, Schienen breit und 
abgeflacht, das 1. Glied der Hintertarsen deutlieh langer ais das Klauen- 
glied, Unterseite der Tarsen sehr kurz beborstet. Der untere Zahn der 
Klauen sclimal und lang, zugespitzt oder am Ende etwas abgerundet. 
Spitzen der Fliigeldeeken klaffend. Kopf und Unterseite, sowie Beine 
schwarz, Stirn mit einer roten Makel (Subgcn.: Calydus s. str.). 

2 (5) Fliigeldeeken einfarbig schwarz. 

3 (4) Korper einfarbig schwarz. Stirn auBerst dicht und fein punktiert, inatt, 

Schlafen und Scheitel init grober und sparlicher Punktierung. Hals- 
schild erloschen, sehr fein punktiert, glanzend, Fliigeldeckc*n fein punk¬ 
tiert, dazwischen ist der Grund glanzend und erloschen gerunzelt. 
Der seitliche Langsnerv der Fliigeldeeken stark erhaben und glanzend. 
— Lange : 13,5 —15 mm. Iran 

C. ater sp. nov. 

4 (3) Halsschild rotlich mit zwei runden schwarzen Flecken auf der Scheibe, 

auBerdem nur der 1 linter- und Seitenrand schmal schwarz. Kopf gleich- 
rnaBig grob punktiert, der Grund dazwischen mit sehr feiner Punk¬ 
tierung, weshalb der Kopf fettglanzend erscheint. Halsschild scheiben- 
formig, die Mitte abgeflacht, ringsum so grob punktiert wie der Kopf. 
Fliigeldeeken sehr grob und dicht gerunzelt, matt. Der seitliche Langs¬ 
nerv gerunzelt und kaum gewolbt. — Lange : 15,5 mm. Syrien 

C. syriacus sp. nov. 

5 (2) Fliigeldeeken einfarbig gelbrot oder braunrot, hochstens die Basis und 

die Spitze schwarz. 

6 (11) Halsschild einfarbig schwarz. Fiihler fadenfbrinig, die vorletzten Fiihler- 

glieder langer ais breit. 


128 


Z. KASZAB 


7 (8) Flugeldecken einfarbig gelbrot, bzw. braunrot. Fiihler (Abb. 1) kiirzer, 

das Endglied fast doppelt so lang wie das 10., das 10. nicht einmal 
l,4mal so lang wie breit, das 5. Glied so lang wie das 3. Flugeldecken 
dicht und ungleich punktiert, am Grund nicht chagriniert. — Lange : 
13 —17,5 inm. Armenien (Wan, Bitlis), Iran (- Zonabris plagifrons 
Reitt. 1913) 

C. Semenowi Escherich, 1896 

8 (7) Flugeldecken an der Basis und an der Spitze oder nur an der Spitze 

schwarz. 

9(10) Flugeldecken nur an der Spitze schmal schwarz gesaumt, der scliwarze 
Saum liegt am AuBenrand der Flugeldecken. Fiihler diinn, das Endglied 
etwas mehr ais l,6mal so lang wie das vorletzte, das 10. Glied etwa 
l,6mal so lang wie breit. Flugeldecken ungleich diclit und fein punk¬ 
tiert, am Grund erloschen chagriniert, daher fettglanzend. — Lange : 
15 —16 min. Kleinasien (Zeitoon = Seitun) 

C. Escherichi Reitter, 1898 

10 (9) Flugeldecken mit einem groBen, gemeinschaftlichen schwarzen Fleck 

an der Basis und mit je einer innen gebuchteten schwarzen Querbinde 
an der Spitze, sonst rotgelb. — Lange : 14 —15 mm. Transkaspien 

(Araxestal bei Ordubad) 

C. pulcher Reitter, 1889 

11 (6) Halsschild gelbrot mit zwei kleinen schwarzen Flecken auf der Scheibe. 

Flugeldecken gelbrot, die Basis am Schildchen, sowie die Spitze breit 
schwarz. Oberseite stark glanzend. Kopf und Halsschild sehr sparlicli 
punktiert. Die Punktierung der Flugeldecken ebenfalls sparlicher ais 
bei den iibrigen Arten, glanzend. — Lange : 15 —16 mm. Iran 

C. ornaticollis Escherich, 1896 

12 (1) Yorderrand des Halsschildes sehr breit und scharf gerandet, Hinterrand 

breit aufgebogen. Mandibeln einspitzig. Beine lang behaart. Schienen 
schmal und wenig abgeflacht, das 1. Glied der Hintertarsen etwa so 
lang wie das Endglied, Unterseite der Tarsen lang behaart, Yordertarsen 
des Mannchens unten filzartig gelb behaart. Der untere Zahn der Klauen 
kurz, sehr breit und am Ende vollkommen abgerundet. Korper schwarz, 
Kopf mit roter Stirnmakel. Flugeldecken gelbrot mit schwarzer Zeich- 
nung (Subgen.: Calydabris subgen. nov.). — Das 3. Fiihlerglied lang- 
gestreckt, die vorletzten Glieder annahernd rundlich. Flugeldecken im 
vorderen Yiertel mit je zwei runden schwarzen Flecken, liintcr der 
Mitte einer gezackten, breiten schwarzen Querbinde und eben¬ 
falls schwarzer Spitze (forma typica ), oder die beiden vorderen Flecken 


DIE ARTEN DEU MEI.OIDEN-GATTUNG CALYDUS REITTER 


129 


sind miteinander verbunden (ab. cinctus ab. nov.). — Lange : 15 — 18,5 
mm. Irak (Assur, Mosul) 

C. Allousei sp. nov. 


Calydus ater sp. nov. 

Korper einfarbig schwarz, nur die Stirn mit einem langlichen, kleinen 
roten Fleck in der Mitte. K o p f breit trapezformig, Augen nierenformig, 
aus der Wolbung des Kopfes leicht vorgewolbt, Schlafen hinter den Augen 
gerade und stark erweitert, lang, die Ecken aber breit verrundet, Hinterkopf 
fast gerade abgeschnitten, die Mittellinie hinten etwas eingedriickt, Stirn 
zwischen den Augen breit, in der Mitte mit einer kleinen Grube, beiderseits 
mit je einem kleinen Buckel und vorne leicht gewolbt. Die Skulptur besteht 
an den Schlafen aus groben, sparlich stehenden Punkten, dazwischen ist der 
Grund glatt, Yorderkopf und Stirn aber auflerst dicht und fein punktiert, vorne 
auch gerunzelt, weshalb dieser Teii matt erscheint. Stirn neben den Fiihler- 
wurzeln ohne glanzende Beule. Oberseite des Kopfes nur mit sehr kurzen, 
sparlich stehenden, scliwarzen Borstenhaaren bedeckt. F ii h 1 e r diinn, vom 
6. Glied an etwas erweitert ; Basalglied klein und knopfformig, das 2. Glied 
rundlich, das 3. schmal und parallel, erreicht den Hinterrand der Augen, die 
beiden folgenden Glieder etwas kiirzer aber gleichbreit, das 6. merklich breiter 
ais das 5. und auch etwas langer, das 7., 8. und 9. stufenweise etwas langer, 
das 7. und 8. auch breiter, vorletztes Glied zylindrisch, langer ais breit, das 
Endglied l,5mal so lang wie das vorhergehende, scharf zugespitzt. H a Is¬ 
se h i 1 d so breit wie der Kopf und so breit wie lang, etwas vor der Mitte am 
breitesten, Seiten nach vorn starker, nach hinten weniger gebogen und ver- 
jiingt, Basis fein und scharf gerandet, die Mittellinie vor der Basis leicht einge- 
driickt, Scheibe beiderseits neben der Mitte leicht abgeflacht, Oberseite sehr 
sparlich und ungleich, etwa so stark wie der Hinterkopf punktiert, dazwischen 
ist der Grund glanzend. Schildchen an der Spitze halbkreisformig abge- 
rundet. F 1 ii g e 1 d e c k e n parallel, an der Spitze klaffend und einzeln 
abgeruudet, Schulterbeulen nicht stark vortretend und innen nicht scharf 
abgesondert. Nalit scharf gerandet, Seitenrand ebenfalls gut ausgebildet, Ober¬ 
seite mit je zwei dorsalen und einem humeralen Langsnerven. Die Skulptur 
besteht aus einer erloschener Punktierung, der Grund dazwischen leicht gerun¬ 
zelt, aber glatt ; deswegen erscheinen die Fliigeldecken fettglanzend. U n ter¬ 
se i t e kurz, schwarz behaart, das Abdomen fast matt erscheinend. B e i n e 
wie bei den ubrigen Arten der Gattung. Klauenzahne lang und spitzig, erreichen 
aber bei weitem nicht die Lange der Klauen. — Lange: 13,5 —15 mm 
(bei geneigtem Kopfe). 

2 Exemplare aus Iran (Persien), leg. Sthauss, ohne nahere Angabe des 
Fundortes, Holotype in der Sammlung des Naturhistorischen Museums in 


9 Acta Zoologica VI/1—2. 



130 


Z. KASZAB 


Wien, Paratype in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen 
Museums in Budapest. 

Die neue Art ist auf Grund des einfarbig schwarzen Korpers leicht zu 
erkennen und von allen anderen Arten der Gattung auf den ersten Blick zu 
unterscheiden. 


Calydus syriacus sp. nov. 

(Abb. 2, 5) 

Korper schwarz, Stirn in der Mitte zwischen den Augen init einem 
kleinen, ovalen gelbroten Fleck ; Halsschild gelbrot, jedoch auf der Scheibe 
mit zwei runden, schwarzen Flecken, auBerdem ist auch die Basis und der 
Seitenrand schrnal, letzterer in der Mitte breiter schwarz gerandet. K o p f 
breit trapezformig, hinter den Augen am breitesten, Augen nierenformig und 
wenig aus der Wolbung des Kopfes vorragend, Schlafen stark erweitert, vome 
gerade, dann in breitem Bogen mit dem Hinterkopf verrundet. Hinterkopf 
leicht gebogen, mit feiner Mittelfurche. Stirn fast so breit wie die 5 basalen 
Fiihlerglieder zusammen lang, zwischen den Augen leicht gewolbt, in der Mitte 
mit einer kleinen Grube ; die Wolbung ist vorne starker, hinter den Fiihler- 
wurzeln nur mit einer kleinen glanzenden Stelle, aber ohne Beule. Oberseite 
grob punktiert, die Punktierung der Schlafen und des Scheitels feiner und 
sparlicher, die Zwischenraume zwischen den Punkten fein und erloschcn gerun- 
zelt und auBerdem noch mit mikroskopisch feiner Punktierung. Oberlippe und 
Clypeus matt, Stirn und die iibrigen Kopfteile fettglanzend. F ii h 1 e r kurz, 
erreichen kaum die Halsschildbasis, zur Spitze leicht verdickt. Das 1. Glied 
kurz und einfach, nicht verdickt, das 2. sehr klein und schrnal, das 3. etwa 
so lang wie das 1., doppelt so lang wie das 2., die 3 folgenden Glieder gleich- 
lang, kiirzer ais das 3. und so breit wie dieses, die 4 vorletzten Glieder so lang 
wie das 3., aber bedeutend breiter, das 7. annahernd dreieckig, die iibrigen 
Glieder fast zylindrisch, fast doppelt so lang wie das 10., das Endglied scharf 
zugespitzt. Halsschild etwas breiter ais der Kopf und bedeutend breiter 
ais lang, scheibenformig, Seiten stark gerundet, etwas vor der Mitte am brei¬ 
testen, nach vorne starker, nach hinten weniger, aber doch stark verengt. 
Basis fein gerandet. Oberflache in der Mitte abgeflacht und mit Spuren einer 
Mittelfurche. Die Mitte sehr sparlich, seitlich vorne und an der Basis dichter 
und erloschen punktiert, dazwischen ist der Grund erloschen mikroskopisch 
punktiert, ungleich gerunzelt, fettglanzend. Schildchen glatt, seine 
Spitze breit verrundet. Fliigeldecken parallel, die Spitzen klaffend 
und einzeln abgerundet, Oberseite stark gerunzelt, die Runzelung an der Basis 
erloschen, an den Schulterbeulen einfach fein punktiert, an der Spitze ist die 
Runzelung etwas feiner. Oberseite mit kaum erkennbaren Spuren dorsaler 
Langsnerven, auch der seitliche Langsnerv ist nur schw ach entwickelt. U n t e r- 


DIE ARTEN DER MELOIDEN-GATTUNG C A LYDUS REITTER 


131 


s e i t e glanzend, Brust fein und sparlich punktiert, fast nackt. Beine 
normal, wie bei den iibrigen Arten der Gattung, sehr kurz, schwarz behaart. 
Der untere Zahn der Klauen lang und spitzig. — Lange: 15,5 mm (bei 
geneigtem Kopf). 

Ein Weibchen aus Syrien, ohne niihere Angabe des Fundortes (Holotype) 
in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums in 
Budapest. 



Abb. 1 — 3. — Fiihler von Calydus Semenowi Escher. (1), C. syriacus sp. nov. (2) und C. 
Allousei sp. nov. (3). — Abb. 4 —5. Die AuBenkrallen der Hinterbeine. C. Allousei sp. nov. 

(4) und C. syriacus sp. nov. (5) 


Die Art ist durch die charakteristische Farbung leicht zu erkennen. 
Am nachsten init C. ater sp. nov. verwandt, welche Art jedoch einfarbig 
schwarz ist und auBerdem sicli in der Punktierung des Kopfes vollkommen 
abweicht. Einen roten Halsschild mit zwei schwarzen Flecken besitzt auch 
noch C. ornaticollis Escher., doch sind die Flugeldecken bei dieser Art nicht 
einfarbig schwarz und auBerdem ist auch die Forni des Halsschildes, sowie 
die Punktierung der Oberseite abweichend. 


Calydus Allousei sp. nov. 

(Abb. 3-4, 6-7) 

Gestalt und Farbung wie bei Mylabris Groschkei Kasz. Korper schwarz, 
Kopf mit einer kleinen, runden Stirnmakel, Schienen und Tarscn, sowie die 
Basis der Fiihler braun, selten ist die Mitte des Halsschildes dunkel braunrot. 
Fliigeldecken gelbrot mit schwarzer Zeichnung : je zwei rundliche Makeln 
im vorderen Viertel, eine vollstandige Querbinde hinter der Mitte, welche hinten 
starker gezackt ist ais vorne und schlieBlich die Spitze breit schwarz (forma 




132 


Z. KASZAB 


typica ), oder die vorderen Flecken sind zu je einer Quermakel vereinigt 
(ab. cinctus ab. nov.). K o p f breit gerundet, dicht und abstehend schwarz 
behaart, hinter den Augen am breitesten, die Augen breit nierenfdrmig, leicht 
vorgewolbt, Schlafen hinter den Augen erweitert und mit dem Hinterkopf 
in einem gemeinsamen Bogen breit abgerundet. Stirn in der Mitte abgeflacht 
oder etwas eingedriickt. Die Skulptur besteht aus sparlich stehenden Punkten, 
zwischen ihnen ist der Grund glatt und glanzend ((J) oder an der Stirn zwischen 
den groben Punkten mikroskopisch fein punktiert und daher fettglanzend ($). 
F ii h 1 e r zur Spitze stark verdickt, das 3. Glied gestreckt, mehr ais doppelt 
so lang wie das 2. und mehr ais l,5mal so lang wie das 4., das 4. und 5. gleich- 
lang und gleichdick, das 6. etwas langer und breiter, das 7. nocli langer und 
breiter, annahernd dreieckig, die beiden vorletzten Glieder so lang und breit 
wie das 8., aber ziemlich rundlich, das Endglied lang eiformig, fast doppelt 
so lang wie das 10. und die Spitze nicht scliarf, sondern abgerundet zugespitzt. 
Halsschild oval, so lang wie breit, etwa in der Mitte am breitesten, 
nach hinten weniger, nach vorne starker im Bogen verengt, Oberseite in 
Quer- und Langsrichtung stark gewolbt, ohne Eindriicke, ungleich und etwas 
starker ais der Kopf punktiert, auf der Scheibe beiderseits mit je einer nicht 
scharf begrenzten, kaum punktierten Stelle. Zwischen den Punkten mikrosko¬ 
pisch fein punktiert, besonders an den Seiten, daher mattglanzend. Basalrand 
etwas aufgewolbt, Hals vorne breit und scharf gerandet. Schildchen 
breit dreieckig, aufier der glatten Mittellinie und der Spitze dicht punktiert, 
die Spitze selbst abgerundet spitzwinklig. Fliigeldecken lang und 
parallel, nicht klaffend, die Spitzen einzeln abgerundet. Mit Spuren von 
kaum erkennbaren Langsnerven. Oberseite sehr dicht und fein punktiert, die 
Punkte eng aneinandergeriickt, die Zwischenraume iiberall schmaler ais die 
Punkte selbst. Der Grund chagriniert und daher matt. U nterseite glan¬ 
zend, Hinterbrust an den Seiten raspelartig dicht punktiert, in der Mitte 
sparlicher. Ziemlich lang abstehend schwarz behaart, das Abdomen mit sehr 
sparlichen und raspelartigen Kornchen bedeckt, am Grunde glanzend. Letztes 
Abdominalsternit beim Mannchen einfach ausgerandet. Beine schlank, 
lang behaart, die Behaarung der Innenseite der Vorderschienen gelb. Tarsen 
unten Lang beborstet, an den Yordertarsen beim Mannchen mit dichter 
gelber Behaarung. Das 1. Glied der Ilintertarsen nicht langer ais das Klauen- 
glied. Die Klauen sind sehr charakteristisch, weil der untere Zahn kurz und 
breit, sowie aufterdem an der Spitze vollkommen abgerundet ist. — Lange: 
15 —18,5 mm (bei geneigtem Kopf). 

forma typica 

6 Exemplare aus Irak (Mesopotamia) : Assur, coli. F. Hauser (Holotype 
und 2 Paratypen), id., V. 1908, coli. F. Hauser (2 Paratypen), id., V. 1910, 
leg. Pietschmann, Exp. Nat. O. Y. (1 Paratype). 


DIE ARTEN DER MELOIDKN-GATTUNG CALYDUS REITTER 


133 


ab. cinctus ab. nov. 

4 Exemplare aus Irak (Mesopotamia) : Mosul, V. 1909, coli. F. Hauser 
(Holo- und Paratype) ; Assur, coli. F. Hauser (1 Paratype), id., V. 1908, 
coli. F. Hauser (1 Paratype). 

Die Holotypen befinden sich in der Sammlung des Naturhistorischen 
Museums in Wien, die Paratypen zum Teii in der Sammlung des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest. 

Die neue Art sei unserem Freunde und Kollegen, Herrn Bashir Allouse, 
dem Direktor des Naturhistorischen Museums in Bagdad (Irak) gewidmet. 


U 

7 

Abb. 6 —7. Schematische Flugehleckenzeichnung von Calydus Allottsei sp. nov. (6) und ab. 

cinctus ab. nov. (7) 

C. Allousei sp. nov. ist in mehrfacher Beziehung sehr gut gekennzeichnet. 
Abgesehen von der Farbung, welche schon allein genugen wiirde um die Art 
zu erkennen, sind auch noch andere wichtige morphologische Merkmale vor- 
handen, auf deren Grund ich fur die Art eine neue Untergattung aufstelle. 
Diese Merkmale sind folgende : der breit und scharf gerandete Vorderrand, 
sowie der breit aufgebogene Hinterrand des Halsschildes, die lange Behaarung 
der Beine und besonders die der Tarsen, weiters die gelbe, filzartige Behaarung 
der Vordertarsen des Mannchens, das verhaltnismaBig kurze 1. Tarsenglied 
der Hinterbeine, der untere Zahn der Klauen, welcher kurz und sehr breit ist, 
sowie an der Spitze vollkommen abgerundet erscheint. 

Ich benenne die Untergattung : Calvdabris subgen. nov. — Typus der 
Untergattung : Calydus Allousei sp. nov. 








134 


Z. KASZAB 


Systematischer Katalog 

Subtribus : CALYDINA nov. subtrib. 

Gattung : Calydus Reitter 

Calydus Reitter : Wien. Ent. Zeit., 15, 1896, p. 192 (nom. nov.); Reitter : Fauna Germa¬ 
nica, III, 1911, p. 393. 

Caloenas Reitter : Deutsche Ent. Zeitschr., 1889, p. 34 (nec Gray 1840) ; Escherich : 
Wien. Ent. Zeit., 15, 1896, p. 121. 

Typus der Gattung : Caloenas pulcher Reitter 


Untergattung : Calydus s. str. 

1. ater sp. nov. 

2. syriacus sp. nov. 

3. Semenowi Escherich : Wien. Ent. Zeit., 15, 1896, p. 122, 

123 (Caloenas) 

= plagifrons Reitter : Deutsche Ent. Zeitschr., 1913, 
p. 661, 662 (Zonabris) 

4. Esclierichi Reitter : Deutsche Ent. Zeitschr., 1898, p. 351 

( Calydus ) 

5. pulcher Reitter : Deutsche Ent. Zeitschr., 1889, p. 35 

(Caloenas) ; Escherich: Wien. Ent. Zeit.,15,1896, p. 123 
( Caloenas ) 

6. ornaticollis Escherich : Wien. Ent. Zeit., 15, 1896, 

p. 123 (Caloenas) 


Iran 

Syrien 

Iran, Armenien 


Kleinasien (Zeitoon) 
Transkaspien (Araxestal) 


Iran 


Untergattung : Calydabris nov. subgen. 


7. Allousei sp. nov. 
ab. cinctus ab. nov. 


Irak (Assur, Mosul) 
Irak (Assur, Mosul) 


SCHRIFTTUM 

1. Borchmann, F. (1917) : Meloidae, Cephaloidae — in Junk & Schenkling : Coleoptero- 

ruin Catalogus, Pars 69, pp. 208, spec. p. 64. 

2. Escherich, K. (1896) : Zur Kenntnis der Gattung Caloenas Reitt. — Wien. Ent. Zeit., 

15, p. 121-123. 

3. Ky3UH , B. C. (1954) : K H03HaHHK) CHCTeMbi HapbiBHHKOB (Coleoptera, Meloidae, 

Mylabrini) — Tpy7U»i EHTOMOJiornHeCKoro OOmecTBa, 44, p. 336—380, spec. p. 338. 

4. Mader, L. (1927) : Meloidae — in Winkler : Catalogus Coleopterorum regionis palaearc- 

ticae. Pars 7, p. 851 — 880, spec. p. 867. 

5. Reitter, E. (1889) : Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und 

Sibirien, mit Bemerkungen uber bekannte Arten. VI. — Deutsche Ent. Zeitschr., 
p. 17 — 44, spec. p. 34 — 36. 

6. Reitter, E. (1896): Namensanderung — Wien. Ent. Zeit., 15, p. 192. 

7. Reitter, E. (1898) : Neue Coleopteren aus Europa und den angrenzenden Landern — 

Deutsche Ent. Zeitschr., p. 337 — 360, spec. p. 351. 

8. Reitter, E. (1913) : Eine Serie neuer Coleopteren aus der palaarktischen Fauna — 

Deutsche Ent. Zeitschr., p. 649—666, spec. p. 661—662. 

9. Soumacov, G. (1930) : Catalogue des especes palearctiques de tribu Mylabrina (Coleoptera, 

Meloidae) — Sitzungsberichte d. Naturforsch. Ges. Univ. Tartu, 37, 1—2, p. 1 — 114, 
spec. p. 4. 


EINIGE NEUE DIPLOPODEN- UND CHILOPODEN-ARTEN 
AUS CHINESISCHEN HOHLEN 


Von 

I. Loksa 

IXSTITUT Ft)R TIERSYSTEMATIK DER L. EOTVOS-UNIVERSITAT, BUDAPEST 

(Eingegangen ani 31. August 1959) 


Der ungarische Ildhlenforscher D. Balazs unternahm im Jahre 1959 
langere Zeit hindurch andauernde speleologische Forschungen in dem in 
Siid-China gelegenen Jiinkuj-Palt. Im Laufe seiner Forschungen sammelte er 
auch Tiere auf. In der vorliegenden Arbeit veroffentliche ich nun die Beschrei- 
bung einiger bisher unbekannter Diplopoden- und Chilopoden-Arten. 

Die auf die Hdhlen bezugliehen Angaben (Meereshohe, Temperatur usw.) 
stammen von D. Balazs, welcher sie mir auf liebenswiirdige Weise zur Ver- 
fiigung stellte. 

Die Exemplare (Typen), die ais Grundlage der Beschreibung der neuen 
Arten, beziehungsweise Gattungen dienen, sind in der Zoologischen Sammlung 
des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest aufbewahrt. 


dent rodes mus longis pinus sp. n. 

(Abb. 1-11) 

Liinge 24 min. Das ganze Tier ist gelblichweiB, nur die Antennenenden 
sind dunkler braun. 

Der dornartige Seitenfliigel des Halsschildes ist zweizahnig. Auf dem 
vorderen Rand des Halsschildes stehen 8 gebogene Dornen und hinter diesen 
6 weitere, wahrend auf dem hinteren Rand 4 kleinere Dornen zu finden sind 
(Abb. 1). 

Seitenfliigel der Tergiten der Rumpfsegmente sehr lang, dornartig, 
schrag nach oben gerichtet (Abb. 2). Dieser Fortsatz ist auf den ersten 4 Seg- 
menten zweizahnig, dann wird er einzahnig, wahrend er vom siebenten Seg- 
ment an ais ein glatter Dorn erscheint (Abb. 3). Tergite fein granuliert. Der 
dornartige Seitenfliigel des 19. Segments ist im Yerhaltnis zu den iibrigen kurz 
und nach hinten gerichtet (Abb. 8). Korperende schwanzartig verlangert, 
am Ende mit 5 Tuberkeln, an welche sicli Dornen anschlieBen. Die vor diesen 
Dornen angeordnete symmetrische Borstenreihe ist anscheinend ebenfalls ein 
konstantes Merkmal. 


136 


I. LOKSA 


Beine sehr lang und diinn. Zwischen dem 5. Beinpaar befindet sich am 
Tergit ein kleines, doppeltes Tuberkulum. Femur des 7. Beinpaares sichel- 
formig, mit stumpfem Ende, welcher an seiner Innenseite einen mit zahlreichen 
Borsten verzierten Fortsatz tragt (Abb. 9). 

An den Gonopoden der Mannchen ist in der Seitenansicht die Absonde- 
rung der Prafemurs gut sichtbar. Rinnenast lang, schlank. Tibiotarsus kurz. 



Abb. 1 _ 11. — Centrodesmus longispinus sp. n. 1 = Collum : 2 = Querschnitt durch das 7. 

Segment ; 3—7 = Seitenfliigel des 1—5. Segmentes ; 8 = Rumpfsegmente ; 9 = Tibia des 
6. Beinpaares eines Mannchens in Seitenansicht ; 10 = Hiilfte einer Gonopode in Seiten¬ 

ansicht ; 11 = Ende einer Gonopode bei stiirkerer Vergrdsserung 






















EINIGE N EU E DIPLOPODEN- UND CHILOPODEN-ARTEN 


137 


breit, am Ende abgestumpft und nach hinten geneigt ; gemeinsam init dem 
nach vorne geneigten breiten Fortsatz des Rinnenastes (Abb. 11) bildet er ein 
liingliches, zahnartiges Gebilde (Abb. 10). 

Die neue Art steht morphologisch der aus Siidanam bekannten Art 
Centrodesmus asper Att. sehr nahe, unterscheidet sich aber auch von ihr durch 
die Struktur der Tergiten sowie der Form des Tibiotarsus und des Rinnenastes 
der mannlichen Gonopoden. 

Das einzige mannliche Exemplar, das der Beschreibung zugrundeliegt, 
stammt aus einer Hdhle neben dem Dorf Pien-Ja in Mittel-Kuloui. Zeitpunkt 
der Aufsammlung 28. Januar 1959. 

Okologie: Die Hohle, aus welcher die neue Art stammt, liegt 800 m 
iiber dem Meeresspiegel und ist kiinstlich erweitert. Lufttemperatur zur Zeit 
der Aufsammlung 17° C. In der Hohle befinden sich periodische Wasser- 
ansammlungen. 

Polydesmus hamatus sp. n. 

(Abb. 12-16) 

Lange 25 inm. Breite 2,6 mm. Das ganze Tier ist hell gelblichbraun, init 
etwas hellrotem Schimmer. 

Rand des Collums glatt. Hinterer Rand seitlich eingebuchtet (Abb. 13). 
Seitenfliigel der Tergiten sehr breit, nur sehr wenig nach oben gerichtet, so 
daB sie kaum von der Horizontalen abweichen. Seitenrand der Seitenfliigel 
an den vorderen Tergite dreilappig, vom 7. Segment an aber vierlappig (Abb. 
14-16). 

Die mannlichen Gonopoden sind an der Basis des Tibiotarsus schlank, 
verbreitern sich gegen das Ende zu, und setzt sich dann in einen sichelformigen, 
etwas zuriickgeneigten Fortsatz fort. Am Basalteil des Fortsatzes sitzt ein 
starker, gestreckt dreieckiger Zahn. Femoralfortsatz diinn, gerade, mit haken- 
formig zuriickgebogenem Ende (Abb. 12) ; auf diesem kann ein kleiner, unter 
Umstanden auch asymmetrischer auftreten. 

Die neue Art steht morphologisch der Art Polydesmus Stuxbergi Att. 
am nachsten, ist aber von ihr durch die stark abweichende Struktur der Gono¬ 
poden gut zu unterscheiden. 

Die der Beschreibung zu Grunde liegenden 3 Mannchen und 2 Weibchen 
(Syntypen) staminen aus einer Wasserschlund-llohle neben dem Dorf Lodjen 
in Siid-Kujtschoui. Zeitpunkt der Aufsammlung : 27. Januar 1959. 

Okologie: Der Eingang der Hohle, aus welcher die Exemplare 
staminen, liegt 500 m iiber dem Meeresspiegel. Lufttemperatur im Zeitpunkt 
der Aufsammlung 20° C. In der Hohle ist nur ein temporarer Wasserlauf vor- 
handen, welcher viel Schutt und organische Stoffe mit sich fiihrt. Die neue 
Art ist wahrscheinlich ebenfalls nur ein troglophiles Element, welches mit 


138 


[. LOK.SA 



Abb 12 _ 16. — 1'olydesmus hamatus sp. n. 12 = Gonopode in Seitenans.cht ; 13 = Collum 

nml* 1 Seement: 14—16 = Rand des Seitenfliigels des 5., 10. und 15. Segmentes. - 
Abb 17—19. — Troeloelyphus anophthalmus sp. n. 17 = Querschnitt durch das 7. Segment; 
18 = Collum ; 19 = 2. Beinpaar des Mannchens 











EI NIC E NEUE DIPLOPODEN- UND CHILO PODEN-ARTEN 


139 


den vom Wasser mitgefiihrtcn Substanzen in dic Hohlc gelangt sein und sicli 
den dortigen Umweltsverhaltnissen angepaBt haben durften. 


Trogloglyphus gen. n. 

Die neue Gattung gehdrt der von Vehhoeff im Jahre 1938 aufgestellten 
Unterfamilie Dolychoglyphinae der Familie Glyphiulidae an, da sie ebenfalls 
ein fast vollkommen glatten Collum und ein voin Mentum abgetrenntes Pro- 
mentuin besitzt. 

Yon der einzigen Gattung der Unterfamilie Dolychoglyphinae, ais von 
Dolychoglyphus unterscheidet sicli die neue Gattung in folgendem. Die hintere 
Hockerreihe des Diplosomit wird von 6 Hockern gebildet. In der vorderen 
Reihe stehen 10 Hocker. Die beiden mittleren stehen einander sehr nahe, 
wahrend der mittlere Hocker der hinteren Reihe zwischen ihnen liegt. Der 
porentragende Hocker ist verhaltnismaBig klein (Abb. 25). Augen nicht pig- 
mentiert oder fehlen vollstandig. 

Gcnerotype : Trogloglyphus Baldzsi sp. n. 

Trogloglyphus aiiophthaliiuis sp. n. 

(Abb. 17—24) 

Lange 29 mm. Breite 1,2 mm. ZahI der Segmente 50. Das ganze Tier ist 
hell rotlichgelb, dic Haupthocker der Diplosomiten etwas dunkler violett 
gefarbt. 

Antenne hellgelb. Augen fehlen vollstandig. Der ganze Kopf ist hellgelb 
und auch an der Stelle der Augen sind keine dunklere Pigmentanhaufungen 
zu finden. 

Collum mit 11 flachen Langskammen, welehe an Hinterrand entspringen, 
aber kaum bis zur Mitte des Collums reichen, wo sie allmahlich flacher werden 
und schlieBlich ganz verschwinden. Im iibrigen ist die Oberflache des Collums 
glatt (Abb. 18). 

Die Struktur der Rumpfsegmente stimmt in groBen Ziigen mit den in 
der Beschreibung von Trogloglyphus gen. nov. angegebenen Verhaltnissen 
iiberein, nur sind die porentragenden Haupthocker groBer und springen starker 
vor (Abb. 17), ein Unterschied, welcht» die vorliegende Art auch von Troglo¬ 
glyphus Baldzsi sp. n. unterscheidet. 

Das 1. Beinpaar des Mannchens ist vollstandig reduziert und ist nur 
durch zwei liingere Hocker gekennzeichnet ; neben ihnen entspringen ein 
oder zwei spitzige, dornartige Fortsatze, welehe — wie z. B. hei der Type 
auch asymmetrisch sein konnen (Abb. 22). 

Die vorderen und hinteren Gonopoden, sowie das 2. Beinpaar des Mann¬ 
chens sind in Abb. 20, 21 und 19 dargestellt. 


140 


I. LOKSA 





Abb. 20 — 24. — Trogloglyphus anophthalmus sp. n. 20 = hintere Gonopoden des Mannchens; 
21 — vordere Gonopoden des Mannchens ; 22 = 1. Beinpaar des Mannchens ; 23 = hintere 
Gonopoden eines jungen Mannchens ; 24 = vordere Gonopoden eines jungen Mannchens 

























EINIGE NEUE DIPLOPODEN- UND CHILOPODEN-ARTEN 


141 


In dem mir vorliegenden Material fand ich auch ein 25 mm langes, junges 
Mannchen mit 28 Segmenten. Da dieses Exemplar unter Umstanden Anhalts- 
punkte zur Kenntnis der Entwicklung der Gonopoden liefern konnte, stellte 
ich seine Gonopoden in Abb. 23 — 24 dar, vor allem aber auch deshalb, weil 
seine Gonopoden von den voll entwickelter Exemplare in mehreren Eigen- 
schaften abweichen und so allen falis zu Missverstandnissen fiihren konnte. 

Das zur Beschreibung vorliegende einzige Mannchen, sowie aucli das 
erwahnte junge Mannchen stammen aus der Hohle Nyu-Jie bei dem in der 
Nahe der Grenze gegen Yietnam gelegenen Dorf Pulung. Zeitpunkt der Auf- 
sammlung : 26 — 27. Marz 1959. 

0 k o 1 o g i e : Die beiden Tiere wurden etwa 200 m von dem Eingang 
der Wasserschlund-Hohle gefangen. Die Fundstelle selbst war mit Fleder- 
mausguano bedeckt. Die Hohle liegt 200 m iiber dem Meeresspiegel. Luft- 
temperatur zur Zeit der Aufsaminlung ungefahr 21° C. 


Trogloglyphus Balazsi sp. n. 

(Abb. 25—31) 

Liinge 23—26 mm. Breite 1,2 mm. Zahl der Segmente 56. Das ganze 
Tier ist hellrotlichgelb, mit etwas dunkleren Flecken an den Seiten. 

Antenne hellgelb. Ain Kopfe jederseits mit 6 nicht pigmentierten, nur 
schwer wahrnehmbaren Augen. Die die Augen uingebenden Flecken sind diffus 
rotlich pigmentiert (Abb. 30). 

Collum glatt, die etwas dunklere Zeichnung laBt aber auf das Yorhanden- 
sein von 11 vollstandig verschwommenen Langsfurchen schlieBen ; diese sind 
so verschwommen, daB sie auf der glatten Oberflache des Collums selbst bei 
75-faeher VergroBerung nur ais kaum bemerkbare Unebenheiten angedeutet 
sind (Abb. 26). 

Die Struktur der Rumpfsegmente stimmt mit den in der Beschreibung 
der Gattung angegebenen Verhaltnisscn iiberein (Abb. 25). 

Das vordere Beinpaar des Mannchens ist vollig reduziert und besteht 
ausschlieBlich aus zwei Hockern. Auffallend sind die an der Innenseite des 
Hockers stehenden beiden gebogenen Borstenpaare (Abb. 29). 

Die vorderen und hinteren Gonopoden, sowie das 2. Beinpaar des Mann¬ 
chens, sind in Abb. 27, 28 und 31 dargestellt. 

Die beiden Exemplare (1 Mannchen und 1 Weibchen), welche die Grund- 
lage der vorliegenden Beschreibung bilden (Syntype), stammen aus einer Was¬ 
serschlund-Hohle des Dorfes Lodjen in Siid-Kujtschoui. Zeitpunkt der Auf- 
sannnlung : 27. Januar 1959. 

0 k o 1 o g i e : Eingang der Hohle 500 m iiber dem Meeresspiegel. Luft- 
temperatur zur Zeit der Aufsammlung 20 C. 


142 


I. LOKSA 



Abb. 25 — 31. — Trogloglyphus Balazsi sp. n. 25 = Querschnitt durch das 7. Segment ; 
26 = Collum ; 27 = hintere Gonopoden des Mannchens ; 28 = vordere Gonopoden des 

Mannchens ; 29 = 1. Beinpaar des Mannchens ; 30 = Ocellen ; 31 = 2. Beinpaar des 

Mannchens 


Octoglypiius gen. nov. 

Die neue Gattung gehort der Unterfamilie Glyphiulinae an. Von allen 
bisher bekannten Gattungen dieser Unterfamilie unterscheidet sie sich durch 
die Anwesenheit von 9 Kamme auf dem Collum (Abb. 34) sowie durch die 



















EIN1GE NEUE DIPLOPODEN- UNO CHILOPODEN-ARTEN 


143 

weitgehende Reduktion der Vorderbeine der Mannchen, von welchen nur 
mehr ein, wenige Borsten tragender Hocker vorhanden ist. Auf dem Synkoxit 
ist ein medianer Fortsatz zu sehen (Abb. 32). Die Diplosomiten der Rumpfseg- 
mente besitzen zwei Hdckerreihen. In der hinteren Reihe stehen 9, fast gleich 
groBe Hocker, in der vorderen ebenfalls 9 Hocker. Die drei vorderen stimmen 
der ihrer Lage nach mit der hinteren Reihe uberein (Abb. 33). Die porentra- 
genden Hocker sind betrachtlich groBer ais die iibrigen. Mentum und Promen- 
tum durch eine Quernaht voneinander getrennt. Labrum vierzahnig. 
Generotype : Octoglyphus pulcher sp. n. 

Bestimmuiigsschliissel der Gattungen der Unterfamilie Glyphiulinae 

1 (2) Collum mit 9 Langskammen. Labrum 4-ziihnig. Vorderbeine der Mann¬ 

chen bis auf einen kleinen Hocker reduziert, auf dem Synkoxit mit 
einem medianen Fortsatz. 

Octoglyphus gen. nov. 

2 (1) Collum mit 10 —14 Langskammen. 

3 (6) Collum mit 10 oder 14 Langskammen. Labrum 3-zahnig. 

4 (5) Vorderbeine der Mannchen reduziert, ihre Stelle nur durch ein mit zwei 

Hockern versehenes Querband gekennzeiehnet. 

Glyphiulus (Gerv.) Att. 

5 (4) Vorderbeine der Mannchen nur wenig veriindert, auf dem Synkoxit 

mit einem medianen Forsatz. 

Podoglyphiulus Att. 

6 (3) Collum mit 14 Langskammen. Lahruin 4-zahnig. 

Formosoglypiius Veru. 


Octoglyphus pulcher sp. n. 

(Abb. 32—38) 

Lange 40 — 47 mm. Breite 1,8 mm. Segmentzahl 08. Die Tiere sind heller 
oder dunkler gelblichbraun gefarbt, an den Seiten jedes Segment mit einem 
dunkleren Fleck ; Seitenhocker braun, mit lila Schimmer. 

An beiden Seiten des Kopfes je 12 schwarz pigmentierte Augen. Antenne 
hell gelblichbraun. Labrum 4-zahnig. 

Collum mit 9 stark hervortretenden Kammen (Abb. 34). Die Anordnung 
der Hocker der Rumpfsegmente stimmt init den in der Beschreibung der 
Gattung angegebenen Verhaltnissen iiberein (Abb. 33). 

1. Beinpaar der Mannchen vollstandig reduziert, seine Stelle nur mehr 
von zwei Hockern angedeutet (Abb. 32). Der Synkoxit besitzt einen gebogenen. 



144 


I. LOKSA 


Abb. 32 — 38. — Octoglyphus pulcher sp. n. 32 = 1. Beinpaar des Mannchens ; 33 = Quer- 
schnitt durch das 7. Segment ; 34 = Collum ; 35 = 1. Beinpaar des Weibchens ; 36 — 2. 
Beinpaar des Weibchens ; 37 = vordere Gonopoden des Mannchens ; 38 = hintere Gonopoden 

des Mannchens 


















EINIGE NEU E DIPLOPODEN- UND CHILOPODEN-AHTEN 


145 


sich gegen das Ende zu verbreiternden Fortsatz. An beiden Seitcn des medianen 
Fortsatzes stehen 5 kraftige, gerade Borsten. 

Die Gonopoden des Mannchens sowie das 1. und 2. Beinpaar des Weib- 
chens sind in Abb. 37 — 38 bzw. 35 — 36 dargestellt. 

Die der Beschreibung zu Grunde liegenden Exemplare, 1 Mannchen 
und mehrere Weibchen (Syntype) sowie zahlreiche junge Weibchen stammen 
aus der Hohle Nyu-Jie bei dem in der Nahe der Grenze gegen Vietnam zu 
liegenden Dorf Pulung. Zeitpunkt der Aufsammlung : 26—27. Marz 1959. 

Okologie: Die erwahnte Hohle liegt 200 m uber dem Meeres- 
spiegel. Die Tiere wurden ungefahr 200 m von dem Eingang der Hfthle entfernt 
gefunden. Die Fundstelle war mit Fledermausguano bedeckt. Lufttemperatur 
zur Zeit der Aufsammlung : 21° C. 


Lithobius tetrophthalnius sp. n. 

(Abb. 39—46) 

Liinge 19 mm. Breite l inm. Das ganze Tier ist einschlieBlich der Glied- 
maBen hell gelblichbraun. 

Antenne verhaltnismaBig lang, 29-gliedrig. Kopf bei nahe ganz rund, 
nur wenig liinger ais breit ; glatt, glanzend. An beiden Seiten des Kopfes mit 
4 Ocellen, von welchen zwei groBer sind und zwei kleiner. Das Tomosvarysche 
Organ sehr groB, oval. Sein groBerer Durchmesser entspricht dem vierfachen 
Durchmesser der kleineren Ocellen (Abb. 44). 

Coxosternum der KieferfiiBe mit je 5 verhaltnismaBig kleinen Zahnen. 
Klauenglied der KieferfiiBe lang und schmal (Abb. 46). 

Rumpftergite glatt, ein wenig glanzend. Hinterecken samtlicher Tergite 
abgerundet, ohne jede Andeutung eines zahnartigen Fortsatzes (Abb. 45). 

Die Anordnung der Dornen auf den einzelnen Beinen ist in folgender 
Tabelle zusammengestellt. 


1 . 

Tr. 

Ventralseit 

Pr.F. 

pm 

e 

Fe. 

amp 

Ti. 

— m — 

1 . 

Tr. 

Dorsalseite 

Pr.F. 

amp 

Fe. 

a-p 

Ti. 

a-p 

2. 

— 

— pm 

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— m — 

2. 

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a —p 

3. 

4. 

— 

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3. 

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a-p 

— 

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— m — 

4. 

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a-p 

a-p 

5. 

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— pm 

amp 

—m — 

5. 

— 

amp 

a-p 

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6. 

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— pm 

amp 

— m — 

6. 

— 

amp 

a —p 

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7. 

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amp 

— m — 

7. 

— 

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8. 

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amp 

am — 

8. 

— 

ainp 

a p 

a p 

9. 

— 

— mp 

amp 

am¬ 

9. 

— 

amp 

a-p 

a p 

10. 

— 

— mp 

amp 

am— 

10. 

— 

amp 

a-p 

a p 

11. 

— 

— mp 

amp 

am — 

11. 

— 

amp 

a-p 

a —p 

12. 

— 

— inp 

amp 

am — 

12. 

— 

amp 

a p 

a-p 

13. 

— 

— mp 

amp 

am — 

13. 

— 

amp 

a-p 

a p 

14.^ 

— m — 

amp 

amp 

a — — 

14. 

— 

amp 

a-p 

— 

13. 

— in — 

amp 

atnp 

— 

15. 

— 

amp 

— 

— 


10 Acta Zoologictt VI/1—2. 


146 


I. LOKSA 



Abb. 39- 46. — Lithobius tetrophthalmus sp. n. 39—41 = 15., 14. und 13. Beinpaar ; 

Kraile des 15. Beinpaares ; 43 = Coxosternum des KieferfuBes (Bezahnung) ; 44 = 
len ; 45 13. Tergit ; 46 = KieferfuB 


42 = 
Ocel- 







KINIGE N EU E DIPLOPODEN- UND CHILOPODEN» ARTEN 


147 


Samtliche Koxen ohne Dornen. Klauen des 14. und 15. Beinpaares ein- 
fach, verhaltnismaBig schmal (Abb. 42). 13. und 15. Koxen init je 3 kleinen, 
runden Poren. 13—15. Beinpaar lang und schmal (Abb. 39 — 41). 

Die neue Art gehort in die Cruppe L. Voseleri Veru. Von den iibrigen 
Arten der Gruppe unterscheidet sie sich vor alieni durch die Beschaffenheit 
der Augen, sowie durch die Gestalt des Tomosvaryschen Organs. 

Das einzige Mannchen, welches zur Beschreibung vorliegt, stammt aus 
der Hohle Nyu-Jie bei dem in der Nahe der Grenze gegen Vietnam zu liegenden 
Ortes Pulung. Zeitpunkt der Aufsammlung : 2b — 27. Marz 1959. 


Zusammenfassung 

Das mir vorliegende Material enthielt fiinf neue Diplopoden- und eine 
neue Chilopoden-Art sowie weiters eine Ascospermophora-Art rait unsicherer 
systematischer Stellung, liber welche ich an anderer Stelle berichten werde. 

Es laBt sich nur schwer entscheiden, ob unter den vorliegenden Arten 
Centrodesmus longispinus sp. n. und Polydesmus hamatus sp. n. echte Troglo- 
bionten darstellen, da alie Arten der Gruppe — auch die an der Oberflache 
lebenden — blind und in iiberwiegender Mehrheit hell gefarbt sind. Es ist aber 
leicht vorstellbar, daB sie tatsachlich echte Troglobionten sind, doch muB 
die Frage vorlaufig wohl noch mit Vorsiclit bebandelt werden. 

Trogloglyphus Balazsi sp. n. und Tr. anophthalmus sp. n. sind dagegen 
aller Wahrscheinlichkeit nach echte troglobionte Arten. Die iibrigen Arten 
der Familie besitzen namlich mehrere, stark pigmentierte Augen und sind 
auch lebhafter gefarbt. Die Augen von Tr. Balazsi sind dagegen nicht pigmen- 
tiert und so kaum wahrnehmbar, wahrend die Augen von Tr. anophthalmus 
vollstiindig reduziert erscheinen. Da von dieser Art aber vorlaufig nur 2 Exem¬ 
plare vorliegen, konnte die histologische Untersuchung der entsprechenden 
Stellen des Kopfes nicht durchgefiihrt werden. 

Octoglyphus pulcher sp. n. ist meiner Erachtens nur eine troglophile 
Art, worauf auch die Korperfarbung und die kohlschwarz pigmentierten Augen 
hinweisen. 

Die Merkinale der Art Lithohius tetrophtlialmus sp. n. deuten dagegen 
auf eine ausgesprochen troglobionte Art hin, wie diinnes Chitin, helle Farbung 
und schwache Pigmentation. Auch die nur in geringer Anzahl vorhandenen 
Augen sind nur schwach pigmentiert. Das stark entwickelte Tomosvarysche 
Organ kann ebenfalls ais eine Anpassungserscheinung aufgefaBt werden. 


148 


I. LOKSA 


SCHRIFTTUM 

1. Attems, Gr. (1940) : Polydesmoidea I —III. — Das Tierreich, 70. 

2. Chamberlin, R. Y. et Wang, Y. M. (1953) : Records of millpeds (Diplopoda) from Japan 

and otlier Oriental areas, with description of new genera and species. — Amer. Mus. 
Novit., No. 1621, p. 1-13. 

3. Chamberlin, R. Y. et Wang, Y. M. (1952) : Some records and descriptions of Cliilopods 

from Japan and other Oriental areas. — Proc. biol. Soc. Wash., 65 , p. 177 —186. 

4. Verhoeff, K. W. (1933) : Schwedisch-chinesische wissenschaftliche Expedition nach deu 

nordwestlichen Provinzen Chinas. Myriapoda. — Arkiv f. Zool., 26, No. 10, p. 1—41. 

5. Verhoeff, K. W. (1936) : Zur Kenntnis der Glyphiuliden (Cambaloidea). — Zool. Anz., 

113, p. 49-62. 

6. Verhoeff, K. W. (1938) : Uber Diplopoden des Zoologischen Museums in Munchen. — 

Zool. Jahrb. Syst., 71, p. 1 — 54. 

7. Verhoeff, K. W. (1938) : Ostasiatische Uohlendiplopoden. — Mitt. H. u. Karstf., p. 

83-93. 

8. Verhoeff, K. W. (1940) : Das unbekannte von Doliclioglvphus asper Verk. aus Riu- 

Kiu-Hohle. - Mitt. H. u. Karstf., p. 20-24. 


0 J1MMHHKAX TPHBbI AKIDINI 
(COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) 

H. T. CKOF1MH (AiMa-ATa) 


KAOJEAPA 300JI0rMH KA3AXCKOro rOCyjHAPCTBE HHOrO YHHBEPCMTETA 

(nocryriHJio 6. anpenH 1959 r.) 


Tpiioa Akidini HacqnTbiBaeT Bcero okojio 50 bhaob, otiiochiuhxch k 5 
poAaM. CoBpeMCHHbie npeACTaBHTenn TpnObi hmciot 2 nemrpa pacnpocTpaHeHHH 
— oahh b CpeAHeft A3 hh b cmokhux pafioHax MonronHH, rAe ofinTaioT BHAbi 
pOAOB Solskia Ersch., Sarathropus Kr. h Cyphogenia Sol. h BTopon b CpeAH- 
3eMHOMopbe, rAe oGnTaiOT bhabi poaob Akis Hbst. h Morica Sol. B o6ohx ueH- 
Tpax pacnpocTpaneiiHH neKOTopbie bhaw Akidini rbjihiotcb JiaiiAuia^TiibiMM 
h OMeHb oObimibi. HecMOTpfl na 3 to CBeAeHHH o nnqnHKax npeACTaBHTeneii Tpn6bi 
6bum oqeHb CKyAHbiMH. Xlojiroe BpeMH b nuTepaType HMenncb CBeAennn o jihmhh- 
Kax Jimub OAnoro H3 nan6onee oGbiqnbix cpeAH3eMHOMopcKHX bhaob — Akis 
bacarozzo Schrnk. (= Akis punctata Thnb.) (Mulsant, 1854 ; Schiodte, 
1879; Seidlitz, 1898) h jihujl b 1958 r. CTajiH H3BecTHbi jihmmiikh caMoro 
oGumpnoro poAa boctohiiofo ueHTpa pacnpocTpanenHH — Cyphogenia Sol. 
(CKonmi, 1958). 

B nocjieAHee BpeMH aBTopoM 6bi;ui Bbincneubi jihmhhkh oAnoro H3 eBoe- 
o6pa3Mbix nycTbiHHbix cpeAnea3naTCKMX npeACTaBHTeneii TpnObi — Sarathropus 
depressus Zoubk., nonyqenbi AonojniHTeJibHbie k paHee ony6nHKOBainibiM 
MaTepuajibi no nnqnnKaM poAa Cyphogenia Sol., 6naroAapn nio6e3HOCTH npo- 
(|)eccopa T. Mapnyumi (IlaAyaHCKHH ynuBepcnTeT) HA-pa 3. B. Bphttoh 
(B pHTancKMH My3en ecTecTBennoH ncTopnn) Gbinn nonyqenbi jiHqniiKH mmi 
CpeAH3eMH0M0pCKHX BHAOB Akidini, B TOM MHCJie II J1HHHHKH OAHOFO H3BHA0B 
poAa Morica Sol. 3th noBbie MaTepHajibi y>Ke no3BOJiHK)T xapaKTepn30BaTb no 
jiHMHHKaM TpnGy b ueJiOM n AaiOT B03MO>KnocTb AHaniocuHpoBaTb nnqnHOK 
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TeJIO J1HHHHOK AOBOJlbHO LHHpOKOe, — erO AJlHHa IipeBOCXOAHT IlIHpHny B 
oGnacTii nepeAHerpyAH jiHUJb b 6,5—7,5 pa3, — napannenbHoGoKoe. Bce cer- 
MenTbi nonepeqHbie. B nonepeqHOM pa3pe3e Teno ynnoinenno-OBanbHoe, c Mano 
BbinyKnon BeHTpanbHon h 6onee Bbinyimoii Aop3anbnon noBepxHocTHMH. Flo- 
KpoBbi Tena oTnocHTenbno Meiibiue cKnepoTH3HpoBanbi, qeM y nnqnHOK hckoto- 


150 


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cjia6o OjiecTALUne, b toh hjim hhoh CTenenn ceTqaTO-MopmHHHCTbie. KaeMKM no 
3aAneMy Kpaio Bcex cerMenTOB h no nepeflHeMy Kpaio nepeAHerpyAH rjiaAKwe, 
C H6Bbipa>K6HH0H HJIM e^Ba HaMCMeHHOH npOAOJlbHOH pyfiqaTOCTbK), Ha 6pK)IJLIHbIX 
cerMeHTax nomn ne OTJiHHaioiJunecH no UBeTy ot ocTajibHOH noBepxnocTu. 
TeprnTbi Bcex cervieHTOB Tejia cnjiouib, KpoMe KaeMOK h apTHKyjiHunonnbix 
njiomaAOK, a TaK>Ke rojiOBa n CTepHHTbi rpyAH noKpbiTbi AOBOJibno /yiHHHbiMH 
BOjiocKaivin, ncno crymeniibiMM no 6oKaM Tejia. CTepnnTbi fipionma c BOJiocKaMn 
BAOJib GoKOBbix KpaeB n c Ookobmmh (JiparMenTaMH nonepeMHbix noncKOB meTH- 
hok nepeA 3aAHHM KpaeM ; CTepnnT nepBoro cerMeHTa fipiouiKa co cnjioniHbiM 
noHCKOM bojiockob no nepeAHeMy Kpaio. 

3nnKpaHwyM (pnc. 1) nonepemibiM, — ero ajihhb, M3MepneMaH no cpeAnen 
JIHHHH OT OCHOBaHHH KJIMneyCa AO 3aTbIJ10HH0r0 OTBepCTHH, npHMepHO BABOe 
MeHbiue uinpHHbi, — He3naHHTejibHo BTnnyTbiH b nepeAHerpyAb, c cnjibno OKpyr- 
jieimwMH ooKaMM. J],op3aJibHaH noBepxnocTb anuRpannyMa cnjionib noKpbiTa 
nerycTbiMH BOJiocKaMn hjim LueTHHKaMH ; renajibiibie noBepxHocra b ropa3AO 
6ojiee rycTbix meTHUKax h cHH3y oKawMJieHbi phaom rycTbix AJiHHHbix pecunue- 
0(5pa3HbIX BOJIOCKOB. 3nHKpaHHaJIbHbIH LLIOB TOHKMH, HO HBCTBCHHblH, AOBOJlbHO 
AJiHHHbin, jiHiiib b 2—2,2 pa3a Kopoqe ajihhu 4)poirrajibHoro CKJiepnTa. Opon- 
TaJibiibie LUBbi oqeiibTOHKHe, b nepeAiien nacTM HeHBCTBewibie. rna3Kn na tojiobc 
oTcyTCTByioT. AnTemibi (pnc. 4) AOBOJibno AJiMHHbie — HecKOJibKO A^Mimee kjim- 
neyca h BepxHen ryGbi BMecTe b3htbix, hx nepBbin HjieiiHK caMbin ajihhhuh, 
TpeTHH MJieilHK OMeHb KOpOTKHH H TOHKMH, B BMAC IieOoJIbLUOrO UHJlHHApHHeCKOrO 
npMAaTKa, necymero KopoTKyio KOimeByio meTHiiKy. KJinneyc nonepenHbiH, 
TpaneuweBHAHbiM, Ha ocnoBaiiMM o Ka hm ji e h h bi m MHoroMHCJieHiibiMM bojioc- 
KaMM. 

BepxiiHH ryfia (pnc. 11, 12, 14—16) nonepemian, c oKpyrjiemibiMn 6oko- 
bhmh CToponaMH m npHMbiM MJiM cjia6o BbieAmaTbiM nepeAHHM KpaeM. Hapy>K- 
Han noBepxHocTb ry6bi cjiafio BbinyKJian, b AHCTajibiioH qacTM KpyTO onaAaio- 
man, TaK hto 3Aecb o6pa3yeTcn AOBOJlbHO ofiuiMpiian «nepeAMHH» noBepxHocTb. 
BHyTpeinmn — 3nM(J)apHHreajibHan — noBepxnocTb ryObi coBepuienno njiocKan. 
B xeTOTaKCHM Hapy>KHOH noBepxHOCTM ry6bi mo>kho pa3JiHMaTb cjieAyiomne 
ajieMeiiTbi : 

а. flonepeMHyio rpynny, npocTnpaiomyiocH nepe3 bcio ry6y necKOJibKo 
npoKCMMaJibHee cepeAMHbi m cocTonuiyio M3 MnoroMMCJiemibix xeT, pacnojiara- 
ioluhxch b 1 hjim necKOJibKo cnyTainibix nonepeMHbix pHAOB ; 

б. 2 CMMMeTpMMHbix OoKOBbix rpynribi xeT, naHMHaioiuMxcH na ypoBiie 
nonepemion rpynribi, npocTnpaioiuMXCH no KpaHM ry6bi BnepeA m AncTaJibiibiMM 
KonuaMM 3axoAHLUMX na nepeAHioio noBepxHocTb, no AajieKO ne AocTnraioiUHx 
Apyr Apyra; 

e. 1 napy ueHTpaJibHbix meTHiioK, pacnojio>KeHHbix na nepeAiien noBepx- 
hocth Me>KAV AncTajibHbiMM KOHoaMH ooKOBbix rpynn ; 


O J1MHHHKAX TPMBbl AKIDINI 


151 


2 napw nepeAiieKpaHHHX lucthmok, pacnojio>KeHHbix HenocpeACTBemio 
no nepeAHCMy Kpaio ry6bi Me>KAy AMCTaJibHbiMH kohuhmm Gokobmx rpynn. 

3nn({)apHHreaJibHaH noBepxHocTb (pwc. 13) na Ancxe, ne cmrraH 1 napw 
HeSojibiiiMX c6jin>KeHHbix uiHmiKOB b 6a3a/ibiion mbcth, rojiaa h tojibko no 




PllC. 1 — 2. — 1 = Cyphogenia gibba Fisch.. JIop3ajlbHafl iiOBepxuoCTb amiKpamiyMa 
2 Sarathropus depressus Zoubk., MaHAHOyAbl. Oo03HaMeHHH : Ach = iiepeAHeKpaHHHt* 
meTHHKH ; Bs 6a3ajibHbie iijhiihkh ; C = t33mk ; Cch = ueHTpajibHbie lucthhkh ; C/ 

KJiuneyc ; Dd = AOp3a.nbiioe BAaBJienne acbhtofo cerMeHTa ; Es 3nw<paHHaAbHbiH ihob ; 
F GeApo ; Fs — (J)ponTaAbHbie uibw ; Lch = OoKOBbie rpynnw xeT ; M weBaTejibHaa 
jionacTb ; Mch = KpaeBbie meTHHKH ; T = rojieHb ; Tch = noriepeMHaa rpyrma xeT ; 
Tr Bepuiyr ; Tu xap3yHrBHC ; VIII, IX, X, bocbmoh, AeBHTbin h anaAbHbm cerMeHTbi 

GpiouiKa 

Abb. 1—2 . — 1 = Cyphogenia gibba Fisch., Dorsalflache des Epicraniums ; 2 = Sarathropus 
depressus Zoubk., Mandibeln. (Abkiirzuiigeii : Ach = Vorderrandborsten, Bs = Basal- 
zahnchen, C = Hiiften, Cch — Zentralborsten, C/ = Kopfschild, Dd = Dorsaleindruck des 
IX. Abdominalsegments, Es = Epicranialnaht, F == Schenkel, Fs = Frontalnaht, Lch 
Seitliche Borstengruppen, M = Kauflache, Mch = Randborsten, T = Schiene, Tch = Quer- 
stehende Borstengruppen, Tr — Schenkelring, Tu = Krallen, VIII., IX., X. = aclites, neuntes 

und anales Abdominalsegment) 


Kpaio c Ka>KAOH cTopoiibi onyineiia KpaeBbiM phaom n3oniyTbix, CBHcaiomiix 
BHM3 xeT, nocTenemio yTOJiinaiOLUHxcH KnepeAH, Tai< mto AHCTajibiibie xeTbi 
oobiMno 3y6neBHAHbi. riepeAnnn Kpafi 3nH(J)apnnreaJibH0H noBepxuocTn Me>KAy 
LlIHpOKO paCCTaBJieHHbIMH AHCTaJIbHbIMn KOHUaMH KpaeBbIX pHAOB C KOpOTKHMH 
TOHKHMH npHMbIMH LUeTHHKaMM. 






152 


h. r. cKonHH 


MaHAHoyjibi (pnc. 2) KopoTKiie, uinpoKHe, hx AJWHa eABa npeBoexoAHT 
LiiHpHHy, b toh hjih hhoh CTeneHH acHMMeTpHHiibie, hx BepiuHHbi ABy3y6naTbie 
c KopoTKHM, pacnojioweHHbiM 3HaHHTejibHo npoKCHMajibHee BepxHero, uacTO 
njioxo 3aMeTHbi.\i hh>khhm 3y6uoM. Hapy>KHbin Kpan o6enx Man;;H6yji b 6a3aJib- 
hoh nojiOBHHe SyrpoBHAHo BbicTynaioinHH, cjia6o CKJiepoTH3HpoBaHHbiH, bo- 
Opy>KeHHbIH MHOrOHHCJieHHbLMH TOJICTbIMH meTHHKaMH. 

flHCTajibHbiH HJieHHK MaKCHJiJi He pa 3 AejieHHbiH Ha jionacTH, Ha Bepiun- 
He npHOCTpeHHblH H BOOpy>KeHHbIH HeCKOJlbKHMH BepillHHHbIMH LUHnaMH, 
y 3 K 0 H >KeBaTeJlbHOH nOBepXHOCTbK), OKaHMJieHHOH H 30 rHyTbIMH LUHnaMH c 
MHOrOHHCJieHHbIMH meTHHKaMH. 

B HHHCHen ryoe CHapy>KH cy6MeHTyM c noncKOM meTHHOK b paciHHpeHHOH 
uacTH, MeHTyM c noucKOM meTHHOK 6 jih 3 ocHOBaHHH, npeMenTyM OnyUieHHblH 



Puc . 3 — 4. — 3 = Cyphogenia gibba Fisch., runotJjapHHKC ; 2 = Cyphogenia gibba Fisch., 

AHTeHHa 

Abb. 3 — 4. — 3 = Cyphogenia gibba Fisch., Hypopharynx ; 4 = Cyphogenia gibba Fisch. 

(Abkiirzungen siehe Abb. 1—2) 


meTHHKaMH b AHCTaJibHOH nojiOBHHe h c HecKOJibKHMH TopuamHMH BnepeA Sojiee 
AJiHHHbiMH meTHHKaMH Ha cjia 6 o BbicTynaiomen oKpymeHHOH BepuiHHHOH jio- 
nacTH. BnyTpeHHHH noBepxuocTb npeMenTyMa b rycTbix MHKpocKonnuecKHX 
BOJiocKax, ocTaBJimomHx rojioH TOJibKo y3Kyio nojiocy nocepeAnne. 

rnno(})apHHKC (pnc. 3) c y3K0H, cjia6o pacimipHiomeHCH BnepeA, CHJibuo 
CKJiep0TH3Hp0BaHH0H, BbieMMaTOH Ha BepLUHHe, ABy3y6uaTOH >KeBaTeJIbHOH 
jionacTbK). 

CpeAHne Horn (pnc. 5, 7, 9) nouTH b 1,5 pa3a A-nwHHee h 3HauHTejibno 
TOJime CpeAHHX H 3aAHHX ; HX Tap3yHTBHC MaCCHBHblH, ynjlOmeHHblH, JlHIUb 
HeMHoro 6onee y3KHH ueM rojieHb h nouTH paBHbin en no AJiHHe, c y3KHM cjia6o 
CKJiepoTH3HpoBanHbiM ocHOBaHHeM, BoopyweHHbiM oahoh xeTon na BHyTpenneM 
Kpae. Tojieiib, 6eApo h BepTJiyr nepeAHHx nor no BHyTpeHHeMy Kpaio c rpe6neM 
H3 KpenKHx meTHHOK, 6ojiee kopotkhx h HenpaBHJibHO pacnojioweHHbix Ha 
6eApe h BepTJiyre h 3HauHTejibH0 6ojiee ajihhhhx h pacnojio^emibix b npaBHJib- 
HbiH pnA Ha rojieHH. BeHTpaJibHan noBepxHocTb nepeAHHx uor Ha rojieHH c 
AByMH, na 6eApe h BepTJiyre c pa3jiHUHbiM KOjiHuecTBOM xeT. flopsajibHan no- 



O J1HMMHKAX TPHBbl AKIDINI 


153 


BepxuocTb nepeAHHX nor Ha rojienn co cpeAunnon npoaojibHoft nojiocoft mhtkhx 

BOJIOCKOB II C IipOAOJlbHblM pflAOM AOBOJIbHO KpcnKHX LUCTHHOK 0J1H3 Hapy>KHOP() 
Kpan, Ha fieApe h BepTjiyre iiomtm cnjioiub noKpbiTa BOJiocnaMM h meTHHKaMH. 

CpeAHne h 3aAHwe hofh (pnc. 6, 8, 10) cxoahw no crpoeimio; hx Tap3ynr- 
bhc 3naHHTejibH0 Gojiee y3KHH h o6bi i mo 6ojiee KorTeBHAHbin qeM na nepeAHHX 
Horax ; cxeMa xeTOTaKCHH b o6meM TaKOBa M<e, KaK h na nepeAHHX Horax, ot- 
jiHMancb b ACTajinx y npeACTaBHTejien OTAejibHbix poAOB n bmaob. 

IX cerMeHT GpiouiKa npn ocMOTpe CBepxy (pnc. 17 -20) nojiyoBajibHbin 
hjih noMTH TpeyrojibHbiH, Ha Aop3ajibnon noBepxuocTH b toh hjih hhoh CTenenn 
BAaBJieHHblH, B AMCTaJlbHOH MaCTH BOOpy>KeHHbIH MeTbipbMH KpynHbIMH ninno- 
HOCHbiMH BbicTynaMH h HHorAa eme HecKOJibKHMH 6ojiee mcjikhmh 3y6uaMH. ripn 
ocMOTpe c6oKy IX cerMem (pnc. 21—23) bmcokhh, ero BbicoTa npn ocnoBannn 
paBHa noMTn nojioBnne AJiHHbi, nonm ropH30HTaJibHbiH, hjih cjiaGo H3omyTbiH 
KBepxy B AHCTaJlbHOH MaCTH. 

AnajibHan noAnopKa (pnc. 21—23) 3aiiHMaeT neMHoro Gojibiiie noJiOBHHbi 
BeHTpaJibHon noBepxuocTH IX cerMeimi, noqra noJiyKpyrjian, na BepniHHe ne- 
cyman 2 c6jin>KeHHbix AByxjionacTHbix noATaJiKHBaTejin (pnc. 24). 

Cthfmbi oBaJibHbie ; cpeAnerpyAHbie CTnrMbi MaJienbKne, paBHbie 1 /10— 
1/14 nonepeMHHKa cpeAnerpyAH. Bpiomiibie CTnrMbi Bce noMTH paBHbie myKjiy 
co6oh, b 1,5 — 2 pa3a MeHbUie cpeAnerpyAHbix. 

JIhmhhkh Bcex poAOB Tpn6bi Akidini oqenb cxoAHbi .we>KAy co6oh no 
6ojibUJHHCTBy Mopc|)OJiorHqecKHX cTpyKTyp, o6napy>i<HBan, cjieAOBaTejibno 
6ojibuiyio o6mnocTb b nanpaBJienHH 3 bojhouhh. OcnoBHbie pa3JiHMHH Me>KAy 
jiHMHHKaMH OTAejibHbix poAOB KacaioTcn neKOTopbix ocoSennocTen xeTOTaKCHH 
Hapy>KHOH noBepxuocTH BepxHen ry6bi h, Oojiee Bcero, oco6ennocTeH cTpoennH 
IX ceraeHTa OpiouiKa, oOycjioBJiennbix, KaK ny>KHO noJiaraTb, pa3JiHMHHMH b 
(})H 3HqeCKHX CBOHCTBaX 3aCeJlHeMblX JlHMHHKaMH Cy6CTpaTOB. 

no xapaKTepy miTannn Bce nona H3BecTHbie jihmhhkh Akidini noBHAH- 
MOMy HBJinioTCH noTpe6HTejiHMH AH(jx|)y3Hbix pa3Mejibqennbix opranHMecKHX 
ocTaTKOB h ne o6cKpe6biBaK)T nniueBbix noBepxnocTen, o neivi CBHAeTeJibCTByeT 
xapaKTep Boopy^ennn 3nn(J)apHHreaJibH0H noBepxHocTH. O tom >Ke roBopiiT 
h o6pa3 >kh3hh cpeAHea3HaTCKHx npeACTaBHTejieH Tpnobi, jihmhhkh KOTopbix 
o6nTaioT hjih b noJiocmx h CKBawnnax noMBbi, 3anojinenHbix oTMepiiiHMH pacTH- 
TeJibHbiMH ocTaTKaMH, hjih b nopax rpbi3ynoB. 


OCo 6 eHHOCTH MOp({)OJ]OI HM J 1 MMHHOK OTACJlbHblX pOAOB H BHAOB 

Sarathropus depressus Zoubk. 

EAHHCTBenubiH bha poAa, pacnpocTpaneHHbiH b necnaHbix nycTbinnx 
CpeAnen A3 hh ot FIpH6aJixauJbH, ao OeperoB KacnHHCKoro Mopn h oOnTaiomnii 
npeHMymecTBeiiHo b ynjioTnennbix 6yrpncTbix necKax. 


154 


H. T. CKOnHH 


LJbot Tejia jimmhhok cepoBaTo-weaTbiH. 3nnKpaHnyM aoboju>ho rpy6o, 
«BCTBeHHo CMJibuee MeM ocTajibuaH noeepxHocTb Tejia, HerycTO MopmnnncTO- 
TOMequbiH. renajibHbie noBepxuocTH b rycTbix kopotkhx meTHHKax. BTopow 
MjiennK anTemi b 2 pa3a Kopcme nepBoro. riepeAHHH Kpafi BepxHefi ry6bi npHMOH. 
Ha napy>KHOH noBepxHocTH BepxneH ry6bi (pnc. 11) nonepemiaH rpynna xeT 
nenpaBMJibHo MiioropHAHaa, b bhac AOBOJibHo imipoKOH nojiocbi, o6pa30BaiiHOH 
BnepeAH MHOrOMHCJieHHbIMH KOpOTKHMM TOJICTbIMM lUeTMHKaMM, C3aAM — A-HMIl¬ 
li bIM II tohkhmh peciiHueo6pa3HbiMii ineTMHKai\ui ; 6oKOBbie rpynnbi xeT b bmac 



l*uc. 5 — 10. — 5 Sarothropus depressus ZouBK., flepeAHHH nora CHH3y 6 — Sarathropus 
depressus Zoubk., ; CpeAHHfl Hora CHH3y ; 7 = Cyphogenia gibba Fisch. : riepeAHHH Hora 

CHii3y ; 8 = Cyphogenia gibba Fisch. CpeAHHH Hora CHH3y ; 9 Akis bacarozzo Schrnk., 
riepeAHHH Hora CHH3y ; 10 = Akis bacarozzo Schrnk. CpeAHHH Hora CHH3y 
Abb. 5 — 10. — 5 = Sarathropus depressus Zoubk., Vorderbein von der Ventralseite gesehen : 
6 = Sarathropus depressus Zoubk., Mittelbein v on der Ventralseite gesehen ; 7 = Cyphogenia 
gibba Fisch., Vorderbein von der Ventralseite gesehen ; 8 = Cyphogenia gibba Fisch., Mittel¬ 
bein von der Ventralseite gesehen ; 9 Akis bacarozzo Schrnk., Vorderbein von der Ventral¬ 
seite gesehen : 10 = Akis bacarozzo Schrnk., Mittelbein von der Ventralseite gesehen (Ab- 

kurzungen siehe Abb. 1—2) 









O /1MHMHKAX TPHGbl AKIDINI 


155 


LUupoKHX nenpaBMJibHO MHoropHAHbix nojioc pecnnueo6pa3iibix meraHOK, na 
BceM npoTH>KeHHM npMMbiKawmHx k KpaH) ry6bi. ManAnOyjibi hbctbchho acHM- 
MeTpHMHbie (pnc. 2). 

Ha nepeAHwx norax (pnc. 5) Tap3ynrBnc KJiioBOBnAnbin, ne H3ornyTbiH, 
c OKpynienno pacirinpennbiM b npoKCHMaJibiiofl Macra BnyTpeHHHM KpaeM. no 
BHyTpenneMy Kpaio rojienn, 6eApa h BepTJiyra cooTaeTcraenno 13—14, 6—8 n 
2—3 xeTbi. Ha BenTpaJibMon noBepxnocra na 6eApe 2 tohkmx muria 6jih3 cepe- 
AHHbi n 5—6 6oJiee KpenKnx luhiiob 6jin>Ke k ocHOBannio, na BepTJiyre 2 napbi 
mnnoB y BepuiMHbi. 

Ha cpeAHMX n 3aAnwx norax (pnc. 6) Tap3yni Bnc TaKon >Ke (JiopMbi i<ai< n 
na nepeAHnx ; no BnyTpenneMy Kpaio nor na rojienn 7—8, na 6eApe 4 5, na 

BepTJiyre I xeTa ; na BeirrpaJibnon noBepxnocm na 6eAfe npoAOJibHbin pHA n3 
Tpex AJinnnbix nrjioBnAHbix n AByx-Tpex 6ojiee KopoTKnx n tohkhx npoMewy- 
tomubix mnnoB, na BepTJiyre rpynna n3 7—8 nnionnAUbix mnnoB. 

IX cerMenT 6pioiiiKa (pnc. 17, 21) TpeyroJibMbin, na Aop3ajibnon noBepx- 
nocTn cjia6o BAaBJiennbin, b AncTajibnon Macra 6e3 o6oco6jiennoro Kpan, onanM- 
jinioiuero BAaBJienne, Boopy>i<ennbin MeTbipbMH cnjibiibiMn cocKOBnAnbiMn Lunno- 
nocnbiMn BbicTynaMn, ABa n3 KOTopbix c6jin>Kenbi n o6pa3yioT pa3ABoennyio 
Bepuinny cerMenTa, a ABa Apyrnx oTOABnnyTbi AaJieKO BnepeA n pacnojiowenbi 
coBceM no 6oKaM cerMenTa. 

BoKOBan noBepxnocTb anajibnon noAnopKn (pnc. 21) c Ka>KAon cToponw 
6jin3 ocnoBannn c 6yrpoBnAnbiM B3Ayraejv\, noKpbiTbiM TonKnMn nmoBnAUbiMn 
ninnnKaMn, npoAOJDKaioinnMncn oTcioAa b BnAe KopoTKoro pnAa na3aA no Kpaio 
noAnopKn. Hapywnan noBepxnocTi, 6a3aJibHoK Macra noATajiKnBaTejien c 1 2 

nrjioBnAnbiMn mnjiaMn. 

CTnrMbi cpeAnerpyAn pa3MepoM okojio 1/10 ee nonepeMunKa. Bpionmbie 
CTnrMbi b 2 pa3a Menbuie cpeAnerpyAiibix, Bce OAnnaKOBon BejinMnnbi. 

M a t e p n a ji : 6 JWMnnoK pa3MepoM ao 32 mm, coOpamibix b Konue nn- 
Bapn 1957 r. b PeneTeKe (K)ro-BocTOMnbie Kapa-KyMbi), b fiyrpncTbix necKax- 
nopocninx caKcayjioM (. Haloxylon ), na niyOnne 40 — 60 cm, b cKBawnnax, 
3anojinennbix pacTnTejibiibiMn ocTaTKaMn (c6op aBTopa); 2 jinMniiKn, co6pan- 
nbix npn noMBennbix pacKonKax b caKcayjibHnKax 6jw3 CTanunn ,U>Ke6eji b 
3anaAnux Kapa-KyMax (Hioiib 1956 r., c6op M. C. Tepinyn). 

JlnqnnKn pOAa Cyphogenia Sol. 

Poa mnpoKO pacnpocTpanen ot Monrojinn n CeBepnoro KnTan ao 3a- 
KaBKa3bH n pacnaAaeTcn na 3Ton Teppnrapnn na 2 noApoAa — Cyphogenia 
s. str. n Lechriomus Moraw., npeACTaBnTejin KOTopbix oOnTaioT npenMymecT- 
Benno b ycjionnnx nycTbinnbix n nojiynycTbinnbix JianAina(J)TOB. H3 bocbmm 
bbaob pOAa aBTopy n3BecTiibi JinMniiKn Tpex bbaob, pacnpocTpanemibix b ny- 
CTbiHHx CpeAnen A3nn n lora Ka3axcTana n npeACTaBJinioiunx o6a noApoAa. 


156 


h. r. CKonnH 


TeJIO J1HHHH0K B HeryCTbIX, AOBOJIbHO KOpOTKHX BOJIOCKaX H He Ka>KeTCH 
MoxuaTbiM. IX cenvteHT GpiomKa (pnc. 18, 22) nojiyoBaJibiibin, iiomth He cy>Ka- 
ioiuhhch KBepuiHHe H3Aecb LUHpoKO 3ai<pyrjieHHbiH, na Aop3aJibHOH noBepxHocra 
6oJiee hjih MeHee CHJibHO B/jaBJieHHbiH, ho 6e3 HBCTBeHHo Bbipa>KeHHoro Kpan 
oKaHMUHioinero BAaBJieHne. BepniHHa cerMeHTa BoopyweHa no Kpaio neTbipbMH 
MaCCHBHbIMH 3y6uaMH, TOpHaiUMMH BBepX H paCnOJTO>KeHHbIMH Ha 3a^HeM 3a- 
KpyrjieHHH Ha paBHbix hjih nonTH paBiibix paccToniiHHX oahh ot Apyroro. 

Cyphogenia (s.str.) gibba Fisch. 

HanGoJiee uihpoko pacnpocTpaHennbiH bha poAa, BCTpenaioiuHHCH b nyc- 
TbiiiHX ot AjiaKyjibCKOH BnaAHHbi ao 3anaAHoro no6epe>KbH KaciniHCKoro Mopn 
h npnypoHeHHbiH 3Aecb npenMymecTBeHHO k GoJiee hjih Menee ynjioTHeiiHbiM 
necnaHbiM noHBaM h xopoino 3aKpenjieHHbiM neci<aM. 

Tejio jiHHHHOK oneHb CBeTJioe, cojioMeHHO->KejiToe. KaeMKH no 3aA»eMy 
Kpaio cerMenTOB 6pioinKa no UBeTy nonTH ne oTJinnaioTCH ot ocTajibiion noBepx- 
HOCTH ; CerMeHTbl rpyAH CO CBeTJlO-KOpHHHeBblMH 3epHHCT0 nnrMeHTHpOBaHHblMH 
KaeMKaMH no 3aA»eMy, a na nepeAnerpyAH h no nepeAHeMy Kpaio h, KpoMe toto, 
c thkhmh >Ke npoAOJibiibiMH KaeMKaMH no 6oi<aM ; (|>parMeHTbi 3epnncT0 nnrMeH- 
THpoBamibix KaeMOK, nocTenenno yMeHbuiaioLUHXCH b pa3Mepax no nanpaBJie- 
hhk) k 3aAHeMy Konuy Tejia, hmciotch h na 6oKax Bcex cerMenTOB GpiomKa. 
CKyjibnTypaanHKpannyMa TaKOBa >Ke KaK h na ocTajibHon noBepxnocTH Tejia — 
oneHb TOHKan, crjiaweHHan. renajibHbie noBepxHocTH annKpaHnyMa b rycTbix, 
AOBOJibHO KpenKHX lueTHHKax. Kjinneyc na ocHOBannn c abohhhm phaom 
rycTo ctohiahx meTHHOK. BTopon qjieHHK amreHH b 1,5 pa3a Kopone nepBoro. 

IlepeAHHH Kpan BepxHen ry6bi cjiaGo BbieMnaTbiii (pnc. 12); na ee napy>K- 
hoh noBepxnocTH b nonepenHon rpynne Bce xeTbi meTHHKOBHAHbi h pacnojio- 
>KeHbi b 1 pHA, caMoe Gojibiiiee MecTaMH CABoeHbi ; ooKOBbie rpynnbi xeT coctoht 
H3 14—16 meTHHOK, pacnojio>KeHHbix b 1 pnA, b AHCTaJibHOHnacTH OTCTynaio- 
iuhh ot Kpan ryGbi. 

Ha nepeAHHX Horax (pnc. 7) Tap3ynrBnc 6ojiee hjih MeHee KonreBHAnbin, 
co cjiaGo pacujHpeHiibiM b npoKCHMaJibHoii Macra BHyTpeHHHM KpaeM ; no BiiyT- 
peHHeMy Kpaio hot na rojieHH 12 — 14 tojictmx A-numibix meraHKOBHAHbix xeT, 
Ha 6eApe 9—12, na BepTJiyre 2—3 meraiiKH ; Ha BeHTpajibHOH noBepxnocTH 
na 6eApe 2 — 4 meraiiKH 6jih3 cepeAHHbi h 3— 4 tohkhx BOJiocKa 6jih3 ocHOBannn, 
Ha BepTJiyre 6 — 8 tohkhx meTHHOK. 

Ha cpeAHHx h 33Ahhx norax (pnc. 8) Tap3yHTBHC KorreBHAnbiH, cjiaGo 
H3ornyTbin ; no BiiyTpeHHeMy Kpaio hot na rojienn 6—7 ajihhhhx, Ha GeApe 
6—7 h Ha BepTJiyre 3—4 6ojiee kopotkhx meTHHOK; Ha BeHTpajibHOH noBepx- 
hocth Ha GeApe 2 nrjioBHAHbix uiHna b ABCTaJibHOH h 3—4 meTHHKH b npoKCH- 
MaJibiioH Macra, BMecTe o6pa3yiomHe npoAOJibHbin pnA, na BepTJiyre 1 nrjio- 
BHAHblH UJIin H 3—4 meTHHKH. 


O J1MMMHKAX TPHEbl AKIDIM 


157 


Ha IX cerMeirre 6pioiiiKa (pHC. 18, 22) Bce 4 BepiinniHbix KpaeBbix muria 
pacnojio>KeHbi na iiomth paBiibix paccTOHHHflx Apyr ot Apyra, paBiibix npHMepHO 
1/6 AJiHHbi cerMeHTa. BoKa anaJibHOH noAnopKM w noATaJiKMBaTejien 6e3 iiimiob, 
TOJlbKO B TOHKHX IIjeTHHKaX. 

CpeAHerpyAHbie CTnrMbi oqeiib MajieHbKne, paBHbie npMMepuo 1/14—1/15 
nonepemiHKa cpeAHerpyAH. BpioiBHbie CTHTMbi b 1,4—1,5 pa3a MeHbine cpeA»e- 
rpyAHblX, BCe OAHHaKOBOH B6JlH*IHHbL 



Puc. 11 — 16. — 11 Sarathropus depressus Zoubk., BepXHflfl ry6a CHapy>KHj 12 = Cypho¬ 
genia gibba Fisch., BepXHHfl ry6a CHapy>KH ; 13 = Cyphogenia gibba Fisch., ; BepxHHH 
ry6a H3HyTpH ; 14 = Cyphogenia limbata Fisch., BepxHflfl ry6a CH3py>KH ; 15 = Akis 
bacarozzo Schrnk., BepXHHH ry6a CH3py>KH ; 16 Morica favieri Luc., BepXHHH ry6a 

CHapywii 

Abb. 11 — 16. — 11 = Sarathropus depressus Zoubk., AuBenflache des Labruins ; 12 = 

Cyphogenia gibba Fisch., AuBenflache des Labrums ; 13 = Cyphogenia gibba Fisch., Epi- 

pharyngealflache des Labrums ; 14 = Cyphogenia limbata Fisch., AuBenflache des Labrums ; 
15 = Akis bacarozzo Schrnk., AuBenflache des Labrums ; 16 = Morica favieri Luc., AuBen¬ 
flache des Labrums (Abkiirzugen siehe Abb. 1—2) 


















158 


H. T. CKOnMH 


M a t e p n a ji : 26 jihmhhok, BbraeAeHHbix b caAKax ot ocooen, coopamibix 
b AOJiMHe cpeAnero TeneHHH peKn Mjih ; 44 jihmhhkh pa3Hbix B03pacT0B c MaK- 
CHMaJibHbiM pa3MepoM ao 48 mm, co6paiiHbix b AOJiMHe peKn Hjih ot Bananaca 
Ao LUapbiHa (c hiohh no ceimiGpb 1957 h 58 rr., cGopbi aBTopa h B. H. KycoBa) 
h b AOiiiine peKn Hy 6jih 3 CTanunn My (aBrycT 1958 r., c6op aBTopa). 

3 k o ji o r h h. JIhmhhkh Bcrpeneiibi TOJibKO b nopax rpbi3ynoB na ynjioT- 
nennbix, 3apoaiJMx, MacTO me6HHCTbix necnax n necnaiibix noMBax. B MacraocTH 
o6napy>KeHbi b nopax >KejiToro cycjiHKa (Citellus fulvus) h CoJibiuoH nec- 
MaHKH (Rhombomys opimus). 


Cyphogenia (s. str.) aurita Pall. 

Bha, pacnpocTpanenHbin b npeAejiax K)>KHoro Ka3axcraHa, Ceaepuoro 
Y36eKHCTaHa h CeBepnon TypKMeiiHH, ot npnGajixambH ao no6epe>KHH Apajib- 
cKoro Mopfl h npnyponeHHbiH 3Aecb k njioTHbiM rjiHHHCTbiM, cyrjinimcTbiAi n 
cynecnaubiM, Macro CKejieTnpoBanHbiM noMBaM b 3one nycTbmn h nojiynycTbiHH. 

Y jihmhhok Ha napy>KHon noBepxHocTH Bepxnen ry6bi fioKOBbie rpynnbi 
xeT coctoht M3 10- 14 meTnnoK. Ha nepeAHnx Horax no BHyTpenneMy Kpaio 
rojienn 10 -12 meTnnoK ; na BeHTpaJibHoii noBepxnocTii 6eApa 3—4 tohkhx 
meTHHKH. Ha cpeAHMX h 3bahhx norax no BnyTpenneMy Kpaio rojienn 4 -5 
meTnnoK. Ha Bepuume IX ceraeirra 6pK)iiiKa paccTonnne Me>KAy 3y6uaMH oahoh 
CT oponbi ofibiMHo necKojibKo Oojibiiie paccTOBHMH Me>KAy BepiiiHHHbiMH 3youaMH; 
nocjieAnee paBHO npnMepno 1/5 AJiHHbi cerMenTa. B ocTajibiioM jihmhhkh 
KaK y Cyphogenia gibba. 

M a t e p h a ji : 3 jihmhhkh, coGpaimbix Ha no6epe>Kbe peKn Cbip-flapbH 
b npeAejiax KeJieccKoro panona (MaH-Hioiib 1957 r., c6opbi n. A. Jlep n M. n. 
MaJibKOBCKoro); 7 jihmhhok, co6pamibix na ceBepe Y35eKCKon CCP b 

npeAejiax »rojiOAHon CTenn« (ceHTH6pb-noHopb 1957 1958 rr., MaTepnaJibi 

npo(J). B. B. HxoinroBa n A. V. flaBJieTuinnon). MaKCHMajibHbie pa3Mepbi jihmhhok 
46 MM. 


Cyphogenia ( Lechriomus ) limbata Fisch. 

Bha, mnpoKo pacnpocTpaneHHbin b necnaiibix nycTbiHnx CpeAneii A3 hh 
h iora Ka3axcTana ot npH6aJixambfl ao OeperoB KacnnncKoro Mopn h npnypo- 
MeHHbin k cjia6o 3aKpenjiennbiM necKaM, npeHMymecTBeHHo GyrpncTbiM. 

Y jihmhhok KaeMKH no 3aAneMy Kpaio cerMenTOB 6ojiee nciibie, MeM y npe- 
AbiAyiunx bhaob ; Ha nepBbix AByx cerMeHTax OpiouiKa TaKne >Ke pe3Kne, Kopnn- 
neBbie, KaK h na cerMeirrax rpyAH. XeTbi renajibHbix noBepxuocTen annKpaHnyMa, 
oco6enno BnepeAH, OMenb rycTbie h 3aMeTH0 yTOJimemibie. XeTbi na ocnoBanini 
KJinneyca KopoTKne, rycTbie, pacnojio>KeHHbie luhpokoh nojiocon, 3anHMaiomeH 
noMTn 1/3 AJiHHbi KJinneyca. BTopon MjiennK anTenn noMTH b 2 pa3a Kopone 
nepBoro. BepxHmi ry6a (pnc. 14) c HBCTBenno BbieMMaTbiM nepeAHHM KpaeM ; 


O J1MHHHKAX TPMBbl AklDINI 


159 


na ee napy>KHott noBepxnocTH b nonepennoii rpynne xeTbi pacnoJioweHbi b 2 — 3 
cnyTamibix pnAa ; 6oKOBbie rpynribi xeT H3 Mnoroqncjiennbix lueTHHOK, pacno- 

JIOMveHHbIX AOBOJlbHO UIHpOKOH I10J10C0H, Ha BCeM IipOTH/KCHHH IipHMblKaKHUeH 

k Kpaio ry6bi. 

Ha nepeAHMX norax Tap3ynrBHC c pe3Ko oKpyrjienno pacwHpeHHbiM b 
npoKCHMajibiioH MacTH BiiyTpeHHHM KpaeM ; no BHyTpeHneMy Kpaio roJienn 
12—15 KpenKMX meraiioK ; na BeirrpajibiioH noBepxnocTH na 6eape 14—16, 
na BepTJiyre 8—9 ujhiihkob h meTHHOK. 

Ha cpeAHMX h 3aAnnx norax Tap3ynrBnc nonm npflMon ; na BeirrpajibHOH 
noBepxHOCTH 6eAep 12—14 tohkhx Hr.noo6pa3Hbix uinnoB n meTHHOK. 

Ha IX cerMemre 6pioujKa paccTonnne Me>KAy 3y6uaMM oahoh cToponbi 
o6binno HBCTBenno MeHbine, neM Me>KAy AByMB BepuiHHiibiMH 3y6uaMH. B ocTajib- 
hom JlHMHHKH KaK y Cypliogenia gibba. 

M a t e p h a ji : 1 JinnnnKa, BbiBeAennan b caAKe ot oco6en, co6pannbix b 
6yrpncTbix necKax aojihhw cpeAnero Tenennn penn Mun ; 2 jihmhhkh pa3MepoM 
Ao 43 mm, nanAennbie b nopax 6ojibinoH necnaiiKH b tom we panone (nionb 1953 r., 
cOopbi aBTopa). 

JIhhhhkh poAa Akis Hbst. 

Poa CBoncTBenen CpeAn3eMnoMopbio, rAe pacnpocTpanen b nnc;ie oojiee 
25 bhaob ot 3anaAHoro Hpana ao SeperoB ATJianTnqecKoro oneana. B naineM 
pacnopn>KeHHH hmciotch jihmhhkh neTbipex bhaob othochiuhxch k pa3HbiM 
CHCTeMaTHnecKHM rpynnaM BnyTpn poAa (k rpynne c peSpncTbiMH n nepeOpn- 
CTbiMM naAKpbuibHMH). nocKOJibKy Aa>Ke bo B3pocjion (J)a3e bhaw poAa Akis 
onenb 6jih3kh Me>KAy co6on n ne MoryT 6biTb crpynnupoBaHHbiMH Aa>Ke b noA- 
poAbi, nocTOJibKy, noBHAHMOMy, onncbiBaeMbie nn>Ke oco6ennocTH jihmhhok 
ncnepribiBaioT ocHOBHbie Mopc^ojiomnecRne BapnanTbi otoh CTaAnn pa3BHTHH n 
JIHMHHKH OCTaJlbHblX BHAOB pOAa AOJl>KHbI 6bITb OMeilb CXOAHbl C HHMH. JlHMHHKH 
Bcex MeTbipex bhaob, ne3aBHCHM0 ot hx B03pacTa, xapaKTepn3yioTCH cjieAyio- 
1UHMH o6lUHMH IipH3HaKaMH. 

IloBepxnocTb Tejia jihmhhok nonpbiTa AOBOJibno rycTbiMH AJiHinibiMH bo- 
jiocKaMH h BbiniHAHT moxubtoh. FlepeAHHH Kpan Bepxnen ry6bi (pnc. 15) ne 
BbieMMaTbiH. IX cerMenT SpioiiJKa (pnc. 19, 23) napaOojnmecKHH, hcho cy>Kaio- 
iuhhch k Bepunnie ot caMoro ocnoBaimn. Xlop3ajibnoe BAaBJienne IX cerMenTa 
CHJibHoe, c Gojiee hjih Menee pe3K0 o6oco6jiennbiM, pe6poBHAno B03BbiBaiOLUHMCH 
h nacTo hcho CKJiepoTH3npoBannbiM KpaeM. Bepiunna IX cerMenTa c neTbipbMH 
CHJibiibiMH ynjiomennbiMH TopnaiunMH BBepx 3y6uaMH, hbjihioiuhmhch Bbipo- 
CT3MH Kpan, oKanMJiHioiuero Aop3a;ibnoe BAaBJienne. 

Akis bacarozzo Schrnk. 

Bha CBoncTBenen IOwhoh EBpone h pacnpocTpaneH b Hcnannn, K)>khoh 
O panuHH, MTa;iHH h na KopcnKe. JIhmhukh 3Toro BHAa (Kai< A. punctata Thnb. 


160 


h. r. cKonnH 


m A. reflexa F.) onHCbiBaJiHCb HeoAHOKpaTHo (Mulsant, 1854 ; Schiodte, 
1879 ; Seidlitz, 1898), ho npn oTcyTCTBHH CBeAeHHH o JiHMHHKax Apyrnx 
bhaob h poaob TpHObi onucaHHH H0CHJ1H oqeHb o6luhh xapaicrep. 

y jihmhhok CKyjibnTypa annKpaHnyMa TaKOBa we KaK m Ha ocTaJibHOH 
noBepxHocra Tena — crjia>KeHHan, He>Kno MopmHHHCTan. IloBepxHocTb ann- 
KpaHnyMa b Sojiee rpy6bix qeM y jihhhhok npeAbiAymero poAa meTHHKax. 
TeHaJibHbie noBepxuoc™ b 6ojiee AHHHHbix, ho Jirniib neMHoro 6ojiee rycrax 
qeM Ha AncKe anHKpaiiwyMa meraHKax. nepBbiw qjieHHK aHTeHH jiHiiib b 1,2—1,3 
pa3a A-HHHee BToporo. OcHOBaHne KJmneyca c MHoroqHCJieHHbiMH, pacnojiowen- 
HbiMH b 2—3 cnyTaHHbix pHAa BOJiocKaMH. Ha napy>KHOH noBepxHocTH BepxHeii 
ry6bi (pnc. 15) nonepequan rpynna xeT H3 ajihhhhx meTHHOK, pacnojio>KeHHbix 
b 2—3 cnyTaHHbix pnAa ; SoKOBbie rpynnbi xeT H3 6 —8 meraHOK, pacnoJioweH- 
Hbix b 1 pHA, na BceM npoTH>KeHMH npnMbiKaioiiiHH k Kpaio ry6bi. 



Puc. 17 — 20. — 17 = Sarathropus depressus Zoubk., IX cemeHT OpiOUJKa CBepxy ; 18 = 
Cyphogenia gibba FiSCH., ; 19 = IX cerMeHT GpiOiiiKa CBepxy; Akis bacarozzo Sciirnk., 

I X cerMeHT OprouiKa CBepxy ; 20 = Morica favieri Luc., I X cerMeHT 6pioiiiKa CBepxy 

Abb. 17 — 20. — 17 = Sarathropus depressus Zoubk., Dorsalseite des IX. Abdominalsegmen- 
tes ; 18 = Cyphogenia gibba Fisch., Dorsalseite des IX. Abdominalsegmentes ; 19 = Akis 

bacarozzo Schrnk., Dorsalseite des IX. Abdominalsegmentes ; 20 = Morica favieri Luc. 

Dorsalseite des IX. Abdominalsegmentes (Abkiirzungen sielie Abb. 1—2) 









O J1MMMMKAX TPHEbI AKIDINI 


161 


Ha nepeAHHX Horax (pnc. 9) Tap3ynrBHC lumpokhh, KJHOBOBHAiibifi ; miy- 
TpeiiHHH Kpatt roJieHH c 9 — 10 xeTaivw, M3 KOTopbix 3 AHCTajibiibix Kopone h 
TOJime ocTaJibiibix — iunnoBMAHbi; na BeiiTpaJibiion iioBepxuocTH — Ha OeApe 
I iie6ojibwoH uihiimk 6;ih 3 cepeAHHbi h 1 — 2 tohkhx mernHKH, na BepTJiyre 
MHoroMHCJieiiiibie bojiockh. 

Ha cpeAHwx w 3aAHHX norax (pnc. 10) Tap3ynrBMC y3Knii, KorreBHAHbiH; 
no BiiyTpemieMy Kpaio nor na rojienn 2 iiinna ; na BeirrpaJibHOH noBepxuocTH 
Ha 6eApe 4—5 nmnoB w meTMHOK, pacnojio>Kemibix b npoAOJibiibiii pHA,Ha BepT- 
Jiyre I iiihii. 



.. VIII 





Puc. 21 — 24. — 21 = Sarathropus depressus Zoubk., IX CerMeHT GpiOiHKa c6oi<y ; 22 = 
Cyphogenia gibba Fiscii., ; IX cerMeHT Gpioiima C()OKy ; 23 = Akis bacarozzo Schrnk., 
IX. cerMeHT 6pioiiii<a c6oi<y ; 24 FIoATaaKHBaTeJiH anajibHoro cerMeHTa y ncex bhaob — 

BHA C3aAH 

Abb. 21 — 24. — 21 Saruthropus depressus Zoubk., IX. Ahdoininalseginent von der Seite ; 
22 = Cyphogenia gibba Fisch., IX. Abdominalsegment von der Seite ; 23 = Akis bacarozzo 
Schrnk., IX. Abdominalsegment von der Seite ; 24 Nachschieber des Analsegments von 
hinten gesehen (bei allen Arten) (Abkurzungen siehe Abb. 1—2) 


1 1 Act H ZoologicH VI/1 — 2. 













162 


h. r. cKonMH 


IX cerMeHT Spiomna (pnc. 19, 23) Ha Aop3ajibHOH noBepxHOCTH oqeHb 
CHJibuo Mameo6pa3HO BAaBJieiiHbin, b AHCTaJibHOH qacTH c oMeiib pe3KHM, hcho 
CKJ iepOTH3HpOBaHHbIM pe6pOBHAHbIM KpaeM, OrpaHHMHBaiOlUHM BAaBJieHHe. Pac- 
CTomine Me>KAy 3y6uaMH oahoh CToponbi eABa 6ojibuie paccTomuiH Me>KAy Bep- 
LUHHHbiMH 3y6uaMH, paBHoro npMMepHo 1/4 AJiuiibi cerMeiiTa. 

CpeAHerpyAHbie cTnrMbi b 12 pa3 Meubiue nonepeqHHKa cpeAHerpyAH. 
BpioiiiHbie CTnrMbi b 1,5 pa3a Meubiue cpeAnerpyAHbix. 

MaTepnaJi: 2 jihmhhkm pa3MepoM ao 22 mm m 3 OKpecTHOCTefi PnMa 
(h3 MaTepuaJioB npo(|). T. MapKymm, MAeHTH(j)HLmpoBaHbi hm >Ke). 

Akis spinosa L. 

Bha CBOHCTBeneH iory HTajiHH, CapAnunn, Chuhjihh h Ajwnpy. JIhmhhkh 
oneiib He3HaMMTejibHo oTJinqaioTCH ot jihhhhok npeAbiAymero BHAa. CKyjibn- 
Typa 3nnKpanHyMa 3aMeTH0 6ojiee pe3Kan qeM Ha ocTaJibHOH noBepxuocTH Teaa, 
rAe ona TaKwe ncnee BbipaweHa MeM y jinqHHOK npeAbiAymero BHAa. Xlop3aJib- 
Han noBepxHocTb IX cerMenTa Opioiima Menee rjiySoKo, ynjiomenno BAaBJien- 
Han, b AHCTaJibHOH qacTH c MeHee bmcokhm KpaeBbiM 6 opthkom. PaccTonune 
Me>KAy 3y6uaMn oahoh CToponbi HBCTBeHHO — 1,3, 1,4 pa3a Gojibiue paccTOHiinn 
Me>KAy BepmHHHbiMH 3y6uaMH, paBHoro npMMepHo 1/4 A-nnHbi cerMeHTa. B ocrajib- 
HOM JlHqHHKH KaK y Akis bacarozzo. 

M a t e p h a ji : 2 jinqHHKH pa3MepoM ao 19 mm h 3 ArpnreHTo b Chuhjihh 
(h 3 MaTepHajiOB npoc]). T. MapKyuun, HAenTH(})HUHpoBaHbi hm >Ke). 

Akis granulifera Sahlb. 

Bha CBOHCTBeneH HcnaiiHH h FlopTyraJiHH. K co>KaJieHHio, HMeiomnecn b 
HauieM pacnopn>KeHHH JinqHHKH oqeHb Majibi. Ohh co6panbi 6e3ycji0BH0 BCKope 
nocjie OTpo>KAeHHH h BHAOBbie oco6eHHOCTH y hhx noBHAHMOMy eme He ofiopMH- 
poBajiHCb. B qacTHocTH, xeTOTaKCHH Hapy>KHOH noBepxHOCTH BepxHen ryRbi 
eme He nojiHan — b nonepequon rpynne Bcero 6—8 meTHHOK, b 6oKOBbix rpyn- 
nax TOJibKo no 4 meTMHKn. Ilo BHyTpeHHeMy Kpaio nepeAHHx rojieHen Bcero 
3 XeTbl, 2 AHCTaJIbHbIX H3 KOTOpbIX UJHnOBHAHbl. no BHyTpeHHeMy Kpaio CpeAHHX 
h 3aAHHX rojieHen Bcero 2 xeTbi. CTpyKTypa noKpoBOB eme He ncnan. 

CTpoeHne IX cerMeHTa OpiouiKa THnnqHoe ajih poAa. flopsaabHoe BAaB- 
jienne AOBOJibiio mySoKoe, ho no A«y njiocKoe, KaK y jinqnHOK Akis spinosa . 
Bce 4 3y6ua IX cerMeHTa xoporno pa3BMTbi n pacnojio>KeHbi na paBHbix paccTon- 
hhhx Apyr ot Apyra, HecKOJibKO 6oJibiiJHX qeM 1/3 A-aniibi cerMeHTa. 

MaTepHaJi: 2 jihhhhkh pa3MepoM 5,8 h 6,1 mm, 3THKeTnpoBaHHbix : 
Portugal. H. Main. VI 1 . 1934 h onpeAeJieHHbix KaK Akis granulifera v. lusi - 
tanica Sol. OnpeAeJiHBiuHH ne yKa3an. (MaTepnajibi BpHTancKoro My3en Ecre- 
CTBeHHOH MCTOpHH). 


O J1MHMHKAX TPMBbl AKIDINI 


163 


Akis sp. 

KaK h npeAbiAymwe jihmhhkh eme ne aMHHBiuHe, noBHAHMOMy, Ha BTopott 
B03pacT. XeTOTaKCHH BepxneH ry6bi h KonequocTefi KaK y npeAbiAymnx. JX op- 
3ajibiioe BAaBjieime IX cerMeirra pe3Koe, qameo6pa3noe, KaK y jihmhhok Akis 
bacarozzo, pe3K0 OKaHMJieiiHoe. 3y6ubi oahoh CToponbi IX cerMeirra paccra- 
BJlCHHbl HBCTBeHHO llllipe BepiUMHHblX. 

M a t e p h a ji : 2 juimhhkh paaiuepoM 6,5 mm, 3THKeTMpoBamibix tohho 
T aK>Ke KaK n npeAbiAymne : Portugal. II. Main. VII. 1934 h Hen3BecTHbiM HAen- 
TM(|)HKaTopoM onpeAeaenubix KaK Akis sp. (MaTepuaabi BpnTancKoro My 3 en 
EcTecTBemioH Mctophh). 

n piiMcnanue . npn3naK, BbiABnuyTbBl LUbeATe (Schiodte, 1879) Aaa pa3- 
anqeHHH anqHHOK Akis punctata Thnb. (Akis bacarozzo Schrnk.) h Akis 
reflexa L. ((J)aKTHMeCKH 3T0 6bian TaK>Ke JUiqUHKH A. bacarozzo) M 3aKJlK)qaiO- 
iuhmch b tom, bto cerMenTbi Teaa MoryT 6biTb b nonepequoM pa3pe3e unaMUApn- 
qecKHMH h pa3AejieHHbiMH nepeTH>KKaMM, hjim ohm MoryT 6brn> noayHHaHHApn- 
qeCKMMH H Ha BCeM npOTHHCeHHM OAHIiaKOBOH UiHpMHbl, ne MO>KeT HMeTb B 
AnarnocTHKe anqHHOK Akidini HHKaKoro 3naqeiiHH. To hjim nuoe cocTonime 
cerMeiiTOB HBaneTCH caeACTBHeM pa3anqH0M CTeneim CKaepoTM3aunH noKpoBOB 
h ynaoTneHHH TKanen b 3aBHCHM0CTH oTcnocoOa c|)m<caHHH, AJnrreabHocTM xpa- 
HeHHH b (|)HKcaTope h ot cpoKa, npoujeAuiero nocae oqepeAHOH jiMiibKH. 

JlnqnHKH poAa Morica Sol. 

PoA CBOHCTBenen 3anaAH0tt qacTH CpeAH3eMHOMopbH, rAe pacnpocTpanen 
b qncae 6 bhaob ot Erwrra ao 6eperoB ATaaiiTuqecKoro oKeaHa. Y nae hmciotch 
anqHHKH anum oaboto bhab — Morica favieri Luc., xapaKTepH3yiomHecH 
caeAyioiiuijMH npn3naKaMn. 

noKpoBbi Teaa aHqmioK hbctbchho, AOBoabno rpy6o MopiuHHMCTbie. Flo- 
BepxuocTb onuKpanHyMa AOBoabiio rpy6o Toqequan. BTopoH qaennK aimani 
iiobth b 1,5 pa3a Kopoqe nepBoro. FlepeAHHH Kpan Bepxnen ry6bi (pnc. 16) 
caa6o BbieMqaTbnl. Ha napy>KHOH noBepxuocTH BepxneH ryfibi GoKOBbie rpynribi 
xeT H3 12 — 16 iueTHiioK, pacnoao>KeHHbix b cABoeinibifi pHA, Ha BceM npoTH>KenHM 
n p hm bi Ka io iuh h k Kpaio ry6bi. 

IX cerMenT GpioujKa (pnc. 20) Ha Aop3aabHOH noBepxuocTH AOBoabno 
cnabHo BAaBaennbnl, b AHCTaa bhoh qacTH c neBbicoKHM, no hchmm peGpoBHAHbiM 
KpaeM, orpannqHBaiomHM BAaBaeiiMe n BoopyrnanibiM qeTbipbMH o6biqnbiMM 
KpynnbiMH 3y6uaMH m KpoMe Toro c kb>kaoh CToponbi eme c 4—5 6oaee Mea khmh 
npoMe>KyToqHbiMM 3y6qiiKaMH. PaccTonime Me>KAy ocnoBUbiMM 3y6uaMH Ka>i<AOH 
CToponbi HBCTBeinio Soabiue paccTOHHHH Me>i<Ay BepuiHHHbiMH 3y6uaMH, paBHOTO 
npMMepuo 1/5 ajihhbi cerMeiiTa. B ocTaabHOM anqHHKH Kai< y Akis bacarozzo. 

M a t e p h a a : 2 aHqHHKM pa3MepoM ao 19 mm h3 KacaGaanKa b MapoKKo 
(h3 MaTepwaaoB npo(|). f. Mapi<yuun, MAeHTM(|)MUHpoBanbi hm >i<e). 


11 * 



164 


H. T. CKOFIMH 


OnpeAeJiHTeJibHa^ Ta6jiwua jiwqMHOK 

1 (2) IX cerMeiiT SpiouiKa TpeyrojibHbin, c neTbipbMM KpynwbiMH cockobma- 

hhmh BbipocTaMH, 2 H3 KOTopux pacnoJio>i<enbi no OoKaM, a 2 Apyrnx 
c6jlH>Kenbl Ha BepuiHHe cerMeHTa .... Sarathropus depressus Zoubk. 

2 (1) IX cerMeiiT 6 pio urna nojiyoBajibHbin mjim napaOojiHnecKMH, c neTbipbMH 

KpyriHbiMH TopqaiUHMH KBepxy 3y6uaMM, BepniHHHbie M3 KOTopbix pa3- 
AejieHbi umpoKHM npoMe>KyTKOM. 

3 (12) IX cerMeiiT tojibko c qeTbipbMH KpyriHbiMH ocnoBHbiMH 3y6uaMn. Be3 

cjie^a MejiKHX npoMewyTOMHbix 3y6MHKOB Me>KAy hhmm. 

4 (9) IX cerMeiiT SpioujKa npn ocMOTpe CBepxy nojiyoBajibHbin, b npoK- 

CMMaJlbHOH MaCTM HOMTH napaJlJieJlbHOCTOpOHHHH, B AMCTaJIbHOH — III M- 
poKO 3aKpynieHiibiH. J],op3aJibHoe BAaBJienne IX cerMeimi 6e3 pe3Koro 
pe6poBHAHoro Kpan. Tejio b AOBOJibHo kopotkhx h peAKHx BOJiocKax h 
H e BbirjiHAHT MOXHaTbiM. PoA Cyphogenia Sol. 

5 (8) BoKOBbie rpynnbi xeT na napy>KH0H noBepxHOCTM Bepxnen ryObi co- 

CTOHT H3 10—16 meTMHOK, pacn0J10>KeHHbIX B I pflA. 

6 (7) BoKOBbie rpynnbi xeT Ha napy>KHOH iioBepxuocTM Bepxnen ryObi coctoht 

h3 10 -14 meTMHOK. Ha IX cerMeinre 6pioiiii<a paccTomme Me>KAy 3y6- 
Ua.MH OAHOH CTOpOHbl 06 bIMH 0 HeCKOJlbKO 60 Jlbme paCCTOHHHH Me>KAy 
BepuJHHHblMH 3y6uaMH . Cvphogenia (s. str.) aurita Pall. 

7 (6) BoKOBbie rpynnbi xeT na napy>KHOM noBepxHOCTM BepxHen ry6bi co- 

ctoht M3 14 —16 meTMHOK. Ha IX cerMeiiTe OpioniKa Bce 3y6nbi oGbimio 

pacnoJio>KeHbi na OAnnaKOBbix paccTonunx oahh ot Apyroro ... 

. Cyphogenia (s. str.) gihba Fisch. 

8 (5) BoKOBbie rpynnbi xeT na napy>KHOH noBepxuocTM Bepxnen ry6bi co- 

CTOHT M3 MHOrOMMCJieilHblX meTMHOK, paCn0J10>KeHHbIX B HeCKOJlbKO 
cnyTamiblx pHAOB . Cyphogenia (Lechriomus) limbata Fisch. 

9 (4) IX cerMenT OpiomKa napa6ojiHMecKHH, HBCTBeimo cywaiomnHCH ot 

ociioBaHMH k Bepruniie, rAe niMpoKo 3aKpyrjiennbiM. flopsaubiioe BAaB- 
jienne IX cerMeiiTa b AHCTaJibHon mbcth c 6ojiee mjim Meiiee pe3KMM pe6- 
pOBMAHblM KpaeM, BbipOCTaMM KOTOpOIT) HBJlMIOTCfl 3y6ubl, B00py>Ka- 
lomne BepmMHy. Tejio b AOBOJibiio rycTbix AJimnibix BOJiocKax m Bbi- 
rjiMAHT MOXHaTbiM. Poa Akis Hbst. 

10 (11) CKyjibnTypa anMKpannyMa Tanan >Ke KaK m na ocTaJibHon noBepxuocTM 

Tejia — ne>KHan, crjia^eiman . Akis bacarozzo Schrnk. 

11 (10) CKyjibnTypa anMKpaiiMyMa 3aMeTH0 6ojiee pe3Kan neM na ocTaJibHon 

noBepxuocTM Tejia — AOBOJibiio rpy6o MopumiiHCTan Akis spinosa L. 

12 (3) IX cerMeiiT 6pioniKa b AHCTaJibHon nacTM no Kpaio KpoMe qeTbipex 

Kpyniibix 3y6uoB c kb>kaom cTopoiibi eme c 4—5 6ojiee mcjikmmm npo- 
MewyTOMHblMM 3y6nMKaMM . Morica favieri Luc. 










O J1HMHHKAX TPMBbI AKIDINI 


165 


JIUTEPATYPA 

1. Mulsant, E. (1854) : Hist. nat. des Coleoptercs de France. — Latigenes, p. 55. 

2. Sciiiodte, .1. C. (1879) : De metamorphosi Eleuteratorum observationes. — Naturh. 

Tidsskr., 3, 11, p. 507-508, 529-531. 

3. Seidlitz, G. (1898) : Tenebrionidae. — in : Naturg. Ins. Deutschl., 5, p. 211—213. 

4. Ctconiliiy H. r. (1958) : JIhmhhkh AByx bhaob pofla Cypbogenia Sol. (Coleoptera, Tene¬ 

brionidae). 3ooji. >Kypn. AH CCCP, 37, 10, p. 1558-1561. 


UBER DIE LARVEN DER TRIBUS AKIDINI 
(COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) 

Von 

N. G. SKOPIN 

(Alma-Ata) 

Z u s a m m en fassu ng 

Von den Larven der palaearktischen Tenebrioniden-Tribus Akidini, welches ungefahr 
50, zu 5 Gattungen gehorende Arten umfaBt, waren lange Zeit nur die Larven einer einzigen 
Art, u. zw. Akis bacarozzo Schrnk. bekannt. Nach der Beschreibung der Larven von zwei 
Arten der Gattnng Cyphogenia Sol. (Skopin, 1958) wurden die Larven noch weiterer Arten 
bekannt, so daB wir beute in der Lage sind, die Larven der Tribus im Ganzen und die der 
einzelnen Gattungen zu charakterisieren. Die charakteristischesten Eigenarten der Akidini- 
Larven sind im Aufbau des IX. Abdominalsegments und in dem der Nachschieber zu suchen. 
Das IX. Abdominalsegment ist fast dreieckig, oder halboval, oder parabolisch, auf der Dorsal- 
flache stets mehr oder weniger eingedriickt und mit 4 groBen Zahnen oder warzenfbrmigen 
Vorspriingen bewaffnet. Die Nachschieber des Analseginents sind von liinten gesehen iminer 
zweilappig. 

Die Larven der einzelnen Gattungen unterscheiden sich hauptsachlich durcb die Ein- 
zelheiten im Aufbau des IX. Abdominalsegments. 

Bei den Larven der Art Saralhropus depressus Zoubk. ist das IX. Abdominalsegment, 
von oben betrachtet, fast dreieckig und mit 4 warzenfbrmigen Vorspriingen versehen, von 
welchen die beiden mittleren einander selir nahe stehen und so dic spalteneSegmentspitze bilden. 

Bei den Larven der Gattung Cyphogenia Sol. ist das IX. Abdominalsegment von oben 
gesehen halboval, im Proximalteil fast parallelseitig und am Ende breit abgerundet. Die Dorsal- 
fltiche des Segments erscheint mehr oder weniger stark eingedriickt, doch ist der Eindruck 
nicht scharf begrenzt. Der Hinterrand des Segments ist mit 4 weit voneinander abstebenden 
Zahnen versehen. 

Bei den Larven der Gattung Akis IIbst. ist das IX. Abdominalsegment parabolisch, 
von der Basis zur Spitze hin deutlich verschmalert ; sein Dorsaleindruck ist scharf, fast kantig 
begrenzt. Bewaffnung so wie bei den Larven der Gattung Cyphogenia Sol. 

Bei den Larven der Art Morica favieri Luc. ist das IX. Abdominalsegment und seine 
primare Bewaffnung so gebaut, wie bei Akis IIbst., doch stehen beiderseits zwischen den groBen 
Zahnen noch 4 — 5 weitere, sekundare Zahnchen. 






NEUE PERICOMA-ARTEN AES DEM KARPATEN- 
BECKEN (DIPTERA, PSYCHODIDAE) 


Yon 

J. SZABO 

ZOOLOGISCHES INST1TET DER L. KOSSETH-ENIVERSITAT, DEBRECEN 
(Eingegangen ain 11. Mai 1959) 


Im Laufe der Bestimmung des Psychodiden-Materials des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums sovvie meiner eigenen Aufsammlungen, 
kamen mehrere bis jetzt unbekannte Arten zum Vorschein. Die Beschreibung 
dieser Arten teile ich ini folgenden init. 


1. Periccnia hungarica sp. nov. 

GroBere, abgesehen von den Flugeln, vorwiegend hellgefarbte Art. 
Stirn mit einem hellen, gelbweiBen Haarbiischel. 

A n t e n n e (Abb. 1: D, E) mit 16 Gliedern ; Scapus zylindrisch, etwas 
langer ais breit ; Pedicellus kugelformig ; beide Glieder dicht mit gelbweiBen 
Schuppenhaaren bedeckt. FuhlergeiBel (Flagellum) graubraun, mit graugelber 
Behaarung ; Flagellumglieder spindelfdrmig, an der Basis etwas breiter ais 
am Ende ; Basis des letzten (16.) Gliedes genau so diek wie die der vorher- 
gehenden Glieder, am Ende abcr plotzlich verdiinnt ; dieser sog. Apiculus 
ist so lang wie der dickere Basalteil. An den entgegengesetzten Seiten des 
4—13. Fiihlergliedes je 2 einfache, fingerfbrmige Ascoide. Palpen mit 
dichtstehenden, dunklen, graubraunen Haaren und Schuppenhaaren bedeckt ; 
Liinge der Palpenglieder wie 8 : 13 : 13 : 18. 

Thorax an den Seiten gelbweiB, Motum von vorn nach hinten all- 
mahlich dunkler behaart, die Spitzen der Haare zwischen den Fliigelbasen 
sind dunkel braungrau. Fur die Mannchen ist ein braunschwarzer, nach hinten 
zu sich keilformig verschmalernder Haarfleck kennzeichncnd, der am Rticken 
unmittclbar hinter dem Kopfe entspringt und etwa bis zur llalfte der Ent- 
fernung zwischen Kopf und Basis der Fliigel reieht. 

F l ii g e 1 (Abb. 1: A) oval, r 4 endet unmittelbar in der abgerundeten 
Fliigelspitze. Der Stamin (r 24 3 ) der vorderen (radialen) Gabei entspringt aus 
<ler vorderen Basalzelle und ist vor der Zellenspitze ungefahr so breit wie die 
Zelle selbst. Die vordere Gabelstelle steht der Fliigelbasis deutlich naher ais 
die hintere (mediale) (m x — m 2 ) ; beide Gabelstellen sind der Fliigelbasis 


168 


J. SZABO 


starker genahert ais das Ende der cu. Die cu entspringt aus der Gabelstelle 
der Adern m 3 — m 4 , d. h. die drei Adern (m 3 , m 4 , cu) gehen aus einem 
Punkte hervor. 

Behaarung der Fliigelplatte vorwiegend graiibrauii gefarbt. Randwimper- 
haare am Fliigelvorderrand einfarbig, graubraun, nur an der Fliigelbasis mit 
weiBlichen Haaren vermischt, an der Fliigelspitze zwischen r 2 und dem Ende 
der m 1 weiBlich, am Hinterrand aber wieder einfarbig, dunkelgraubraun. Alula 



Abb. 1. — Pericoma hungarica sp. nov. A Fliigelgeiider ; B = Forcipes und Aedeagus, 
von der Dorsalseite ; C = Hypopygium, von der Seite gesehen : D, E = Fiihler ; F Suh- 

genitalplatte und Spermathecae 


einheitlich weiB behaart. Die die Fliigelplatte bedeckende, vorwiegend grau- 
braune Behaarung von zwei, aus weiBlichen, aufrecht stehenden Spreizhaaren 
bestehenden Querstreifen unterbrochen ; der eine weiBe Querstreifen liegt in 
der basalen Fliigelhalfte innerhalb der beiden Gabelstellen, der andere in der 
distalen Fliigelhalfte auBerhalb der Gabelstellen. Beide weiBliche Querstreifen 
sind durch die sich an der 5. Radialader (r 5 ) und an der 4. Medialader (m 4 ) 
entlangziehende graubraune Behaarung geteilt, weshalb auf jedem Fliigel 4, 
ungefahr gleich groBe, weiBliche Haarflecke zu sehen sind. Mit Ausnahme der r v 
besitzen alie Adern am Ende ein kleines, graubraunes Haarfleckchen. 

B e i n e vorwiegend gelbweiB behaart ; an den Vorderbeinen sind nur 
die letzten Tarsenglieder, an den Mittel- und Hinterbeinen auBerdem auch die 
Spitzen der Tibien dunkel gefarbt, die Farbung variiert jedoch und stellt so 
kein entschiedenes Merkmal dar. 












NEUE PERICOM \-ARTEN 


169 


Abdomen gelbweiB behaart. Ii y p o p y g i u m (Abb. 1: B, C) : Coxite 
ungefahr so lang wie brcit; Stylus kiirzer ais diese, Basalteil halbkugelig, 
gegen das Endc zu plotzlich verdiinnt und in einer krummen Spitze endend ; 
kurz vor der Spitze an der Innenseite init einer kurzen Sinnesborste. Aedeagus 
(Abb. 1: B) mit einem auffallenden, charakteristischen, gabelartigen Fortsatz. 
Cereus (Abb. 1: C) etwa so lang wie das 9. Tergit, mit 14 —15 Retinacula. 

Das 9 ist dem sehr ahnlieh, doeh besitzt es auf dem Riicken des 
Thorax unmittelbar hin ter dem Kopfe austelle des keilformigen, dunkel- 
braunen Haarfleckes nur ein kleines, dunkel gefarbtes Haarfleckchen. Thorax- 
behaarung einheitlicb gelbweiB. Fliigelgeader wie beim <$. Spitze der Tibien 
und letzte Tarsenglieder an allen 3 Beinpaaren dunkel, auch die Vorderseite 
der Metatarsen der Mittel- und Hinterbeine ist dunkel behaart. Subgenital- 
platte und Spermathecae siehe in Abb. 1: F. 

Liiiige (<£ 9) 2—3 mm, Fliigellange 3—3,3 mm. 

P. hungarica sp. nov. ist P. palustris Meig. sehr ahnlieh, weicht jedoch 
von dieser Art in folgendem ab : a. der Thorax ist nicht sehneeweiB, sondern 
ausgesproehen gelblich behaart ; b. die Mannchen von P. palustris Meig. 
besitzen nie einen dunklen, keilformigen Haarfleck am Pronotum ; die Ge- 
schlechtsorgane der Mannchen sind bei den beiden Arten entschieden abwei- 
chend gebaut. 

Holotypus : Mecsek-Gebirge (Hidegkut-Quelle, 1. IX. 1958, leg. 
,). Szabo). Allotypus 9 : Mecsek-Gebirge (Hidegkut-Quelle, l.IX. 1958, leg. 
J. Szabo). Paratypen : Mecsek-Gebirge (Hidegkut-Quelle, l.IX. 1958, leg. 
J. Szabo) 18 3 9 * 

Weitere Exemplare : Mecsek-Gebirge : Hidegkut-Quelle (2. IX. 1958, 
leg. J. Szabo) 3<^ -\-2 9; Ilarmaskut-Quelle (2. IX. 1958, leg. J. Szabo) 
7 <$ -\- 2 9 ; Melyvolgyi-Quelle (2. IX. 1958, leg. J. Szabo) 1 £ ; Baratsag- 
Quelle (2. IX. 1958, leg. J. Szabo) 19 - — Bukk-Gebirge : Attila-Quelle 
(9. VIII. 1958, leg. J. Szabo) 1 <$ + 1 — Felsobanya (ohne Daten, leg. 

Krompaszky) 1 <$. 

Holotypus, Alloty[)us und 10 Paratypen sind in der Sammlung des Natur- 
wissenschaftlichen Museuins in Budapest, 11 Paratypen sowie weitere Exem¬ 
plare in der Sammlung des Zoologischen Institute der L. Kossuth-Universitat 
in Debrecen aufbewahrt. 


2. Pericoma hirta sp. nov. 

(J. Dunkler gefarbte, mittelgroBe Art. Stirn mit braunem Haarbiischel, 
nur an den beiden Seiten mit je einem winzigen, weiften Haarschopf. 

A n t e n n e (Abb. 2: C, D) mit 10 Gliedern ; Scapus zylindrisch, etwas 
langer ais breit ; Pedicellus kugelformig ; beide Glieder mit weiBlichen Schup- 
pen bedeckt. Flagellum hellbraun, mit grauweiB(»r glanzender Behaarung ; 


170 


j. szab6 


Glieder spindelformig, Apiculus des letzten (16.) Gliedes ungefahr so lang wie 
sein dickerer Basalteil. Am 3. —14. Antennenglied je 2 einfache, fingerformige 
Ascoide. P a 1 p e n init dunkelbraunen Haaren und Schuppen bedeckt ; 
Lange der Palpenglieder wie 5 : 13 : 12 : 14. 

Thorax am Pronotum weiB, am Metanotum braun behaart. Ein 
besonderes Merkmal der Mannchen sind die vom Pronotum an beiden Seiten 
des Kopfes entspringenden aus je 8—10 gleichlangen, weiBen Haaren beste- 
henden, schrag vorragenden Haargebilde (Patagia). 



Abb. 2 — Pericoma hirta sp. nov. A = Fliigelgeader ; B = Forcipes und Aedeagus ; 
C, D = Fiihler ; E = Subgenitalplatte 


F 1 ii g e 1 (Abb. 2: A) oval. r 4 endet unmittelbar in der abgerundeten 
Fliigelspitze. Der Stamm der vorderen (radialen) Gabel (r 2+3 ) entspringt aus 
der vorderen Basalzelle und ist vor der Zellenspitze ungefahr so breit wie die 
Zelle selbst. Die vordere (radiale) und hintere (mediale) Gabelstelle liegen 
genau iibereinander u. zw. basalwarts vom Ende der cu. Die cu entspringt 
nicht aus der Gabelstelle der Adern m 3 , /n 4 . 

Flugelbehaarung vorwiegend braun gefarbt. Randwimperhaare am Vor- 
derrand einfarbig braun, nur an der Fliigelbasis mit weiBlichen Haaren ver- 
mischt ; Fliigelspitze vom r 2 bis zuin Ende der m x weiB, am Hinterrand aber 
wieder einfarbig braun gefarbt. Alulaquirle einheitlich weiB. Die vorwiegend 
braune Flugelbehaarung ist durch zwei weiBe, aus aufrechtstehenden Haaren 
gebildete Querstreifen zweigeteilt ; der eine, etwas breitere Streifen reicht 
von den Gabelstellen ungefahr bis zu den Basalzellen, wahrend der andere 








NEUE I»ERIC(>VIA-A RTEN 


17 1 

tlurch die der 5. Radialader (r 5 ) entlangziehende braunc Behaarung in zwe 
kleinere Flecke geteilt wird ; die so entstehenden weiBen Flecke befinden sicli 
ungefahr in der Halfte der Entfernung zwischen den Gabelstellen und der 
Fliigelspitze. 

B e i n e vorwiegend braun, nur die Spitze der Tibien und die der 
1. Tarsenglieder weiB behaart. 

Abdomen mit weiBen Haaren sparlich bedeckt. Hypopygium 
(Abb. 2: B) : Coxite etwas langer ais breit ; Stylus langer ais die Coxite, 
distalwarts verdiinnt und kiirzer ais der verdickte Basalteil, am Ende plotzlich 
zugespitzt, unmittelbar vor der Spitze mit einer kurzen Sinnesborste. 

? dem $ ahnlich, doch ist sein Pronotum nicht weiB, sondern vorwiegend 
braun behaart, zwischen den braunen Haaren stehen aber — besonders an der 
Seite — auch weiBe Haare ; die am Pronotum der Mannclien auffallend 
langen, weiBe Haargebildc (Patagia) sind bci den Weibchen nur in Form von 
zwei kleineren, weiBen Haarschopfen zu beobachten. Form der Subgenital- 
platte siehe in Abb. 2: E. 

Lange ( $ $) 2 — 2,5 mm, Fliigellange 3 — 3,2 mm. 

Hypopygium des Mannchens etwas ahnlich gebaut wie bei P. opaca 
Tonnoir, docli sind die beiden Arten auf Grund der Form und des Geaders 
der Fliigel sowie derFarbung der Behaarung voneinander gut zu unterscheiden. 

Holotypus <$ : Mehadia (6. VI. 1904, leg. Kertesz). Allotypus $ : 
Mehadia (6. VI. 1904, leg. Kertesz). Paratypen : Mehadia (6. VI. 1904, leg. 
Kertesz) 4 <$. 

Holotypus, Allotypus und zwei Paratypen in der Sainmlung des Natur- 
wissenschaftlichen Museums in Budapest, zwei Paratypen in der Sammlung 
des Zoologischen Instituts der L. Kossuth-Universitat in Debrecen. 


3. Pericoma sziladyi sp. nov. 

o. GroBere, vorwiegend helle Art. Stirn mit einem weiBen Haarbiischel. 

A n t e n n e (Abb. 3: E) mit 16 Gliedern. Scapus so lang oder nur 
etwas langer ais breit ; Pedicellus kugelformig ; beide Glieder mit kurzen, 
weiBen Haaren bedeckt. FiihlergeiBel (Flagellum) grauweiB behaart, FlageJ- 
lumglieder spindelformig, Basalteil etwas breiter ais das Ende ; Apiculus 
des letzten (16.) Gliedes ungefahr so lang wie der verdickte Basalteil. Auf 
dem 4. —13. Fiililerglied je 2 einfache, fingerformige Ascoide. P a 1 p e n mit 
weiBlich gefarbten Haaren und Schuppen bedeckt ; Lange der Palpenglieder 
w ie 4 : 6 : 6 : 7. 

Thorax am Pronotum weiB, am Meso- und Metanotum schmutzig- 
weiB behaart. 

F 1 ii g e 1 (Abb. 3: A) verlangert, oval. r 4 endet unmittelbar vor der 
Fliigelspitze. Der Stamm (r 2 3 ) der vorderen (radialen) Gabel entspringt aus 


172 


j. szab6 


der vorderen Basalzelle und ist vor der Zellenspitze ungefahr anderthalbmal 
so breit wie die Zelle selbst. Die vordere Gabelstelle liegt etwas weiter basal- 
warts ais die hinteren und beide wieder weiter basalwarts ais das Ende der cu. 
Die cu entspringt nicht aus der Gabelstelle der Adern ra 3 —m 4 , sondern etwas 
weiter in der Richtung gegen die Fliigelbasis aus einer Querader der m r 

Fliigelbehaarung vorwiegend hell braungrau. Randwimperhaare am 
Fliigelvorderrand hell braungrau, an der Fliigelbasis weiBlich, der Fliigel nur 



Abb. 3. — Pericoma szilddyi sp. nov. A = Fliigelgeiider ; B Forcipes und Aedeagus ; 
C = Cercopoden ; D = Subgenitalplatte und Sperinathecae ; E — Fiihler 


von der Ader r 2 an bis zum Ende der m 1 weiB, am Hinterrand wieder ein- 
farbig, hell braungrau. Alula weiB behaart. Zwischen der vorwiegend hellen 
braungrauen Behaarung der Fliigel ziehen zwei weiBe Querstreifen aus auf- 
rechtstehenden Haaren ; der eine reicht von den Gabelstellen bis zur Basal¬ 
zelle, wahrend der andere ungefahr in der Hohe des Endes der Adern m 3 —m 4 
liegt. 

B e i n e vorwiegend schmutzigweiB, nur die Spitzen der Tibien und 
die der letzten Tarsenglieder etwas dunkler braungrau behaart. 

Abdomen mit schmutzigweiBen Haaren bedeckt. Hypopygium 
(Abb. 3: B) : Stylus langer ais Coxite ; am Basalteil kugelformig und setzt 
sich dann in einen plotzlich verdiinnten, aber ziemlicli kraftigen Distalteil 





NEUE PERICOMA-ARTEN 


173 


(Greifhaken) fort ; im unteren Drittel dieses Greifhakens befindet sich ein 
auffallcnder Basalhdcker. Cereus etwas langer ais das 9. Tergit ; init 11 Heti- 
nacula. 

$ dc*in (J sehr ahnlich. (Das vorliegende Exemplar ist stark beschadigt, 
so daB eine eingehendere Beschreibung unmoglich ist.) Subgenitalplatte und 
Spermathecae siehe in Abi). 3: D. 

P. sziladyi sp. nov. ist der Farbung P. palustris Meig. und P. hirta 
sp. nov. ahnlicli, kann aber von diesen Arten auf Grund der Form des Hypo- 
pygiums, der Gestaltung des Fliigelgeaders sowie der Form der Subgenital¬ 
platte des Weibchens gut abgetrennt werden. 

Lange (£ $) 2—2,5 mm, Flugellange 3 3,5 mm. 

Holotypus <$ : Koszeg (V. 1938, leg. Szilady). Allotypus $ : Koszeg 
(V. 1938, leg. Szilady). Paratypus <$ : Koszeg (V. 1938, leg. Szilady). 

Holotypus und Allotypus in der Sammlung des Naturwissenschaftlichen 
Museums in Budapest, 1 Paratypus in der Sammlung des Zoologischen Insti¬ 
tuis der L. Kossuth-Universitat in Debrecen. 


Lohulosa subgen. nov. 

Zalil der Fiihlerglieder bei beiden Geschlechtern 15. Der hintere Basal- 
teil der Fliigelplatte (Analregion) bildet beim IMannchen einen verbreiterten, 
gut entwickelten analen Lobus (Abb. 4: A), beim Weibchen aber nicht (Abb. 
4: F). Die Subcosta (sc) iniindet unmittelbar in die r v Bisher sind zwei hierher 
gehbrende Arten bekannt u. zw. Pericoma (Lohulosa) transsylvanica sp. nov. 
sowie Pericoma (Lohulosa) pollex Berden (Kantalaks, Lappland). 

Typus der Untergattung : Pericoma (Lohulosa) transsylvanica sp. nov. 


4. Pericoma transsylvanica sp. nov. 

Vorwiegend dunkle, braunlich gefarbte Art. Haarbiischel an der 
Stirne aus ziemlich kurzen, einheitlich dunkelbraunen Haaren bestehend. 
Behaarung der Genae ahnlich gefarbt. 

A n t e n n e (Abb. 4: D, E) abweichend von den iibrigen Pericoma - 
Arten nur init 15 Gliedern. Scapus zylindrisch, doppelt so lang wie breit ; 
Pedicellus kugelformig ; beide Glieder init dunkelbraunen Schuppenhaaren 
bedeckt. FiihlergeilJel (Flagellum) braun, Behaarung von ahnlicher Farbung, 
mit grauem Glanz ; Flagellumglieder spindelformig ; Apiculus am letztcn 
(15.) Fuhlerglied ungefahr so lang wie der dickere Basalteil. An beiden Seiten 
des 4. —13. Fiihlergliedes je 2 einfache, fingerformige Ascoide. P a 1 p e n 
mit dichten, dunkelbraunen Haaren und Schuppen bedeckt ; Lange der Pal- 
penglieder wie 5 : 6 : 7 : 8. 


174 


j. szabO 


Thorax arn Notum braunlich behaart. (Eine genauere Beschreibung 
der Farbung ist unmoglich, da ein groBer Teii der Behaarung der zum Vor- 
schein gekommenen Exemplare abgerieben ist.) 

F 1 ii g e 1 (Abb. 4: A) sehr charakteristisch, lanzettformig ; der hintere 
Basalteil der Fliigelplatte (Analregion) verbreitert. Subcosta (sc) schlieBt sich 
der 1. Radialader (r 4 ) nicht in gewohnter Weise durch Vermittlung einer 
Querader, sondern unmittelbar an ; r 4 endet vor dem zugespitzten Fliigelende ; 
der Stamm der vorderen Gabel (r 2+3 ) entspringt aus der Spitze der vorderen 



Abb. 4. — Pericoma transsylvanica sp. nov. A Fliigelgeader des Mannchens ; B = For¬ 
cipes und Aedeagus ; C = Hypopygium von der Seite gesehen ; D, E = Fiihler (c?) ; F = 
Fliigelgeader des Weibchens ; G = Subgenitalplatte und Spermathecae 


Basalzelle ; die Adern ra 3 und m 4 entspringen getrennt aus der hinteren Basal- 
zelle ; die cu ist der r 4 nicht angeschlossen ; die vorderen (radialen) und hin¬ 
teren (medialen) Gabelstellen liegen unmittelbar ubereinander, in gleicher 
Hohe mit dem Ende der cu. Ein besonders charakteristisches Merkmal bildet 
auBerdem auch noch die ungewohnlich lange, pinselartig zusammengefaBte, 
fast ausschlieBlich aus gleich langen, gelblichweiBen Haaren bestehende 
Behaarung der Alula. (Die abgeriebene Flugelbehaarung der gesammelten 
Exemplare macht eine genauere Beschreibung der Farbung unmoglich.) 

B ei ne fast ganz braun behaart ; nur am Ende der Tibien und der 
einzelnen Tarsenglieder stehen gelbliche Haare. 











NEUE PERICOMA-ARTEN 


175 


Hypopygium (Abb. 4: B, C) : Coxite langer ais breit, an der 
Innenseite der Basis mit einem auffallend groBen Chitinfortsatz ; der all- 
mahlich verdiinnte, nach unten gebogene Stylus beinahc doppelt so lang wie 
die Coxite ; Aedeagus asymmetrisch. Cereus kaum langer ais das 9. Tergit, 
mit 1 Retinaculum. 

Der liintere Basalteil (Analregion) der Fliigelplatte des $ nicht ver- 
breitert, Form der Fliigelplatte so wie bei den iibrigen Arten der Gattung 
(Abb. 4: F). Fliigelgeader ahnlich wie beim Mannchen, nur liegt die vordere 
Gabelstelle im Vergleich zu der hinteren der Fliigelbasis etwas naher ; das 
Ende der cu und die beiden Gabelstellen liegen also im Gegensatz zu den Verhalt- 
nissen beim $ nicht unmittelbar libereinander. Zahl der Fiihlerglieder auch 
beim Weibchen 15. Subgenitalplatte und Spermathecae siehe in Abb. 4: G. 
(Farbung der Behaarung infolge der Abreibung nicht genauer feststellbar.) Far- 
bung der Beine wie beim <$ ; an den Tibien und an den Tarsen der Vorder- 
beine mengen sicli jedoch auch weiBe Haare zwischen die vorwiegend braun- 
lichen Haare ; die Farbung der Beine zeigt keine besondere Eigentiimlich- 
keiten. 

Der Bau des Geschlechtsapparates des Mannchens sowie einige andere 
Eigenschaften der Art P, transsylvanica sp. nov. weisen auf eine nahe Ver- 
wandtschaft mit P. pollex Berden hin, doch inuB die Art auf Grund zahl- 
reicher, wesentlich abweichender Merkmale wie Fliigelform, Farbung, Ablauf 
der Adern, Form der Subgenitalplatte beim Weibchen usw. ais selbstandige 
angesehen werden. Auf Grund des Verbreitungsgebietes der beiden Arten 
(Ostkarpaten bzw. Lappland) konnten die postglazialen Klima- und Umwelts- 
veranderungen ais Grund der Artdifferenzierung angenommen werden. 

Lange (?) 2 mm, Flugellange 2,5—2,7 mm. 

Holotypus (J : Szekelyudvarhely (VIII. 1943, leg. Szilady). Allotypus $: 
Szekelyudvarhely (VIII. 1943, leg. Szilady). Paratypen : Szekelyudvarhely 
(VIII. 1943, leg. Szilady) 2 

Holo- und Allotypus sind in der Sammlung des Naturwissenschaftlichen 
Museums in Budapest aufbewahrt, die beiden Paratypen in der Sammlung 
des Zoologischen Instituts der L. Kossuth-Universitat in Debrecen. 


SCHRIFTTUM 

1. Berden, S. (19S4) : Tax.onomical notes on Psychodidae (Dipt. Nem.) II. — Opuscula 

Entomologica, 19, p. 33 — 39. 

2. Eaton, A. E. (1893 — 94) : A synopsis of the British Psychodidae. — En toni. Monthly 

Magaz., Ser. 2, 4, p. 5 — 8, 31—34, 120 — 130 ; 5, p. 22 — 28. 

3. Eaton, A. E. (1895 — 98): Supplement to »A synopsis of the British Psyehodidae«. — 

Entom. Monthly Magaz., Ser. 2, 6, p. 208 — 213, 245 — 250 ; 7, p. 70 — 76, 127 — 131, 
202-211 : 8, p. 114-125 ; 9, p. 117-157. 

4. Eaton, A. E. (1904) : New genera of European Psychodidae. — Entom. Monthly Magaz., 

Ser. 2, 15, p. 55-59. 


176 


j. szab6 


5. Enderlein, G. (1935) : Zur Klassifikation der Psychodiden. — Sitzungsb. d. Ges. Natur- 

forsch. Freunde zu Berlin. 2, p. 246 — 249. 

6. Enderlein, G. (1937) : Klassifikation der Psychodiden (Dipt.). — Dtsch. Ent. Zeitschr., 

Jahrg. 1936, p. 81-112. 

7. Feuerborn, 11. .1. (1922) : Der sexuelle Reizapparat (Schmuck-, Duft- und Beriihrungs- 

organe) der Psychodiden nach hiologischen und physiologischen Gesichtspunkten unter- 
sucht. — Arch. f. Naturg., 88, Abt. A. 4, p. 1 —137. 

8. Freeman, P. (1950) : Psychodidae. — Handb. for the ident. of British Insects (Diptera), 

9, (2), p. 77-96. 

9. Haliday, A. H. (1856): Psychodidae. — in \\ alker : British Diptera, 3, p. 253 — 263. 

10. Jung, H. F. (1956) : Beitrage zur Biologie, Morphologie und Systematik der europaischen 

Psychodiden (Diptera). — Dtsch. Ent. Zeitschr. N. F. 3, p. 98 — 257. 

11. .1 ung, H. F. und Theodor, O. (1958) : Psychodidae. in Lindner : Die Fliegen der 

palaarktischen Rcgion, Lief. 198, p. 1 — 6: 1 —16. 

12. Macquart, M. J. (1826) : Ins. Dipt. Nord. France. — Rec. Trav. Soc. Amat. Sci. Lille, 

1823-24, p. 59 - 224. 

13. Meunier, F. (1905) : Monographie des Psychodidae de 1’ambre de la Baltique. — Ann. 

hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 3, p. 235 — 255. 

14. Sara, M. (1953) : Specie nuove di Psicodidi dallTtalia centrale e dalla Sicilia. — Ann. 

Inst. Mus. Zool. Univ. Napoli, 5, 8, p. 1 — 30. 

15. Schiner, J. R. (1864) : Fauna Austriaca. Die Fliegen (Diptera). — Wien, p. 630 — 637. 

16. Tonnoir, A. L. (1914) : Contribution a 1’etude des Psychodidae de Belgique. — Ann. 

Soc. Ent. Belg., 59, Note preliminaire, p. 8 —17, Deuxieme note, p. 136 — 140. 

17. Tonnoir, A. L. (1922) : Nouvelle contribution a 1’etude des Psychodidae (Diptera) et 

description de dix especes nouvelles d’Europe (1). — Ann. Soc. Ent. Belg.. 62, p. 
153-181. 

18. Tonnoir, A. L. (1940) : A synopsis of the British Psychodidae (Dipt.), with descriptions 

of new species. — Trans. Soc. Brit. Entom., 7, p. 21 — 64. 

19. Vaillant, F. (1958): Quelques especes de Pericoina du groupe unispinosa Tonnoir (Dipte¬ 

ra). — Rev. Franc. Entorn., 25, p. 99 —110. 


STREPSIPTEREN-STUDIEN 


Von 

Y. SZEKESSY 

ZOOLOGISCHE ABTEILUNG DES UNGARISCHEN NATIJRWISSENSCHAFTLICHEN MDSELMS 
(Eingegangen am 18. August 1959) 


Die Strepsipteren oder Facherfliigler stellen init ihren bis heute bekannt 
gewordenen, 28 Gattungen angehorenden und iiber die ganze Welt verbrei- 
teten annahernd 300 Arten eine der kleinsten Insektenordnungen dar. Abge- 
sehen von einigen Arbeiten, welche sieh init der Moglichkeit der Anwendung 
gewisser Strepsipteren-Arten in der biologischen Bekampfung von Beisschad- 
lingen aus der Insektenordnung Homoptera beschaftigen, ist — obwohl sie 
ausschlieBlich ais Entoparasiten in anderen Insekten leben — kaum etwas 
iiber durch sie bedingte Sckadwirkungen oder iiber ihren Nutzen bekannt. 
Und trotzdem gehiiren die Strepsipteren heute zu den interessantesten Insekten- 
arten, was sie in erster Linie ihrem auffallenden Geschlechtsdimorphismus, 
ihrer in vieler Beziehung auch heute noch immer ratselhaften Lebensweise 
und — wenn vielleicht auch zu Unrecht — ihrer relativ groBen Seltenheit zu 
verdanken haben. 

Ais holometabole Insekten leben die Strepsipteren entoparasitisch, die 
Mannchen ais Larven, die Weibchen aber — mit Ausnahme der Weibchen 
der Mengeiden — auch ais Imagines in Thysanuren, Orthopteren, Hymenopte- 
ren, Heteropteren oder Homopteren. Sie sind lebendgebahrend und besitzen 
neben den sowohl in ihrem morphologischen und anatomischen Aufbau ais 
auch in ihrer Lebensweise voneinander auBerst stark abweichenden Mannchen 
und Weibchen zwei weitgehendst unterschiedliche Larvenformen, u. zw. eine 
freilebende Primarlarve sowie eine sieh entoparasitisch entwickelnde Sekun¬ 
darlarve. Die Yerpuppung der Sekundarlarve erfolgt innerhalb der letzten 
Larvenhaut. 

Die Anpassung der Strepsipteren an die entoparasitische Lebensweise 
stellt wohl unter allen Insektenordnungen den extremsten Spezialisationsgrad 
dar. Und dies bezieht sieh nieht nur auf die Anpassung der morphologischen 
Merkmale der Larven und Imagines, sondern auch auf ihre ganze Lebensweise. 
Die freilebende Primarlarve (L x ) ais Infektionsstadium, die entoparasitische 
Sekundarlarve (L 2 ) ais energiesammelndes uml -speicherndes Stadium, die 
Puppe ais Transformationsstadium, die Mannchen ais zeitlebens rasende 
Aktivitat entwickelnde »fliegende Spermatophoren« — wie sie von Ulrich 


12 Acta Zoologica VI/1—2. 


178 


V. SZfiKESSY 


genannt werden — oder noch kennzeichnender ais »fliegende Injektionssprit- 
zen« und schlieBlich die Wcibchen ais ausgesprochene »Brutmaschinen«, bei 
welchen es bis heute ratselhaft blieb, wielange sie xiberhaupt ais lebende Orga- 
nismen aufzufassen sind, alles das verrat eine derartige Vervollkommnung der 
Arbeitsteilung und Arbeitsspezialisation innerhalb der Art, ja sogar innerhalb 
des Ablaufes der individuellen Entwicklung, wie wir sie wohl kaum noch in 
einer anderen Tiergruppe vorfinden. Diese Auffassung bestelit auch dann 
zurecht, wenn wir mit Ulrich (1943) annehmen, daB ein Teii der in der Lite- 
ratur bisher ais Anpassung an die entoparasitische Lebensweise betrachteten 
morj)hologischen und vielleicht auch biologischen Eigentumlichkeiten der 
Strepsipteren gar nicht ais Anpassungen gewertet werden konnen, sondern 
im Gegenteil dazu eben ais die Grundbedingungen der parasitischen Lebens¬ 
weise bzw. ais die unentbehrlichen Pramissen ihres Entwicklungsganges. 

Lange Jahrzehnte hindurch waren die Strepsipteren die ratselhaftesten 
aller Insekten. Ihre systematische Stellung und phylogenetische Stammes- 
geschichte, eine Reihe ganz auffallender morphologischer und anatomischer 
Eigenschaften, Ontogenese und Biologie, liberali tauchten Fragezeichen auf, 
Yermutungen und Theorien. Erst die Forschungen der beiden letzten Jahr¬ 
zehnte beginnen die Schleier zu liiften. Yor allem die Untersuchungen von 
Silvestri aus den Jahren 1940 — 42 sowie die seit 1947 fortlaufend erschei- 
nenden Arbeiten Ulrichs und seiner Schuler D. Baumert, A. Behrisch, 
U. Bischoff, J. Brandenburg, B. Grabert, G. Lauterbach, K. Lieben- 
berg, S. Richter, Ch. Rohnstein und S. Schulz-Blochwitz sind es, die eine 
Reihe ganz iiberraschender Ergebnisse erbrachtcn. Diese neuen Tatsachen 
ermoglichen es nun, heute ein mehr weniger zufriedenstellendes Bild des 
morphologischen Aufbaues und der Funktion des Strepsipteren-Korpers 
sowie der phylogenetischen Entwicklung und Lebensweise der Facherfliigler 
zu entwerfen, wie dies Ulrich in seinen beiden Arbeiten aus den Jahren 1943 
und 1956 getan hat. Auch meine in den letzten Jahren an dem trocken 
konservierten Material des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
durchgefuhrten Untersuchungen ergaben einige, im Yergleich zu den erwahn- 
ten Arbeiten allerdings viel bescheidenere Ergebnisse, doch beweisen sie u. a., 
daB trocken konserviertes Strepsipteren-Material im Gegensatz zu der auch 
heute noch von vielen Forschern vertretenen Meinung, nach welcher trockenes 
Strepsipteren-Material selbst fur systematische Untersuchungen nur wenig 
oder iiberhaupt nicht geeignet ist, dennoch sehr gute Ergebnisse zeitigen und 
mitunter sogar auf biologische Fragen Antwort bringen kann. 

Da ein, wenn auch noch so kurz gefafiter Uberblick iiber den heutigen 
Stand der Strepsipteren-Forschung den Rahmen dieses Artikels bei weitem 
liberschreiten wiirde, will ich mich im folgenden auf die Bespreehung von 
zwei herausgegriffenen Spezialfragen beschranken, mit welchen ich mich 
selbst in der letzten Zeit eingehendst beschaftigen konnte. Es handelt sich 


STR EPSIPTER KN-STUDI EN 


179 


dabei 1. um den Bau bzw. um die wahre Gestalt der Stylopiden-Weibchen 
und 2. um die Frage des Durchbruchsmechanismus ihrer entoparasitischen 
Larven. 


1. Die walire Gesialt der Stylopiden-Weibchen 

Im Gegensatz zu den Mannchen der Strepsipteren, welche trotz aller 
Absoiulerlichkeiten in den Einzelheiten ihres Aufbaues ais normale Insekten 
erscheinen, zeigen vor allem die Weibchen der Stylopiden eine Gestalt und 
Korperstruktur, welche unter allen anderen Insekten wohl kaum ihresgleichen 
findet. Kopf und Thorax sind zu einem stumpf-dreieckigen oder trapezformigen, 
stark abgeflachten Cephalothorax verschmolzen, dessen Dorsalseite in der Langs- 
rielitung leicht ausgeholilt ist. Zu beiden Seiten der zeitlebens verschlossen 
bleibenden, bei einigen Arten auBerlich uberhaupt nicht mehr nachweisbaren, 
ventral gelegenen Mundoffnung befindet sicli je ein kleines, gezahntes, mit 
eigenen Muskeln versehenes Gebilde ; es sind dies die sog. Mandibeln. Hinter 
der Mundoffnung finden wir, meist im vordersten Viertel des Cephalothorax, 
ebenfalls auf der Ventralseite eine Querspalte, die sog. Brutspalte, welche 
in den Brutkanal fiihrt. An den Seiten des Cephalothorax ist meist ziemlich 
weit hinter der Mitte das einzige Stigmenpaar des Weibchens zu finden. An den 
jeglicher Sinnesorgane entbehrenden Cephalothorax schliefit sicli das Abdo¬ 
men ais schwach chitinisierter, weiBlicher Chitinsack an, init mehr minder 
versehmolzenen Segraentgrenzen. An der Ventralseite des Abdomens liegt 
der schon erwahnte Brutkanal, welcher in der Brutspalte nach aufien mundet, 
aber urspriinglich dureh eine diinne Membran verschlossen ist. Der Brutkanal 
reieht bei den einzelnen Arten verschieden weit nach hinten. In der den Brut¬ 
kanal gegen die Leibeshohle zu abschliefienden feinen Chitinmembran, welche 
entwicklungsgeschichtlich nichts anderes darstellt ais die imaginale Korper- 
wand, miinden nun die segmental angeordneten unpaaren Gebarorgane oder 
Genitalkanale, wie sie friiher falschlich bezeichnet wurden, schlauchartige, 
gegen die Leibeshohle blind endende Gebilde. Die Zahl der Gebarorgane ist 
verschieden, scheint aber fur die einzelnen Artengruppen bzw. Gattungen 
charakteristisch zu sein. Was den Organbestand der Weibehen betrifft, so ist 
mit Ausnahme von Sinnesorganen, die vollkommen zu fehlen scheinen, wohl 
alles vorhanden, aber meist in sehr ungewbhnlicher 'Ausbildung. So kennen 
wir die im Cephalothorax liegende sog. Nassanow’sche Druse, welche viel- 
leicht ein Duftorgan zur Anloekung der Mannchen sein diirfte, den stark redu- 
zierten Darmkanal mit seinen drei, gegeneinander zeitlebens abgesehlossen 
bleibenden Abschnitten und den noch iminer sehr fraglichen Malpighischen 
Gefaften. Nervensystem und Tracheensystem sowie Muskulatur sind in sehr 
vereinfachter, stark reduzierter Form vorhanden, ebenso wie ein volistandig 
in sicli abgeschlossenes RiickengefaB. Von Gesclilechtsorganen ist an der 


12* 


180 


V. SZfiKESSY 


Imago nicht mehr die Rede, da die Ovarien vollstandig zerfallen sind und 
die Eier frei in der Leibeshohle liegen. Auf die Degeneration der Ovarien, 
welche also schon im Puppenstadium ablauft, folgt dann im Imaginalstadinm 
von Beginn der Eifurchnng an in schneller Aufeinanderfolge die Degeneration 
des Nervensystems, der Muskulatur, des Darmtraktes sowie im Zeitpunkte 
der Geburt der Larven auch die des RiickengefaBes. Nach dem schrittweise 
erfolgenden Erloschen aller anderer Lebensfunktionen bleibt also in dem auch 
weiterhin noch ais Weibchen bezeichneten Chitinschlauch nichts auderes 



Abb. 1. — Der Vorgang der Larvengeburt an schematischen Medianschnitten durch ein 
Stylops- Weibchen. A: Die Gebarorgane sind geschlossen, der Brutkanal ist noch leer, die 
Leibeshohle dagegen voll mit Eiern. — B: Die freien Enden der Gebarorgane sind gebffnet, 
die Lj werden durch die Peristaltik der Gebarorgane aus der Leibeshohle in den Brutkanal 
transportiert. — C: Die Leibeshohle ist leer, alie L t befinden sich im Brutkanal und die ur- 
spriinglich verschlossene Brutspalte ist aufgeplatzt (Nach Ulrich, etwas verandert) 

zuriick ais die Larven und die autonom funktionierenden Gebarorgane, welche 
mit ihrer peristaltischen Bewegung die Larven aus der Leibeshohle in die 
Brutkammer transportieren. 

Auf Grund der Untersuchungen v on Lauterbach (1954), welche spater 
von Richter (1956) fortgesetzt und erganzt wurden, spielen sich die Larven¬ 
geburt bzw. die dabei ablaufenden Vorgange im Abdomen des Weibchens 
auf folgende Weise ab (Abb. 1). Die in der Leibeshohle der Weibchen befruch- 
teten Eier fiillen wahrend ihrer Entwicklung die Leibeshohle vollstandig aus, 
wahrend der Brutkanal in diesem Zeitpunkte ais leerer, spaltformiger Ilohl- 
raum erscheint. Die ersten, aus den Eiern schliipfenden Primarlarven durch- 
beiBen aktiv die diinne Membran der blind endenden Gebarorgane und geraten 
so in den Wirkungsbereich der peristaltischen Bewegung dieser Organe, welche 
sie dann in den Brutkanal befordert. SchlieBlich zerreiBen die an vielen Stellen 
durchbissenen Membranen vollstandig und die Larven konnen unbehindert 


STREPSIPTER EN-STUDIKN 


181 


in <lie Gebarorgane eindringen. Der AbschluB dieses Vorganges wird dann 
erreicht, wenn alie Larven durch die Peristaltik der Gebarorgane in den Brut- 
kanal iibergefuhrt sind. In diesem Zeitpunkt erscheint der Brutkanal voll- 
gepfropft mit Larven, die Leibeshohle init den in sie hineinhangenden Gebiir- 
organen ist dagegen vollkommen geleert. 

An aus trocken konservierten Hylnenopteren herauspraparierten Stylo- 
piden-Weibchen durchgefiihrte Beobachtungen lassen nun eine Heihe von 
Erscheinungen erkennen, welche die Ergebnisse dieser neuesten Untersuchun- 
gen der Schule Ulrichs bestatigen, zugleich damit aber der bisher allgemein 
vertretenen Auffassung iiber die maden- bzw. larvenartige Gestalt der Stylo- 
piden-Weibchen widersprechen. An aus trockenen Wirtstieren stammenden 
Weibchen lassen sich namlich 3 Entwicklungsphasen unterscheiden. In der 
1. Phase erscheint das Weibchen vollgepfropft mit Eiern der verschiedensten 
Entwicklungsstadien, in der 2. ais ein mit vollentwickelten Primarlarven prall 
angefiillter, in der 3. dagegen ais ein leerer, in sich selbst zusammengefallener, 
durchsichtiger Chitinsack. Die 1. Phase entspricht also dem Entwicklungs- 
stadium der Weibchen, in welchem seine Leibeshohle voll mit unreifen Eiern, 
oder mit Eiern unterschiedlicher Entwicklungsstadien ist, der Brutkanal aber 
noch leer erscheint (Abb. 1 A). Die 2. Phase zeigt den Zeitpunkt an, in welchem 
die Primarlarven zum Teii, oder schon vollstandig aus der Leibeshohle in den 
Brutkanal iiberbefordert wurden, den Brutkanal aber noch nicht durch die 
Brutspalte verlassen haben (Abb. 1 B , C). Die 3. Phase mit ihrem vollkommen 
geleerten Abdomen steht jedoch in gewissem Widerspruch zu den Ergebnissen 
Ulrichs, welcher feststellt, er habe nie ein Weibchen gesehen, welches alie 
seine Primarlarven entlassen hatte. Oh es sich nun bei diesem widersprechen- 
den Verhalten um eine artspezifische Eigentiimlichkeit der von Ulrich unter- 
suchten Stylops -Art handelt, oder aber um eine Erscheinung, welche vielleicht 
durch die Versuchsbedingungen selbst gegeben ist, mag einstweilen dahingestellt 
bleiben. Es ist auch nicht ausgeschlossen, daB vollkommen leere Weibchen 
nur an trocken konservierten Wirtstieren angetroffen werden konnen (?). 

Wesentlich erscheint es mir aber festzustellen, daB die Stylopiden- 
Weibchen im Gegensatz zu der allgemeinen, vorziiglich in den Abbildungen 
zum Ausdruck kommenden Auffassung keine Eigengestalt besitzen. Aus dem 
Wirtstiere lebend herauspraparierte Weibchen nehmen zwar, wenn sie auf eine 
glatte Unterlage gebracht werden, nach einiger Zeit annahernd die in den 
erwahnten Abbildungen gezeigte maden- oder larvenformige Gestalt an, doch 
ist dies ais niclits anderes zu betrachten, ais ein unter fur das Tier vollkommen 
abnormalen Verhaltnissen erreichtes Kunstprodukt. In Wirkliclikeit besitzen 
die Stylopiden-Weibchen bzw. ihr Abdomen keine Eigengestalt, sondern 
passen sich den im Abdomen ihres Wirtes gegebenen Haumverhaltnissen an, 
d. h. sie fiillen im Abdomen des Wirtes den Raum aus, welchen sie sich nach 
dem Herausbohren ihres Cephalothorax, also nach der endgiiltigen Fixierung 


182 


V. SZfcKESSY 


ihrer Lage zwischen den einzelnen Organen sichern konnen. Deu Beweis fiir 
diese Annahme bilden vor allem die Weibchen der vorhin besprochenen 
1. Phase. Das prall mit Eiern vollgestopfte Abdomen des Stylopiden-Weib- 
chens schrumpft namlicli beim Austrocknen infulge des hohen Dottergelial- 



Abb. 2. — Stylopiden-Weibchen der sog. 1. Entwicklungsphase. A: Dorsalseite eines Weib- 
chens von Pseudoxenos spec. aus Odynerus nigripes H. Sch. (Prap. Nr. 105—955). — B: 
Ventralseite und C: Dorsalseite eines Weibchens von Stylops spec. aus Andrena scita Eversm. 
(Prap. Nr. 229—955) mit den charakteristischen Abdriicken der Bauckorgane und der Innen- 
seite der Korperdecke des Wirtes. Besonders schon sind auf der linken Seite der Abbildung 
B der Abdruck eines mannlichen Pupariums derselben Parasitenart zu sehen, welches vom 
Abdomen des Weibchens formlich umschlungen ist sowie distal die Abdriicke der Innenseite 
von 3 Tergiten des Wirtstieres und* der beiden sie verbindenden Intersegmentalmembranen 

(Orig., dei. Csiby) 


tes der Eier nicht zusammen, sondern behalt seine Gestalt fast unverandert bei. 
Es zeigt also gewissermaBen ais ein von sich selbst angefertigter Gipsabdruck 
aucli am Trockenpraparat den Raum an, welchen es sich in seinem Leben 
zwischen den Organen des Wirtstieres erringen, erpressen konnte (Abb. 2). 
Das Abdomen der 2. Entwicklungsphase besitzt ebenfalls keine Eigengestalt, 
sondern fiillt ais weichhautiger, plastischer Schlauch den ihm zur Verfiigung 
stehenden Spaltraum aus bzw. dehnt ihn auf Grund des durch die in ihm 




ST K EPSIPTEREN-STUDI EN 


183 


enthaltene Larvenmasse bedingten Innendruck nach Mogliehkeit aus. SchlieB- 
lich zerplatzt infulge dieses gesteigerten Innendruckes die die Brutspalte nach 
auBen abschlieBende Chitinmembran und die Primarlarven beginnen den 
Brutkanal zu verlassen bzw. auszuschwarmen. Dabei diirfte wahrschcinlich 
der durch die Organe des Wirtstieres auf das Abdomen des Stylopiden-Weib- 
chens ausgeiibte Gegendruck zur Beschleunigung dieses Yorganges beitragen, 
ein Umstand, der bisher meines Wissens nicht in Betracht gezogen wurde. 

Die Feststellung dieser am Abdomen trocken konservierter Stylopiden- 
Weibchen zu beobachtenden 3 Entwicklungsphasen gibt uns nun eine geeignete 
Handhabe zur Bestimmung der hauptsachlich bei den Stylopiden bisher so 
gut wie unbekannten Generationszahl der verschiedenen Arten, was wiederum 
fiir die Artsystematik der Strepsipteren, vor allem aber fiir die der auBerst 
[)roblematischen Stylops-Arten von nicht zu unterschatzender Bedeutung sein 
konnte. 

Diese Bestimmung der Generationszahl kann auf fulgende Weise durch- 
gefiihrt werden. Nehmen wir an, uns liegt eine groBere Serie stylopisierter 
Exemplare einer Hymenopteren-Art von demselben Fundorte und aus dem- 
selben Jahre vor, aber womoglich mit auf den GroBteil des Jahres verteilten 
Samineldaten. Praparieren wir nun aus ihnen die Strepsipteren-Weibchen 
heraus und bezeichnen sie nach ihrer Entwicklungsphase ( = plastisches 

Weibchen mit Eiern, $ 2 = mit Primarlarven prall angefiilltes Weibchen, 
$ 3 = Weibchen mit leerem Abdomen), so erlialten wir bei Anordnung der 
Exemplare nach ihren Sammeldaten — falis die Strepsipteren-Art nur eine 
Generation besitzt — folgende Reihe (1. Reihe) : 

1 . ?»-?,- ?3 

(?1 (?2 C?3 

Untersuchen wir parallel dazu auch die mannlichen Puparien auf ihren 
Entwicklungszustand hin, so konnen wir unter denselben Bedingungen eben- 
falls 3 Entwicklungsphasen unterscheiden (siehe 2. Reihe), u. zw. (Jj = 
Puparium mit Puppe, = Puparium mit voll entwickeltem, geschliipf- 
tem Mannchen, das aber das Puparium noch nicht verlassen hat, = leeres 
Puparium mit abgeworfener Cephalotheca. Die Mannchen-Reihe zeigt natiir- 
lich im Vergleich zur Weibchen-Reihe eine gewisse zeitliche Verschiebung, 
welche den normalen Entwicklungsverhaltnissen entspricht und in der Formel 
durch eine Verschiebung nach links zum Ausdrucke kommt. Die Kombination 
der beiden Reihen ergibt dann folgende Formel : 

C?1 C?2 Vi <?3 +2 ?3 

Zeigen also die den Sammeldaten gemaB angeordneten Entwicklungs- 
phasen der Mannchen und Weibchen der Strepsipteren-Art ein dieser Formel 


184 


V. SZEKESSY 


entsprechendes Bild, so kann angenommen werden, daB die betreffende Art 
jahrlich nur eine einzige Generation besitzt. Kleinere Verschiebungen sind 
infolge allfalliger individueller Verschiedenheiten in der Entwicklung sowohl 
des Wirtstieres ais auch des Parasiten zu erwarten. Bedeutendere, sich auf 
groBere Zeitabschnitte erstreckende Verschiebungen oder — im Extrem- 
fall — eine Wiederholung der ganzen Reihenfolge weisen dagegen auf zwei 
oder unter Umstandea mehrere Generationen hin. 

An normalem Museumsmaterial sind natiirlich derartige Bestimmungen 
viel schwerer durchzufiihren, da groBere, von demselben Fundort und aus 
demselben Jahre stammende Serien stylopisierter Insekten meist zu den groBten 
Ausnahmen zu zahlen sind. Bei kleinerem Material von verschiedenen Fund- 
orten und aus verschiedenen Jahren sind natiirlich die Fehlerquellen (abwei- 
chende Umweltsbedingungen der Sammelstellen und Differenzen in den Witte- 
rungsverhaltnissen der einzelnen Jahre sowie die durch sie bedingte Ver¬ 
schiebungen im zeitlichen Ablauf der Entwicklung) ziemlich bedeutend, 
abgesehen davon, daB auf diese Weise mitunter nur sehr wenig Exemplare 
zur Verfiigung stehen. Doch auch in diesen Fallen lassen sich die Bestimmun¬ 
gen durchfiihren, wenn auch oft nur mit annahernder Sicherheit. Die folgende 
Zusammenstellung soli deshalb einige theoretisch angenommene Falle sche- 
matisch darstellen, wobei der besseren Ubersicht halber nur die Weibchen 
Beriicksichtigung finden. 


Monate : 

III. 

IV. 

V. 

VI. 

VII. 

VIII. 

IX. 

Fall a 

?1 

— 

$* 

9a 

— 

— 

— 

„ b 

9i 

o 

?2 

9a 

0 

O 

O 

.. c 

— 

— 

— 

— 

9x 

— 

9* 

„ d 

o 

0 

0 

O 

9i 

o 

9a 

,» e 

o 

9i 

o 

9. 

O 

9i 

o 

„ / 

— 

— 

— 

9a 

— 1 

9a 

“— 


In dieser Zusammenstellung bedeuten die romischen Zahlen (III.—IX.) uber dem Strich 
die betreffenden Monate des Jahres, die Reihen unter dem Strich (a —/) die angenommenen 
Falle, wobei die 3 Entwicklungsphasen der Strepsipteren-Weibchen wie oben bezeichnet werden 
[ $ 2 » ?a) un d >>0<< die Anwesenheit nicht stylopisierter Wirtstiere sowie » —« das Fehlen 

der Wirtstiere in dem betreffenden Zeitpunkt angibt. 

Versuchen wir nun die einzelnen Falle (a —/) zu analysieren, so sehen 
wir, daB in den Fallen a und c zweifellos nur 1 Generation vorhanden ist. 
Im Falle b ist wahrscheinlich ebenfalls nur mit 1 Generation zu rechnen, doch 
ist hier unter Umstanden auch das Vorhandensein einer 2. (Herbst-) Gene¬ 
ration nicht unbedingt von der Hand zu weisen, wahrend in d — f unzweifel- 
haft 2 Generationen vorliegen. Ich bin mir natiirlich voll bewuBt, daB diese 












ST R EPS IPT K R EN-STU DI EN 


185 


»Methode« heute notgedrungen noch zu ziemlich un sic here n Ergebnissen 
fiihren wird und auch fiihrcn inuB, da den meisten Museen und Sammlungen 
nicht geniigend entsprechendes Material an stylopisierten Insekten vorliegt 
bzw. bekannt ist. Auch in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaft- 
lichen Museums vermochte ich bisher nur bei einer einzigen Strepsipteren-Art 
den betreffenden Nachweis durchzufiihren, u. zw. bei der in Bembecinus 
tridens F. parasitierenden Art Pseudoxenos crassidens Pasteels, bei welcher 
sicli folgende Kombinationsformel aufstellen lieB : 


V. VI. VIII. 

4 2 C?l‘?2“?l"C?3 ?2 

Pseudoxenos crassidens Pasteels besitzt demnach, zumindestens in Ungarn, 
2 Generationen, da 1. das aus dem Monate Mai und das aus dem Monate 
August staminende $ 2 keineswegs einundderselben Generation angehoren 
kann und 2. ebenso auch nicht das aus dem Monate Juni und das schon 
erwahnte $ 2 aus dem Monate Mai. Der Nachweis einer 2. Generation dieses 
Parasiten ist aber gleichzeitig ein Beweis dafiir, daB auch das Wirtstier in 
Ungarn 2 Generationen besitzen muB, was meines Wissens bisher nicht 
bekannt war. 


2. Der Durchbruchsiiiechaiiisiiius der entoparasitischen Stylopiden-Larven 

Vor ihrer Verpuppung miissen die Larven des entoparasitischen Ent- 
wicklungsstadiums die Intersegmentalmembran des Abdomens ilires Wirtes 
an einer Stelle offnen, um dadurch die Verbindung mit der AuBenwelt herzu- 
stellen. Dieses Offnen der Intersegmentalmembran wurde bis in die letzte 
Zeit hinein einfach ais ein »Herausbohren« der Larven bezeichnet. Uber die 
sich dabei abspielenden Vorgange wuBte man soviel wie nichts ; hochstens 
vermutete man, daB den absonderlich gestalteten Mandibeln dabei eine 
gewisse Rolle zukommen diirfte. Die Mandibeln besitzen namlich bei den 
Stylopiden — abweichend von den Verhaltnissen bei allen anderen Insekten- 
arten — auf ihrer Schneide ein nicht nach innen, sondern nach auBen gerich- 
tetes Zahnchen sowie auch eine eigene Muskulatur, deren Abduktorengruppe 
starker entwickelt ist ais ihre Antagonistengruppe. Lauterbach (1954) nahm 
infolgedessen an, daB die Mandibeln wie »Maulwurfspfoten« nach auBen gerich- 
tete Bewegungen durchfiihren und dadurch zum ZerreiBen der Intersegmental¬ 
membran des Wirtes fiihren. Fiir diese Annahme scheinen auch die Beobach- 
tungen Baumerts (1956) an in Delphaciden-Larven lebenden Elenchus - 
Larven zu sprechen. Baumert konnte namlieh durch die durchsiehtige Kiirper- 
decke junger Delphaciden-Larven hindurch beobachten, wie die Elenchus - 
Larven von innen her gegen die Intersegmentalmembran ihres Wirtes wieder- 



186 


V. SZEKESSY 


holt vorstoBen und diese immer mehr nach auBen vorwolben, bis es schlieBlich 
zu ihrem ZerreiBen kommt. Dabei sah er, daB sich die Mandibeln alternierend 
nach auBen bewegten, eine Bewegungsweise, die fiir kurze Zeit auch nocb 
nach dem ZerreiBen der Intersegmentalmembran und nach Freiwerden des 
Cephalothorax der Larve fortgesetzt wird. Baumert nimmt also an, daB 
die Elenchus-LaTxen mit ihren Mandibeln an der durch Druck vorgewolbten 
Intersegmentalhaut — wobei die nach auBen gerichtete Funktionsweise der 
Mandibeln noch zu einer weiteren Erhohung der Spannung beitragt — so lange 
herumschaben, bis die Intersegmentalmembran schlieBlich nachgibt und 
durchreiBt. 

Diese im ersten Augenblick plausibel erscheinende Erklarung mag fiir 
das Freiwerden der Elenchus- Larven ihre Berechtigung haben, doch enthalt 
sie einige ungeklarte Momente, welche sie weniger zufriedenstellend erscheinen 
lassen, speziell aber fiir die in Hymenopteren lebenden Stylopiden. Es handelt 
sicli dabei prinzipiell um folgende Fragen. 1. Sind die Larven mit ihrer mehr 
minder lanzettformigen Gestalt iiberhaupt in der Lage, wenn sie sich zwischen 
den Organen des Wirtsabdomens durcharbeitend bis an die entsprechende 
Stelle der Intersegmentalmembran gelangt sind, auf diese einen hinreichenden 
Druck auszuiiben, und wo finden sie im Abdomen des Wirtes das dazu unbe- 
dingt notwendige Widerlager? Sind die von Baumert beschriebenen Pendel- 
bewegungen zur Ausiibung des notigen Druckes iiberhaupt ausreichend? 
2. Ist die Kraft der Mandibelmuskulatur geniigend groB, die unter Spannung 
gesetzte Intersegmentalhaut des Wirtes, welche in ihrer Starke — denken 
wir z. B. nur an die Faltenwespen — die des auBerst zarten Mandibelzahnchens 
der Larve um ein Vielfaches iibertrifft, bis zum DurchreiBen anzuschaben 
oder anzuschneiden, besonders dann, wenn die Mandibeln durch ihre nach 
auBen gerichtete Funktionsweise die Spannung der Intersegmentalmembran 
noch erhoherx? 3. Da die relativ kleinen Aktionsradien der beiden, voneinander 
sehr weitab artikulierenden, winzigen Mandibeln einander nicht iiberschneiden 
und auch bei weitem nicht beriihren, ergibt sich die weitere Frage, geniigt 
ein Durchschaben oder Durchschneiden der Intersegmentalmembran an zwei 
kleinen, isolierten Stellen, um diese zu einem zweckentsprechenden Durch¬ 
reiBen zu bringen? Zu diesem Zweck waren austelle der von Baumert beschrie¬ 
benen, in der Richtung der Langsachse der Larve erfolgenden Pendelbewe- 
gungen viel eher rollende Bewegungen um die Langsachse zu erwarten, welche 
eine Erweiterung der durch die beiden Mandibeln hervorgerufenen Wunden 
bis zu ihrer Beriihrung bewirken wiirden. 

Neben diesen im negativen Sinne aufgestellten Fragen gibt es aber auch 
noch einige bisher weniger beachtete Tatsachen, die vielleicht geeignet sind, 
das »Herausbohren« der Larven zu erkliiren bzw. um eine entsprechende 
Ilypothese aufzustellen. Eine dieser Tatsachen ist die eigentiimliche uniforme 
Gestalt und Form des Cephalothorax aller Stylopiden-Arten. Die Seiten des 


STREPSIPTER EN-STU DI EN 


187 


in dorsoventraler Richtung abgeplatteten, nach vorne stumpf-dreieckig oder 
trapezartig verjiingten Cephalothorax sind namlich in allen Fallen in der 
Langsrichtung inchr oder weniger stark dorsad aufgekrummt, so daB dadurch 
der Cephalothorax weitgehendst an das freie Ende eines Hohleisens erinnert. 
Diese eigentiimliehe Kriimmung kann eventuell durch die Lage des Cephalo¬ 
thorax zwischen den einander dachziegelartig uberdeckenden Abdominaltergi- 
ten des Wirtes erkliirt werden, doch ist ihm wie aus folgendem hervor- 
geht — eine gewisse zweckentsprechende Bedeutung nur schwer abzusprechen. 
Die weit voneinander abstehrnden Mandibeln artikulieren nun in der Regel so, 
daB ihr nach auBen gerichtetes Zahnchen in Funktionsstellung den Yorder- 
rand des Cephalothorax, also die »Schneide des Hohleisens« eben etwas iiber- 
ragt. Was die Abduktoren- und Adduktorengruppe der Mandibelmuskulatur 
betrifft, darf auf folgendes nicht vergessen werden. Die am Cephalothorax 
der Strepsipteren-Weibchen zu sehenden Mandibeln sind nicht die Mandibeln 
der Imago, sondern gehoren der die in ihrer Puppenhiille zeitlebens stecken- 
bleibenden Imago umhiillenden Larvenhaut an. Und trotzdem sind an ihnen 
die beiden »Muskelgruppen« — wie dies aus zahlreichen Beschreibungen und 
Abbildungen von Strepsipteren-Weibchen hervorgeht — immer nachzuweisen, 
und was noeh absonderlicher ist, sogar an ganz alten, vollkommen leeren 
Weibchen, deren Muskulatur schon wahrend der Eireife der allgemeinen Dege- 
neration anheimgefallen sein solite. Meiner Ansicht nach handelt es sich bei 
diesen vom Hinterrande der Mandibeln ausgehenden streifenartigen Gebilden 
nicht um Muskeln, sondern um eine bisher nicht erkannte Chitinstruktur des 
Cephalothorax, die vielleicht in einer gewissen funktionellen Beziehung zu 
den Mandibeln steht und die anscheinend zeitweise durch die von Lauter- 
bach nachgewiesenen Muskeln verdeckt zu sein scheint. Auf die Anwesenheit 
einer solchen Chitinstruktur wies ubrigens schon Hofeneder (1949) bei der 
Beschreibung von Eurystylops oenipontana hin, anlaBlich welcher er schreibt 
(p. 120) : »Die Mandibel hat hinter dem Zahnchen eine kleine Vorwolbung 
und von den Mandibeln verlaufen gegen den Aussenrand leicht geschwungene, 
in Spitzen endigende Streifen, die bei fliichtiger Betrachtung wie Muskelziige 
der Mandibeln aussehen, die aber sicher oberfliichlich liegende 
Chitinbildungen 1 sind«. Die dritte Tatsaehe, welche ich an dieser 
Stelle erwahnen mochte, ist der von mir an den Weibchen mehrerer Pseudo- 
tfenos-Arten durchgefuhrte Nachweis eines paarigen Chitingebildes, welches 
ich vorlaufig nach seiner Lage unmittelbar unter und hinter den Mandibeln 
ais Rudimente der Maxillen betrachten und bezeichnen mochte (Abb. 3). 

Der von Baumert auf Grund seiner Beobachtungen an lebenden Elen¬ 
chus- Arten erbrachte Erklarungsversuch des Durchbrechens dieser Larven 
durch die Intersegmentalmembran ihres Wirtes diirfte also in Anbetracht 


1 Von mir gesperrt. 


188 


V. SZF.KESSY 


der sehr diinnen Korperdecke der Kleinzikaden und des etwas abweichenden 
Baues der Elenchus -Weibchen sowie der inehr zentral und einander starker 
genaherten Lage ihrer Mandibeln bei den Elenchus -Larven wahrscheinlich 
zurechtbestehen. Flir die in den viel starker chitinisierten Bienen und Wespen 
lebenden iibrigen Stylopiden-Larven scheint er aber keinesfalls zutreffend zu 
sein. linter Beriicksichtigung der oben besprochenen negativen Seite dieses 
Erklarungsversuches sowie der angefiihrten positiven Tatsachen nehme ich 
nun an, daB sich der Durchbruch der parasitischen Stylopiden-Larven — mit 



Abb. 3. — Cephalothorax des Weibchens von Bembicixenos hungaricus Szek. voii der Ventral- 
seite gesehen. Rechts oben die starker vergrbBerte rechte Mandibel mit ihrem nach auBen 
gerichteten Zahnchen, (1) sowie etwas unter ihr die rechte Maxille (2) (Orig.) 


Ausnahme der Elenchus -Larven — auf folgende Weise abspielen diirfte 
(Abb. 4). Die mit ihrem Cephalothorax nach hinten orientierte Larve versucht 
zuerst eine ihr zusagende Stelle der Intersegmentalmembran zwischen zwei 
benachbarten Abdominaltergiten zu erreichen, preBt dann den Vorderrand 
ihres Cephalothorax gegen die Intersegmentalmembran an und beginnt 
schlieBlich in der Richtung der Langsachse ihres Korpers leicht rollende 
Bewegungen mit verhaltnismaBig kleiner Amplitude durchzufiihren. Dabei 
treten alternierend die beiden Mandibeln in Aktion, d. h. ihre Adduktoren 
bringen sie abwechselnd in Funktionsstellung, also in eine Stellung, in welcher 
ihr kleines Zahnchen den Vorderrand des Cephalothorax iiberragt. Die Aufgabe 
der Abduktoren liegt dagegen darin, die Mandibeln wahrend der Bewegung 
des ganzen Larvenkorpers in dieser Stellung zu fixieren, u. zw. gegen den durch 
die rollende Bewegung des der Intersegmentalmembran angepreBten Cephalo¬ 
thorax erzeugten Widerstand. Schlagt die rollende Bewegung der Larve in 










STREPSIPTER EN-STU DI EN 


189 


die entgegengesetzte Richtung um, so bringt der Abduktor die Mandibel in 
Ruhestellung, d. h. in eine Stellung, in welcher ihr Zahnchen unter dein Profil 
des Vorderrandes des Cephalothorax verborgen ist. Die zum Fixieren der 
Mandibein in ihrer Schneidelage notwendige Muskelkraft ist sicherlicli viel 
geringer, ais wenn die Mandibein aktive Schneide- oder Schabbewegungcn 
durchzufiihren hatten. Die Beanspruchung des die Mandibel in ihrer Aktions- 
lage fixierenden Abduktors wird weiter anscheinend auch dureh die oben 
erwahnte, bisher nocli niclit naher untersuchte Chitinstruktur an der Basis 



Abb. 4. — A und B zeigen schematisch die altemierende Stellung der Mandibein wahrend 
des Durchbrechens der Lj dureh die Intersegmentalmeinbran. Die Pfeile zeigen die Richtung 
der Rollbewegung der Lj. — C: Mandibel eines Weibchens von Halictoxenos spec. aus Halictus 
villosulus Kirby (Prap. Nr. 134—955) und D: die Spitze einer gewdhnlichen Nahnadel in 
derselben VergrdBerung (Orig., dei. Csiby) 


der Mandibein weitgehend unterstiitzt bzw. gewahrleistet. Bei der hin und 
her rollenden Bewegung der Larve ritzen also die abwechselnd in Schneide- 
stellung gebrachten und dort fixierten Mandibein mit ihrem auBerst scharfen 
Zahnchen die Intersegmentalmeinbran an, u. zw. derart, daB die beiden Ritz- 
linien ineinander iibergehen. Dureh standiges Wiederholen der Rollbewegun- 
gen wird die Intersegmentalmeinbran schlieBlich in entsprechender Breite 
durchschnitten und die Larve kann ihren Cephalothorax dureh die entstan- 
dene Liicke hindurchpressen. Die Ainplitude der fiir das Durchschneiden hin- 
reichenden Rollbewegungen ist verhaltnismaBig klein und betragt hochstens 
die halbe Breite des Cephalothorax. Die Rollbewegungen selbst diirften infolge 
des an seiner Oberseite in der Langsrichtung leicht ausgeliohlten Cephalo¬ 
thorax in dem zwischen den sicli dachziegelartig iiberdeckenden Abdominalter- 
giten des Wirtes zur Verftigung stehenden engen Raum auch mit geringer 
Kraftentfaltung durchzufiihren sein. Weiter beansprueht eine solche Bewe- 












190 


V. SZfcKESSY 


gung ein viel geringeres Anspannen der Intersegmentalmembran, wie es 
Baumert annimmt, und damit fallt wohl auch die Frage eines entsprechenden 
Widerlagers fiir die Larve im Inneren des Wirtsabdomens fort. Die von mir 
bei den in starker chitinisierten Wespenarten parasitierenden Pseudoxenos- 
Weibchen nachgewiesenen Maxillen scheinen ebenfalls in den Dienst dieses 
Mechanismus gestellt zu sein, insofern aus ihrer Lage darauf geschlossen werden 
kann, dati sie wahrend der Schneidebewegung das Abweichen der Mandibeln 
aus der Aktionsrichtung verhindern. 

Der vorstehende Erklarungsversuch des Durchbruchsmechanismus der 
entoparasitischen Larven der Stylopiden kann natiirlich heute — da ent- 
sprechende Lebendbeobachtungen noch fehlen — vorlaufig nur ais Arbeits- 
hypothese angesehen werden. Meines Erachtens sprechen aber auBer den oben 
erwahnten Tatsachen und Uberlegungen auch noch zwei Angaben der Lite- 
ratur fiir sie, welche aber bisher weniger Beachtung fanden. Es handelt sich 
dabei um eine Bemerkung von S. S. Saunders, welche von Ulrich (1927, 
p. 60 — 61) — wie folgt — erwahnt und erganzt wird : »S. S. Saunders (1853) 
beobachtete Parasiten der Bienengattung Prosopis , wie sie unter stem- 
menden und rollenden 2 Bewegungen den Cephalothorax gegen die 
betreffende Intersegmentalhaut des Wirtes richteten. Ist der Durchbruch 
erreicht, wird die Offnung unter den gleichen Bewegungen erweitert . . . 
An einem mannlichen Stylops- Individuum, das zusammen mit 2 Weibchen im 
Abdomen einer frisch geschliipften weiblichen Andrena apicata Smith steckte, 
fand ich die beiden zuerst genannten Beobachtungen von Saunders besta- 
tigt. Besonders die wiederholten Bohrversuche waren deutlich«. 


SCHRIFTTUM 

1. Baumert, D. (1958): Mehrjahrige Zucliten einheiinischer Strepsipteren an Homopteren. 

1. Halfte. Larven und Puppen von Elenchus tenuicornis Kirby. — Zool. Beitr. (N. F.), 
3, p. 365-421. 

2. Hofeneder, K. (1949 — 50): Uber einige Strepsipteren. — Broteria, 18, p. 109 — 122,145 — 

166 ; 19, p. 80-96. 

3. Lauterbach, G. (1954) : Begattung und Larvengeburt bei den Strepsipteren. Zugleich 

ein Beitrag zur Anatomie der Stylops-Weibchen. — Z. Paras, k., 16, p. 255 — 297. 

4. Richter, S. (1956) : Untersuchungen an unbegatteten Stylopsweibchen (Insecta, Stre- 

psiptera). Die Yorgiinge an unbefruchteten Eiern (Parthenogenese?) und das Verhalten 
der Gebarorgane. — Zool. Beitr., (N. F.) 2, p. 481—537. 

5. Saunders, S. S. (1853) : Notices of some New Species of Strepsipterous Insects froin Alba¬ 

nia, with further Observations on the Habits, Transformations, and Sexual Economy of 
these Parasites. — Trans, ent. Soc. London, (2) 2, p. 125 —144. 

6. Szekessy, V. (1959) : Die Strepsipteren-Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaft- 

lichen Museums in Budapest. — Ann. hist.-nat. Mus. Hung., 51, p. 301—337. 

7. Ulrich, W. (1927) : Strepsiptera — Facherfliigler. — In Schulze : Biologie der Tiere 

Deutschl., Lief. 23, Teii 41, pp. 103. 

8. Ulrich, W. (1943) : Die Mengeiden (Mengenillini) und die Phylogenie der Strepsipteren. — 

Z. Paras, k., 13, p. 62 — 101. 

9. Ulrich, W. (1956) : Unsere Strepsipteren-Arbeiten. — Zool. Beitr. (N. F.), 2, p. 177 — 255. 


2 Von mir gesperrt. 


NEUE UNI) SELTENE MtJCKENLARVEN AUS UNGARN 


Von 

M. Sztankay-Gulyas 

PAR\SITOLOGI3CHE \B TEILUNG DES STAATLICUEN INSTITUTES F()R HYGIEN E, BUDAPEST 
(Eingegangen ain 1. September 1959) 


Scit fast 20 Jahren beschaftigen wir uns mit der Bearbeitung der Miicken- 
fauna Ungarns. Diese Arbeit ging in den Jahren 1950 54 mit besonderer 

Tntensitat vor sich, in welcher Zeit sicli eine enge Zusammenarbeit zwischen 
der Zoologischen Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
und der Parasitologischen Abteilung des Staatlichen Institutes fur Uygiene 
berausbildete. Im Laufe dieser Arbeit lernten wir in groBen Ziigen die ein- 
heimischen Miickenarten und die morphologischen, okologischen, ethologi- 
schen, sowie die tiergeographischen Eigenartigkeiten der einzelnen Arten ken- 
nen. Bei den Aufnahinearbeiten fanden wir jedocli aucli Miickenlarven, bei 
welchen die Feststellung der Artzugehorigkeit genauerer Untersucliung 
bedurfte, weshalb wir von ihnen in unseren bisherigen Mitteilungen keine 
Erwiihnung machten. Auf Grund der eingehenderen Kenntnisse der Um- 
weltsverhaltnisse der einheimischen Miickenarten stand ferner auch das Auf- 
tauchen einiger neuer Arten zu erwarten, uber deren Vorkommen unter 
ahnlichen geographischen Verhaltnissen auslandische Autoren bereits B<‘richt 
erstatteten. 

Neben der allgemeinen Erforschung der Miickenverhaltnisse setzte ich 
mir im Zusammenhang mit den im Jahre 1957 in dein Gebiete des Bewasse- 
rungssystems entlang der Tisza durchgefiihrten Aufsaminlungen von Miicken- 
larven auch das Ziel, solche seltene Arten ausfindig zu machen. Die Samrael- 
arheit wurde in den zwischen Jaszkiser— Polgar Dehrecen und Szolnok 
gelegenen Spezialbiotopen vorgenominen, wahrend welcher ich tatsachlich 
Larven solcher seltener Miickenarten finden konnte, von deren Vorkommen 
wir bisher keine Kenntnis hatten oder welche wir nur in ganz geringein Aus- 
maBe kannten. Ais Ergebnis dieser Arbeit liefi sich nun auf Grund des zur 
Verfugung stehenden groBeren Materials die Frage des Vorkommens von 
Culex apicalis klarstellen und auch in der Frage der Verhreitung der Arten 
Aedes rossicus und Ae. cinereus konnte ein weit<*rer Schritt zur Klarung gemacht 
werden. Nachstehend raochte ich die Ergebnisse meiner diesbeziiglichen Unter- 
suchungen sowie die der Bearheitung der in den friiheren Aufsaminlungen 
gefundenen, aber bisher noch nicht bestimmten Larven bekanntgeben, Anga- 


192 


m. sztankay-gulyAs 


ben, welche sowohl vom systematischen ais auch vom tiergeographiscken 
Gesichtspunkt beachtenswert sind. 

Die sich im IV. Stadium befindliche Larve von Anopheles hyrcanus Pall. 
wurde am 9. VII. 1957 bei Tiszaors in einem kleineren Grundwasserkanal 
und Kotelek 28. V. 1957 gesammelt. Charakteristisch ist fiir die Larve, daB 
die auf die Dorsalseite des Fiihlers verscliobenen Schaftliaare (Abb. 1 a) etwas 
unter der Fiihlermitte entspringen, stark verastelt sind und die Spitze des 
Fiihlers fast erreichen (ohne Sinnesanhange). Auf Grund dieses Merkmales 



a b 


sibb. 1. — Anopheles hyrcanus Pall. Schafthaar (a) und Palmhaar (6) der Larve 


lassen sich die Larven dieser Art von den Larven der Gruppe Anopheles maculi - 
pennis trennen. Die Palmhaare am 3.- 7. Abdominalsegment sind gut ent- 
wickelt. Der Basalteil jedes Blattchens ist schmal und geht ohne scharfe 
Grenze in den in einen verhaltnismaBig kurzen Faden auslaufenden apikalen 
Teii liber. Die Rander der Blattchen sind fein und schwach gezahnt (Abb. 1 b). 

Bei A . hyrcanus handelt es sich um eine sogenannte wild lebende Ano - 
pheles- Art, iiber deren Lebensweise bisher nur wenig bekannt ist. In der Regel 
briitet sie in stark erwarmten, sonnenbeschienenen, mit grlinen Pflanzen 
bewachsenen, stehenden Gewassern und kommt nach Martini auch auf Reis- 
feldern, und in Siimpfen vor. Ihre Imago ist in Hausern und Stallen nur selten 
anzutreffen. Wie und wo die Art iiberwintert, ist vorlaufig ebenfalls unbekannt. 
Gegen maBigen Salzgehalt des Wassers ist sie nicht empfindlich und kann im 
Friihjahr in kleinerer, im Herbst in groBerer Anzahl angetroffen werden. 
Innerhalb des Palaarktikums ist die Art in erster Linie Bewohner des Mediter- 
raneums ; Ungarn bildet die nordliche Grenze ihres Verbreitungsareals. 
Je eine Imago sammelten wir am Ufer des Balaton-Sees und im siidlichen Teii 
des Komitats Somogy. Die Larve konnte mit Bestimmtheit nur aus Tiszaors 








NEUE UND SELTENE MttCKENLARVEN 


193 


(9. VII. 1957) und Kdtelek (28. V. 1957) nachgewiesen werdcn. Der letztere 
Fund ist deshalb bemerkenswert, da durch ihn bestatigt wird, daB die Art in 
Ungarn alie notwendigen Lebensbedingungen vorfindet und so ein standiges 
Mitglied unserer Fauna ist, nicht aber ein Zufallsgast. Wir fanden die Larven 
gemeinsam init Larven von Anopheles maculipennis s. 1. Am Balaton-See 
konnte die Larve aber bisher noch nicht nachgewiesen werden. 

Uranotaenia unguiculata Edwards. Die Larven dieser Art wurden von 
Mihalyi an mehreren Stellen des Balaton-Ufers (Badacsony, 1938) und am 
Velenceer-See (22. IX. 1950) gesammelt. Ich selbst fand sie in Hajduszoboszlo 
in der Zeit von 21. VI. bis 27. IX. 1957. Diesen Fundort suchten wir in drei- 
wochentlichen Abstanden regelmaBig von Mitte Marz bis Ende September auf. 
Die Larven wurden zum ersten Male im Monat Juni gefangen, in groBerer 
Zahl aber am 27. September. Das Biotop, in welchem sich die Larven vor- 
fanden, war der Rand eines sich im Austrocknen befindenden Rohrichtes mit 
einigen seichtes Wasser enthaltender Gruben. 

Charakteristisch fiir die Larve ist die Anordnung der Striegelzahne 
des 8. Abdominalsegmentes am Rande einer gemeinsamen Chitinplatte. Das 
Atemrohr erscheint hinter der Insertionsstelle des Atemrohrhaares in einem 
kleinen Winkel abgeknickt. 

Von der Lebensweise der Larve ist bisher nur sehr wenig bekannt. Sie 
kommt angeblich in SiiBwasser und in salzhaltigen Gewassern gleicherweise 
vor. Nach den bisher vorliegenden Mitteilungen bevorzugt sie an griinen 
Pflanzen reiche seichte Gewasser, Wasser enthaltende Gruben sowie nicht 
beniitzte Brunnen. Wir selbst fanden sie gemeinsam mit den Larven von 
Aedes caspius und Culex pipiens. Montschadsky wies die Larve in Gesell- 
schaft der Larven von A . maculipennis , A. sacharowi , A. hyrcanus , Culex 
pipiens und Aedes caspius nach Martini dagegen gemeinsam mit der Larve 
von Culex univittatus . Uranotaenia unguiculata ist also eine in Ungarn 
selten vorkominende mediterrane Art. 

Aedes nigrinus Eckstein. Die beiden vorliegenden Exemplare stammen 
aus der Aufsainmlung in dem Jahre 1954. Fundort: Aufgelassener Fischteich 
hei Javorkut im Biikkgebirge, leg. Mihalyi, 13. V. 1954 und Pisztrangos-to 
im Matra-Gebirge, leg. Soos, 15. VI. 1954. AnlaBlich der ersten Bestimmung 
hielt ich die Larven fiir atypische Exemplare von Aedes sticticus Meig. Auf 
Grund der im Laufe der Revision des Materials durchgefuhrten wiederholten, 
eingehenderen Untersuchungen halte ich sie aber heute fiir Larven der Art 
Aedes nigrinus . Leider konnten wir aber seither kein neueres Material sammeln. 

Fiir die Larve sind die einfachen inneren und auBeren Stirnhaare des Kopfes 
sehr kennzeichnend, durch welches Merkmal sie von der ihr sehr ahnlichen 
Larve von Aedes sticticus abgetrennt werden kann. Bei der Bestimmung kann 
auch die meist auBerordentliche Lange der Kiemen ais guter Anhaltspunkt 
dienen, da sie sehr oft die Lange des Atemrohrs erreichen, oder sogar iiber- 

13 Acta Zoologica VI/1—2. 


194 


m. sztankay-gulyAs 


treffen. Solche Exemplare kamen auch in unserem Material vor (Abb. 2 a — c). 
Daneben finden sich aber auch Larven mit kiirzeren Kiemen, welche nur 
2—2,5mal langer sind ais der Sattel. Beziiglich dieses Merkmales schreibt 
Martini folgendes : »Unter den Larven finden sich deutlich 2 verschiedene 
Typen, solche mit sehr langen, am Ende fein ausgezogenen Kiemen und solche 
mit kiirzeren. Bei ersteren sind die Kiemen deutlich langer ais das Atemrohr 
oder die Ruderhaare, unter sich alie 4 ziemlich gleich lang, bei den anderen 
sind die Kiemen viel kiirzer ais die Ruderhaare und unter sich verschieden, 



Abb. 2 . — Aedes nigrinus Eckstein. Kammzahn (a), Striegelschuppe (6) und Hinterende 

(c) der Larve 

die dorsalen nicht ganz so lang wie die inncren Schwanzhaare, dic ventralen 
noch wesentlich kiirzer. Diese Kiemenunterschiede haben insofern eine gewisse 
Bedeutung, ais die Larven vom gleichen Brutplatz stammten. Bei allen Larven 
der 1. Gruppe ist ferner der Pekten kurz, das Atemrohrliaar steht entsprechend 
ungefahr in der Mitte der Rohrlange, der Sattel reicht weit an den Seiten des 
Analsegments herunter. Der Striegel hat wenig Zahne, meist nur in 2 Reihen 
(etwa 10—12), bei der kurzkiemigen Form finde ich das Atemrolirhaar hinter 
der Mitte, den Pekten langer, den Sattel niedriger, so daft er breit den unteren 
Teii des Analsegmentes frei laftt. Der Striegel hat etwa 18 — 24 Zahne. Auch 
der Fiihler scheint bei der ersteren Form ein wenig schwacher und meist ein- 
farbig, bei der zweiten an der Basis blasser und etwas kraftiger«. 

Uber die Lebensweise von Aedes nigrinus wissen wir bisher ebenfalls 
nur sehr wenig. Die Art briitet in den Monaten Mai und Juni in an Pflanzen 












NEUE UND SELTENE MOCKENLARVEN 


195 


reichen Gewassern. Nach Martini kommt sie gemeinsam mit den Larven von 
A edes sticticus und Aedes punctor Kirby vor, das durch unsere eigenen Auf- 
sammlungen bestatigt wird. Die Larve ist mit den Larven von Aedes sticticus 
leicht zu verwechseln. Die Art sclieint eher eine Gebirgsart zu sein und war 
bisher aus Ungarn noch nicht nachgewiesen. 

Aedes rossicus Dolb. Gor. et Mitrof. Das in den Jahren 1950 — 54 
gesammelte Larvenmaterial dieser Art reihten wir urspriinglich zu den Larven 
der Art Aedes cinereus Meig. Mihalyi stellte im Laufe seiner Aufsammlungen 
im tlberschwemmungsgebiet der Donau zuerst das Vorkommen der Imagines 



Abb. 3. — Atemrohr der Larve von Aedes cinereus Meig. (a) und Aedes rossicus Dolb. Gor. 

et Mitrof. (6) 

von Aedes rossicus fest, iiberpriifte dann die entlang der Donau gesammelten 
Larven und beschrieb sie schlieBlich ais die Larven von rossicus. Die beiden 
Arten lassen sich auf Grund ihrer Imagines leicht unterscheiden, doch kennen 
wir zur Absonderung der Larven bisher keine verlaBlichen Merkmale. Manche 
Autoren vertreten den Standpunkt, nach welchem die Larven der beiden Arten 
auf Grund des Yorhandenseins oder Fehlens der beiden auf der Dorsalseitr 
des Atemrohrs in der Hohe der unteren und oberen Pekten liegenden und nue 
bci starker YergroBerung sichtbaren Haarbiischels voneinander zu trennen 
seien. Bei Aedes cinereus fehlen diese Haarbiischel ganz oder nur das obere 
ist vorhanden, wahrend die rossicus- Larven zwei Haarbiischelpaare besitzen 
(Abb. 3 a-b). 

Auf Grund meiner Erfahrungen im Cberschwemmungsgebiet der Tisza 
halte icli aber diese Merkmale nicht fiir zuverlassig. In diesem Gebiete sammel- 
ten wir gleichzeitig Imagines und Larven. Ein Teii der Imagines gehbrte zu 
Aedes cinereus , der andere zu Aedes rossicus. Bei den Larven konnten wir 
aber die beiden erwahnten Haarbiischel nur in Ausnahinsfallen entdecken. 
Eine verlaBliche Absonderung der beiden Arten liiBt sich also vorlaufig nur 


13* 



196 


m. sztankay-gulyAs 


durch Ziichten erreichen. Weiters bildet auch die Anwesenheit der Imago an 
sich noch keinen Beweis fiir ihre allfallige Fortpflanzung im tJberschwem- 
mungsgebiet, da die Imagines von Aedes cinereus eventuell auch von einer 
anderen Brutstatte stammen konnen. Jedenfalls konnte das Vorkommen 
der Art Aedes rossicus festgestellt werden. Fundort : Tiszacsege, 18. 
IV. 1957. 

Culex territans Walker. Diese Art wurde friiher fiir ein Synonym der 
Art Culex (Neoculex) apicalis Adams angesehen. Im Jahre 1948 beschaftigte 
sich Bohart mit der Art C. (N.) apicalis und stellte fest, daB C. (N.) apicalis 



Abb. 4. — Culex territans Walker. Atemrohr (a), Striegelschuppe ( b) und Kainmzalm (c) 

der Larve 


sich nur auf bestimmte Gebiete der Vereinigten Staaten (Arizona, Kalifornien) 
beschriinkt, wahrend C. (N.) territans bis Alaska verbreitet ist. Auf Grund 
der Diagnose von Bohart iiberpriifte nun Mattingly sein aus England stam- 
mendes Material und stellte dabei fest, daB in England ausschlieBlich C. (N.) 
territans vorkommt. Zu demselben Ergebnis kam auch Kramar im Laufe 
der Revision des tschechoslowakischen Materials. 

Nach der Revision unseres ungarischen Materials stellte ich nun fest, 
daB der groBte Teii gleichfalls ais C. (N.) territans zu betrachten ist. Aber es 
kamen darunter auch Exemplare vor, die in gewissen Bestimmungsmerkmalen 
Abweichungen zeigten, besonders in bczug auf die IndexgroBe des Atemrohrs. 
Bei den beiden Arten gestaltet sich der Atemrohrindex folgendermaBen : 
C. territans 6 — 7, C. apicalis 7 — 8. Da ich bei einer groBeren Larvenanzahl 












NEU E UND SELTENE MttCKF.N LARVEN 


197 


einen Atemrohrindex von 7,8 — 8,6 feststellte, sancite ich mehrere Larven Herm 
Mattingly zur Bestimmung zu. Nach der von Mattingly durchgefiihrten 
Bestimmung, fur welche ich auch auf diesem Wege meinen innigsten Dank aus- 
spreche, kommt C. (N.) apicalis , unbeachtet der GroBe des Atemrohrindexes, 
welche also kein entscheidendes Merkinal beziiglich der Absonderung der 
beiden Arten darstellen kann, in Ungarn nicht vor. Zugleich konnen wir fest- 
stellen, daB die bisher ais nearktisch betrachtete Art C. territans in der ganzen 
Holarktis verbreitet ist, die ais holarktisch gehaltene Art C. apicalis dagegen 
eine ausschlieBlich nearktische Art darstellt, welche von C. (N.) territans nur 
durch sorgfaltige Untersuchung getrennt werden kann. Bei der Absonderung 
der beiden Arten mussen das gegenseitige Verhaltnis der am Basalteil und an 
der Spitze des Atemrohrs gemessene Breite, die bei den Larven von C. territans 
einen hoheren Wert besitzt, ferner die Anzahl, der Entwicklungsgrad und die 
Lange der Yentralhaarbiischel beriicksichtigt werden (Abb 4 a-c). 

Die Art kommt sowohl in Gebirgsgegenden ais auch in der Ebene vor. 
Ungarische Fundorte : mehrere Stellen des Balaton-Ufers, Gemenc, Szolnok, 
Matra-Gebirge und Sopron. Die Larven sind in tiberschwemmungsgebieten, 
in mit Pflanzen bewachsenen Fischteichen, Zysternen und Kanalen ziemlich 
gemein. Wir sammelten sie gemeinsam mit den Larven von Anopheles maculi- 
pennis und Culex modestus Fic., u. zw. am friihesten am 24. Mai, am spa- 
testen am 16. Oktober. 


SCHRIFTTUM 

1. Carpenter, St. und La Casse, W. J. (1955) : Mosquitoes of North America. — Berkeley 

and Los Angeles, pp. 360. 

2. Kramar, J. (1957): Culex territans v CSR. — Cesk. parasit., 4, p. 201—204. 

3. Kramar, J. (1958): Komari bodavi —Culicinae — in: Fauna CSR, Fasc. 13, p. 7 — 285. 

4. Martini, E. (1931): Cuiicidae. — in Lindner : Die Fliegen der palaarktischen Region. 

Stuttgart, pp. 398. 

5. Mattingly, P. F. (1953) : A Ckange of Name Among the British Mosquitoes (Dipt. 

Culic.). — Proc. Roy. Ent. Soc. London, B. 22, p. 106 —108. 

6. Mihalyi, F., So6s, A., Sztankay, M. (1952) : Okologie und Ethologie der Culiciden im 

Ufergebict des Balaton-Sees. — Ann. Biol. Univ. Hung., 1, p. 79 —105. 

7. MihAlyi, F., So6s, A., Sztankay, M. et Zoltai, N. (1954): L’envahissement des mousti- 

ques dans les zones d’inondation du Danube. — Acta Zool. Hung., 1, p. 105 —128. 

8 MomadcKiiu, A. C. (1951): J1h4hhkh KpoBococymnx KOMapoB. — MocKBa-JleHHHrpaA, 
pp. 290. 

9. Natvig, L. R. (1948) : Culicini. — Norsk. Entoinologisk. Tidskrift, Suppi., 1, pp. 567. 










METRELETUS HUNGARICUS SP. N., EINE NEUE 
EINTAGSFLIEGE (EPHEMEROPTERA) AUS UNGARN 


Von 

S. tJjHELYi (Budapest) 


(Eingegangen am 30. August 1959) 


Bei der Durchsiclit der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaft- 
lichen Museuras fand ich vor einiger Zeit mehrere Exemplare einer neuen 
Ephemeropteren-Art, von welcher L. Issekutz in der Zeit zwischen dem 27. 
Mai und 2. Juni 1951 in Palhaza zwei stark beschadigte Mannchen gesammelt 
hatte und S. Toth am 15. Mai 1958 in Tard 10—12 Exemplare (Mannchen und 
Weibchen). Am 30. April und 1. Mai des Jahres 1959 konnte ich dann selbst 
gemeinsam mit S. Toth in Tard eine groBe Anzahl von Exemplaren der neuen 
Art (Imagines, Subimagines und Larven) erbeuten. 

Bei der Bestimmung zeigte es sich, dafi das Tier in die Gattung Metreletus 
Dem. der Familie Metretopodidae gehort. Eaton beschrieb 1901 den ersten 
Vertreter dieser nur wenige Arten enthaltenden Familie unter dem Namen 
Metretopus norvegicus. Spater erwies sich die Art ais identisch mit den gleich- 
falls von Eaton schon friiher beschriebenen Arten Heptagenia borealis (1871) 
und Rhithrogena borealis (1885). Die zweite Art der Gattung wurde von Ulmer 
(1919) unter dem Namen Metretopus balcanicus beschrieben. Bengtsson gab die 
Beschreibung einer weiteren neuen Art aus Nord-Norwegen unter dem Namen 
Metretopus alter. SchlieBlich gaben Fizaine 1931 Metretopus Hessei aus Frank- 
reich und Lestage 1938 Metretopus Goetghebueri aus Belgien bekannt. 

1920 stellte Ulmer die beiden bis dahin bekannten Metretopus- Arten 
in die von Bengtsson aufgestellte Familie Ametropodidae. 1935 reihte Need- 
ham die Gattung Metretopus gemeinsam mit einigen anderen Gattungen unter 
dem Namen Metretopodidae in eine besondere Familie ein. 1938 befaBte sich 
dann Lestage eingehend mit der systematischenStellung dieser beiden Familien 
und mit aus ihnen bis dahin bekannten Arten. AuBer der palaarktischen Gat¬ 
tung Metretopus stellte er in die Familie Metretopodidae auch noch die beiden 
nearktischen Gattungen Pseudiron M. D. und Siphloplecton Glem., von wel- 
chen insgesamt mit 6 Arten (2 bzw. 4) bekannt waren. 

1951 beschrieb Demoulin die von Lestage nur in groBen Ziigen und 
mangelhaft beschriebene Art M. Goetghebueri von neuem und teilte die bis 
dahin bekannten 5 Metretopus- Arten in zwei Gattungen. Die beiden skandina- 
vischen Arten Metretopus borealis Eat. (= norvegicus Eat.) und M. alter 


200 


S. UJHELYI 


Bgtss. belieB er in der Gattung Metretopus , wahrend er fiir die Arten balca- 
nicus Ulm., Hessei Fiz. und Goetghebueri Lest. eine neue Gattung mit dem 
Namen Metreletus Dem. aufstellte. Die nun aus Ungarn bekannt gewordene 
vierte Metreletus- Art ist den bciden einander nahestehendcn west-europaischen 
Arten sehr ahnlich und steht besonders der Art M. Goetghebueri Lest. nahe. 

Yon den vier Metreletus- Arten laBt sich M. balcanicus Ulm. am leich- 
testen auf Grund des Penis-Baues und des Yerhaltnisses der Tarsen- und 
Tibienlange absondern. Der Penis-Bau der anderen drei Arten zeigt dagegen 
— wie aus den Abbildungen zu ersehen ist — keine Unterschiede, wohl aber 
die Form des distalen Endes der die Yerlangerung der Abdominalplatte des 
9. Hinterleibssegmentes des Mannchens bildenden Platte und die Form des 
die Gonopoden tragenden Teiles. Die verlangerte Platte ist namlich bei der 
Art Hessei Fiz. in der Mitte bogenformig ausgeschnitten, bei den beiden ande¬ 
ren Arten aber stumpfwinkelig. Nach der von Lestage publizierten Abbildung 
ist sie bei der Art Goetghebueri Lest. an der Basis der Gonopoden nicht halb- 
kreisformig ausgeschnitten, wahrend ein solcher Ausschnitt bei M. hungaricus 
sp. n. sehr gut zu sehen ist. Zu diesen Merkmalen kommt schlieBlich noch 
der im Yerhaltnis der Tibien- und Femurlange festzustellende charakte- 
ristische Unterschied hinzu. 

Metreletus hungaricus sp. n. 

Mannliche Imago (Holotype in Alkohol). Kopf vor den zusam- 
mengesetzten Augen chromgelb, Antennen sepiabraun, an der Basis der 
zusammengesetzten Augen zwei winkelige Flecken von ahnlicher Farbe, 
zwischen welche die gelbe Farbe keilformig eindringt. Die drei Punktaugen 
schokoladebraun. Die sich auf der Dorsalseite des Kopfes beinahe beriihrenden 
zusammengesetzten Augen sind grauschwarz. Zwischen ihnen verschmelzen die 
beiden sepiabraunen Flecken miteinander und enden hinter ihnen in einer 
auf die Korperachse vertikalstehenden, bogenformigen Linie. Die Dorsalseite 
des Kopfes ist hinter den zusammengesetzten Augen ebenfalls chromgelb. 
Das Pronotum ist schmutziggelb, mit einem breiten dunkelbraunen Langs- 
streifen auf beiden Schultern ; die beiden Langsstreifen sind vorn durch eine 
schmale Querlinie von gleicher Farbe miteinander verbunden. Mesonotum oben 
zwischen dem vorderen Fliigclpaar dunkel schwarzbraun, Metascutellum 
dunkelgelb, mit einem braunen Fleck in der Mitte, welcher nach vorne zu 
schmaler wird und bis zum vorderen Drittel des Yorderrandes des Prothorax 
reicht. Yor den Fliigeln ist das Metascutellum gelblichw eiB, welche Farbe zu 
beiden Seiten des Mesothorax bis zur Basis der Beine reicht und dort in schmut¬ 
ziggelb iibergeht. Bauchseite zwischen den Beinpaaren dunkelbraun. Yorder- 
seite des Mesothorax mit zwei von der vorderen Fliigelbasis gegen den Vorder- 
rand der abdominalen Seite des Mesothorax zu ziehenden braunen Flecken 


METRELETUS HUNCARICUS SP. N. 


201 


und unter jeder Flugelbasis mit einem weiteren braunen Flecken. Metanotum 
vorne gelb, hinten schwarzbraun, an den Seiten und unten wie das Mesonotum 
gefarbt. Dorsalseitc des Abdomens hellgelb, der Hinterrand der einzelnen Seg- 
mente schmal braun gerandet. Dieser schmale Saum setzt sich auch auf die 
Seitenrander der Tergite fort. Die Seitenrander verbreitern sich bei einigen 
Exemplaren am 8. und 9. Tergit in der hinteren Ecke des Tergits zu einem 
braunen Fleck. Bauchseite des 1. Hinterleibssegmentes sepiabraun, die des 



2. und 8. Segmentes gelb, in der Mitte mit einem sepiabraunen, in seiner Gestalt 
an die abdominale Ganglionkette erinnernden Flecken. Yorderhalfte und Seiten 
des 9. Sternits sepiabraun oder schwarzbraun, Hinterhalfte in der Sternitmitte 
gelb, die Genitalplatte ganz braun. 9. Tergit in den Hinterecken etwas ver- 
breitert und endet an den Seiten in je einem kurzen Dorn. Der Fortsatz des 
Sternits erweitert sich nach hinten und ist am Ende stumpf keilformig aus- 
geschnitten. Die Verlangerung des 9. Sternits ist an der Basis der Gonopoden 
— von unten betrachtet — halbkreisformig ausgeschnitten. Die beiden erwahn- 
ten Ausschnitte stoBen winkelig aufeinander und enden in einerSpitze (Abb. 1). 
Das Fliigelgeader zeigt die flir die Gattung Metreletus charakteristische Form 
(Abb. 4-5). Die interkalaren Adern des Analfeldes sind bei den einzelnen Indi- 
viduen ziemlich veranderlich. Auf den Vorderfliigeln sind C, Sc und gelb, 
die ubrigen Adern dunkelbraun. Fliigelmembran beider Fliigelpaare gleich- 
maBig goldgelb. Vorderbeine dunkler gelb, Mittel- und Hinterbeine hellgelb. 
Die Tibienlange der Vorderbeine betragt 4/5 bis 5/6 der Femurlange, der Tarsus 












202 


S. tfJHELYI 


kaum kiirzer ais Femur und Tibia zusammen. Das 2. Tarsalglied ist das langste, 
das 3. ist etwas kiirzer ais das 2. oder ebenso lang, das 4. etwa 4/5 des 2., das 
1. und 5. Glied gleichlang und etwa die Halfte des 2. Gliedes (Abb. 6). Die 
Lange der Tarsalglieder zeigt kein konstantes Yerhaltnis (bei 20 Tieren). 
Bei 13 Tieren ist das 1. und 5. Glied gleichlang, bei 4 Tieren ist das 1. Glied 
etwas kiirzer, bei 3 Tieren hingegen etwas langer ais das 5. Glied. Der Femur 
der Hinterbeine ist langer ais die Tibia, das Yerhaltnis der Tibia- und Femur- 
lange betragt 4 : 5—7 : 8. Lange des Tarsus liegt zwischen der des Femurs 
und der der Tibia. Das 1. Tarsalglied der Mittel- und Hinterbeine mit der 
Tibia verwachsen. Lange der Tarsalglieder der Hinterbeine : 2 = 5, 1, 3, 4 

(Abb. 6 b). Die beiden Krallen samtlicher Beinpaare verschieden. 

Gonopoden dreigliedrig (Abb. 1, 2, 3). Fizaine stellt fest, daB die Gono- 
poden von M. Hessei viergliedrig sind und stellt die 4 Glieder auch in einer 
Zeichnung dar. Lestage erwahnt bei der Charakterisierung der Familie Metre- 
topodidae (1938, 100, zit. p 167) Gonopoden, welche aus vier Gliedern bestehen. 
Auch bei der vorliegenden Art kann man nun sehen, daB das 1. Glied aus zwei 
Teilen besteht, aus einem kurzen, plumpen Basalglied und einem langen, 
nach innen gebogenen und gegen das Ende zu verschmalerten Glied, welche 
initeinander verwachsen sind ; die Yerwachsungsstelle ist aber nur mehr durch 
einen etwas hervortretenden Grat angedeutet. An den eine Stunde hindurcli 
in 10%-iger Kalilosung erwarmten, vollig durchsichtigen Gonopoden meh- 
rerer Exemplare konnte deutlich festgestellt werden, daB zwischen dem 
plumpen Basalteil und dem seine Fortsetzung bildenden, gebogenen Teii 
kein Gelenk vorhanden ist, sondern daB das Ganze ein zusammenhangendes, 
einheitliches Chitinrohr darstellt. 2. und 3. Glied der Gonopoden kurz und 
gleich lang. Gonopoden sepiabraun, gegen ihr Ende zu heller. Die beiden 
auBeren Schwanzborsten lang, an der Basis dunkelbraun, gegen das Ende zu 
heller, Spitze gelblichbraun. Der Uberrest der mittleren Schwanzborste wird 
durch einen kleinen, aus 3 — 4 sehr kurzen Gliedern bestehenden Fortsatz 
vertreten, dessen letztes Glied kugel- oder birnenformig verdickt ist. Der 
Lobus des Penis ist der Lange nach in zwei Teile gespalten, die beiden Teile 
streben auseinander, ihr Apex ist abgerundet, sein AuBenrand endet aber 
oben in einem spitzen Dorn (Abb. 2, 3). Die Seiten des Penis und die beiden 
Dornen sind sepiabraun, die ubrigen Teile gelblichweiB. Auf den abgerun- 
deten Enden befindet sich je ein winziger dunkler Punkt. Korperlange 9—11 
mm, Fliigellange 8—11 mm, Lange der Schwanzborsten 14 —18 mm. 

Mannliche Subimago (in Alkohol). Dorsaler Teii des Meso- 
und Metathorax hellgelb und gelblichbraun. Der bei den Imagines braunliche 
Rand der Hinterleibssegmente ist an den Subimagines hell graulichbraun. 
Fliigelmembran meistens griin oder grauweiB, undurchsichtig. Die Tarsen der 
Yorderbeine, die Schwanzborsten und die Gonopoden sind kiirzer ais bei der 
Imago ; im ubrigen der Imago ahnlich. 


METRELETUS HUNGARICUS SP. N. 


203 


W eibchen (Allotype, in Alkohol). Die zusammengesetzten Augen 
stoBen auf dem Kopfe nicht aneinander; die Entfernung zwischen ihnen ist 
so groB, wie ein Augendurchmesser. Farbung ahnlich wie die des Mannchens. 
Die Tibienlange der Yorderbeine betragt 4/5— 5/6 der des Femurs. Das 1. Tar- 




Abb. 4 — 8. — Metreletus hungarieus sp. n. 4 —5 = rechtes Fliigel des Mannchens; 6 = rechtes 
Vorderbein (a) und Hinterbein (b) des Mannchens, rechtes Vorderbein (c) und Hinterbein 
(d) des Weibchens ; 7 = Hinterleibsende des Weibchens von unten und 8 von der Seite 


salglied ist mit der Tibia verwachsen. Lange der Tarsalglieder : 2 = 5, (die 
folgenden drei Glieder kiirzer, oder gleiclilang, oder das eine Glied etwas lan- 
ger, das andere kiirzer) 1, 3, 4, oder 4, 3, 1, oder 3, 4, 1. Audi das Verhaltnis 
3, 1, 4 kommt vor (Abb. 6 c). Die Tibialliinge der Hinterbeine betragt 2/3—3/4 
der des Femurs. Lange der Tarsalglieder : 2 = 5, 1, 3 = 4 (Abb. 6 d). Der 

Fortsatz des 9. Sternits ist braun, so lang wie das 10. Segment, leicht nach 


































204 


S. UJHELYI 


hinten verschmalert, am Ende halb so breit wie an seiner breitesten Stelle 
(Abb. 7 und 8). 

Korperlange 7 —10 mm, Fliigellange 9—12 mm, Lange der Schwanz- 
borsten 13—15 mm. 





Abb. 9 — 15. — Metreletus hungaricus sp. n. 9—14 = Mundteile der Larve, 9 = Labrum ; 
10 = linke Mandibel ; 11 = rechte Mandibel ; 12 = Hypopharynx ; 13 = Labium ; 14 
linke Maxille ; 15 = Kopf der Larve von vorne 


Weibliche Subimago (in Alkohol). Unterscheidet sich von der 
Imago nur in Farbung und darin, dafi ihre Schwanzborsten kiirzer sind. Far- 
bung iibereinstimmend mit der mannlichen Subimago. 

Larve (in Alkohol). Die Larven sind den Larven von Ametropus 
fragilis Albda und Siphlonurus sehr ahnlich. Von den Larven der Metreletus - 
Arten sind bisher nur die der Arten Hessei Fiz. und Goetghebueri Lest. bekannt. 








METRELETUS HUNGARICUS SP. N. 


205 


Besonders gut bekannt ist die Larve der letzten Art, welche von DEMOULIN 
ausfiihrlich beschrieben und init reichlichen Abbildungen versehen wurde. 
Die Larve der neuen Art ist nun nach der Beschreibung und nach den 
Abbildungen dieser Art sehr ahnlich. Korper im allgemeinen zylindrisch, 
Kopf hoher ais breit (Abb. 15), Hinterleib breiter ais hoch. Die beiden groBen, 
zusammengesetzten, schwarzen Augen sind seitlich angeordnet. Das Geschlecht 
ist bereits bei der Larve erkennbar. Die zusammengesetzten Augen stehen 
namlich bei den Mannchen naher zueinander ais beim Weibchen, ohne sicli 
jedoch zu beruhren. Der Kopf und die stark verlangerte Oberlippe olivenbraun, 
die Punktaugen mit einem dunkleren braunen Ring umgeben. Antenne weiB, 
beim Mannchen etwas langer ais der Kopf, beim Weibchen kiirzer. Die Ober¬ 
lippe erweitert sicli allmahlich gegen ihr Ende zu, ist langer ais breit, am 
distalen Rande ausgeschnitten, die Ecken sind abgerundet (Abb. 9). Die 
beiden Mandibeln sind nicht gleichformig, sondern unterscheiden sich in ihrer 
Form und in der Behaarung ihrer inneren Kante (rechte Mandibel siehe 
Abb. 11, linke Mandibel siehe Abb. 10). Innenrand der rechten Mandibel im 
oberen Drittel feiner behaart, hinter dem zahnartigen Fortsatz aber starker. 
Der entsprechende Teii der linken Mandibel ist kahl, dafiir finden sich im inne¬ 
ren Fiinftel des oberen Randes starke Chitinhaare. Das distale Ende der 
Maxillen (Abb. 14) tragt kainmartig geordnete Chitindornen. In der kamm- 
artigen Struktur und auch in der Form der Maxillen gleicht die Larve der von 
Ameletus inopinatus Albda. Der Palpus maxillaris besteht aus drei Gliedern, 
von welchen dic beiden ersten gleich lang sind, beide sind mehr ais doppelt 
so lang wie das 3. Glied. Der Hypopharynx (Abb. 12) besteht aus zwei oberen 
und einem median stehenden unteren Lappen. Die Spitze der oberen Lappen 
ist lochartig vertieft, das Distalende des unteren Lappens in drei Loben geteilt. 
Alie drei Lappen des Hypopharynx am distalen Ende dicht behaart. Die Unter- 
lippe (Abb. 13) besteht ebenfalls aus drei Lappen ; die beiden auBeren sind 
ungeteilt, der dritte bis zur Halfte seiner Lange gespalten. Der Palpus labialis 
besteht aus 3 Gliedern ; der Innenrand der beiden erste Glieder ist stark 
erweitert. Der Prothorax, der miteinander verwachsene Meso- und Meta- 
thorax sowie die Hinterlcibssegmente oben olivenbraun, Fliigelmembran hellgelb 
oder (unmittelbar vor der Hautung) grau. Die vordere Fliigelscheide ver- 
deckt — von oben gesehen — die nur von der Seite her sichtbare hintere. 
Bauchscite schinutzig gelb. Beine strohgclb. Die Klauen endigen in spitzen 
Dornen. An beiden Sciten des 1. und 7. llinterleibssegmentes befinden sich 
7 Paar Tracheenkiemen. Diese erweitern sich gegen ihr freies Ende zu und 
ihren beiden Seiten entlang zieht je eine dunkle Linie, welche aber auBen 
einen schmalen durchsichtigen Rand freilaBt. Die dunkle Linie und der durch- 
sichtige Rand fehlen am distalen Ende der Kiemen. Das erste Kiemenpaar 
ist das kleinste, das 4. Paar das groBte (Abb. 16). Das letzte Abdominal- 
segment tragt 3 Schwanzborsten. An der Innenseite der beiden auBeren Borsten 


206 


S. &JHELYI 


und an beiden Seiten der mittleren Borstc stehcn lange Haare, weshalb die 
Borsten gefiedert erscheinen. Die Haare sind im ersten Drittel der drei Borsten 
schwarzbraun. Bei den mannlichen Larven deuten 2 Fortsatze am Ende des 



Abb. 16. — Metreletus hungaricus sp. n. Tracheenkiemen der rechten Korperseite der Larve 


9. Sternits die Basis der Gonopoden an, bei den weiblicher? Larven ist dagegen 
die Verlangerung des 9. Sternits schon zu sehen. 

Korperlange 9—11 mm, Lange der Schwanzborsten 5 — 6,5 mm. 


Bestimmungstabelle der Arten der Gattung Metreletus Dem. 

Demoulin teilte in seiner 1951 erschienenen Arbeit einen Bestimmungs- 
schliissel der Metreletus -Arten mit. Da ihm bei seiner Arbeit zum Vergleich 




















M ETHFLETUS IIUNGAHICUS SP. N. 


207 


Exemplare von zwei Arten zur Verfiigung standen, welche ich selbst aber nur 
aus den bisher verdffentlichten Beschreibungen und Abbildungen kenne, 
beniitzte ich seinen Bestimmungsschliissel ais Grundlage meines eigenen. Die 
neue Art unterscheidet sich von der ihr geographisch am nachsten liegenden 
Art M. balcanicus Ulm. sehr deutlich und steht den beiden westeuropaischen 
Arten viel naher. Das einzige bisher bekannte Mannchen von M. balcanicus 
Ulm. unterscheidet sich von dem der iibrigen Arten in dem Langenverhiiltnis 
der einzelnen Beinteile, in der Form des Endes des 9. Sternitfortsatzes und 
nach den Abbildungen auch in der des Penis. Die beiden westeuropaischen und 
die neue Art unterscheiden sich in erster Linie in der Proportion der Beinteile. 
Fraglich bleibt es vorderhand, ob die beiden ersten Glieder der Gonopoden 
auch bei den anderen Arten miteinander verwachsen sind oder nur bei der 
neuen Art. 

1 (2) Tarsen der Yorderbeine beim Mannchen 2 l/6mal langer ais die Tibia. 

Das 1., 2. und 5. Tarsalglied der Hinterbeine beim Mannchen nahezu 
gleich lang. Der Penis des Mannchens bis zu 2/3 seiner Lange gespalten, 
die auf den zwei Loben stehenden Dornen sind gegeneinander geneigt. 

M. balcanicus Ulm. 

2 (1) Tarsen der Vorderbeine beim Mannchen hochstens zweimal so lang wie 

die Tibien. 1. Tarsalglied der Hinterbeine beim Mannchen inerklich 
kiirzer ais das 2. und auch das 5. Der Penis bis ungef. zur Halfte seiner 
Lange gespalten, die beiden Loben divergierend, die auf ihnen stehenden 
Dornen sind nach auBen gerichtet oder parallel zueinander. 

3 (4) Der Fortsatz des 9. Sternits des Mannchens ist zwischen den Gonopoden 

bogenformig ausgeschnitten, der des Weibchens tragt zwei stabchen- 
formige Fortsatze. 

M. Hessei Fiz. 

4 (3) Der Fortsatz des 9. Sternits des Mannchens ist am Ende zwischen den 

Gonopoden stumpfwinklig ausgeschnitten, der des Weibchens besitzt 
keine stabchenformige Fortsatze. 

5 (6) Lange der Tarsalglieder der Yorderbeine beim Mannchen 2, 3, 4, 1, 5, 

die der Hinterbeine 5 = 2, 3 = 1, 4. Lange der Tibia der Yorderbeine 
9/10 der des Femurs ; Tibia und Femur der Hinterbeine gleichlang. Der 
Fortsatz des 9. Sternits des Mannchens ist am Gelenk der Gonopoden 
— von unten gesehen — nicht halbkreisformig ausgeschnitten. 

M. Goetgliebueri Lest. 

6 (5) Lange der Tarsalglieder der Yorderbeine beim Mannchen 2, ( = ) 3, 4, 

1 = 5, die der Hinterbeine 2 = 5, 1, 3, 4. Lange der Tibia der Yorder- 


208 


S. UJHELYI 


beine 4/5 —5/6 der des Femurs ; Femur der Hinterbeine merklich 
(4/5 —7/8) langer ais die Tibia. Der Fortsatz des 9. Sternits des Mann- 
chens ist von unten betrachtet am Gelenk der Gonopoden halbkreis- 
formig ausgeschnitten. 

M. hungaricus sp. n. 

Die Larve von M. hungaricus sp. n. kann auch auf Grund der ausfiihr- 
lichen Beschreibung und der Abbildungen von Demoulin nicht von der von 
M. Goetghebueri Lest. unterschieden werden. 


Beobachtungen iiber die Lebensweise 

Die Larve von M. hungaricus sp. n. wurde in dem nordlich des Dorfes 
Tard gelegenen Teii des Baches Tardi-patak, im Baba-Tal, in einem etwa 
2 km langen Abschnitt gefangen. Der nicht sehr wasserreiche Bach flieBt dort 
zuerst durch einen Mischwald und dann durch eine Wiese, wo an seinem Ufer 
teilweise vereinzelte Weidenbiische stehen, seltener Weidenbaume. Sein lang- 
sam flieBendes Wasser ist 10 — 30 cm tief, sein Bett stark verschlammt und 
reich an Wasserpflanzen, in besonders groBen Massen ist Carex riparia Curt. 
vorhanden. Die Larven waren in groBter Menge in dem Wiesenabschnitt des 
Baches an solchen Stellen zu finden, an welchen sich sein Bett etwas erweitert 
und das Wasser langsamer flieBt. In dem Waldabschnitt des Baches fanden 
wir nur dort Larven, wo er durch eine kleine Lichtung flieBt. Siidlich des 
Dorfes, wo der Bach durch offenes Gebiet, zwischen Wiesen und landwirtschaft- 
lichen Gebieten flieBt, vermochten wir weder Imagines noch Larven zu finden, 
obgleich die mit den Larven von M. hungaricus sonst gemeinsam vorkommen- 
den Siphlonurus-CsLTxen auch in diesem Bachabschnitt reichlich vorhanden 
waren. AnlaBlich der Beobachtung am 30. April betrug die Wassertemperatur 
des Baches 16,4° C. Der GroBteil der Larven hielt sich an der Oberflache des 
Schlammes, der kleinere Teii auf den Pflanzen auf. In den iibrigen Bachen 
der Umgebung konnten wir bisher weder Imagines noch Larven nachweisen. 

Der groBte Teii der im Bache gefangenen und in Aquarien untergebrach- 
ten Larven entwickelte sich normal weiter, so daB S. Toth die Hautung der 
Larven und das Ausschlupfen der Subimago verfolgen konnte. Im Aquarium 
fiihrten die an der Glaswand, auf Pflanzen oder auf dem Sande sitzenden 
Larven mit ihrem Hinterleib in sagittaler Richtung schlangelnde Bewegungen 
aus. Diese Bewegungen, welche in erster Linie dem Wasseraustausch dienen, 
konnten — wenngleich viel seltener — auch bei freilebenden Larven beobachtet 
werden. Die Siphlonurus- Larven fiihrten dagegen weder im Bache noch im 
Aquarium ahnliche Bewegungen aus, sondern bewegten bei ruhig gehaltenem 
Hinterleib nur ihre ersten drei Kiemenpaare. 


METRELETUS HUNGARICUS SI*. N. 


209 


Im Aquarium verwandelten sicli die Larvcn an der Glaswand oder auf 
Wasserpflanzen zu Subimagines, wobei sie bis zum Beginn des Abdomens aus 
dem Wasser herauskrochen. Nach dem Herauskriechen verharrten sie 4 bis 
5 Minuten in Ruhe, dann platzte die Larvenhaut, vom Kopf her beginnend 
auf und 3 Minuten spater schliipfte die Subimago aus. Der groBte Teii der 
Larven hautete sieli in den Vormittagsstunden zwischen 9 und 11 Uhr. Von 
30 Larven schliipften nur 2 am Nachmittag, 1 um 13 Uhr und 1 um 15 Uhr. 
Am Abend oder in der Nacht konnten niemals Hautungen beobachtet werden. 
Das Ausschlupfen der im Aquarium gehaltenen Larven am Vormittag 
stimmt mit unseren im Freien angestellten Beobachtungen uberein. Am 
Nachmittag des 30. April flogen hei vorwiegend sonnigem Wetter zwischen 
16 und 17 Uhr an den Weidenbiischen viele Imagines und nur sehr wenig 
Subimagines. Auf Carex fanden wir dagegen iiberhaupt keine Subimagines. Am 
nachsten Tag saBen in den friihen Vormittagsstunden bei triibein Wetter auf 
den Pflanzen 10 bis 30 em uber dem Wasserspiegel zalilreiche Subimagines, die 
am Nachmittag verschwanden und wahrscheinlich auf die Weidenbiische geflo- 
gen waren. Samtliche im Aquarium ausgeschliipften Subimagines verwandel¬ 
ten sieh innerhalb von 48 Stunden zu Imagines. Der groBte Teii von ihnen 
schliipfte gleichfalls in den Vormittagsstunden. S. Toth erbeutete M. hunga - 
ricus am friihesten in den letzten Aprilwochen, am spatesten am 6. Juni. 


SCHRIFTTUM 

1. Bengtsson, S. (1909) : Beitriige zur Kenntnis der palaarktischen Ephemeriden. — Lunds 

Univ. Arsskr. N. F. 5, p. 3. 

2. Bengtsson, S. (1928) : Beitrag zur Kenntnis der Ephemeropteren des nordlichen Nor- 

wegen. — Troms. Mus. Arsskr. Not. 51, p. 15. 

3. Demoulin, G. (1951) : A propos de Metretopus goetgliebueri Lestage 1938, et des Metre- 

topodidae (Insectes fiphemeropteres). — Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 27, no 49. pp. 20. 

4. Demoulin, G. (1952) : Sur les affinites Siphlonuridiennes du genre Metreletus Demoulin 

1938 (Insectes fiphemeropteres). — Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 28, no 31. pp. 11. 

5. Eaton, A. E. (1871) : A monograph on the Ephemeridae. — Trans. Entom. Soc. London, 

p. 137. 

6. Eaton, A. E. (1885) : A revisional monograph of recent Ephemeridae or Mayflies. — 

Trans. Linn. Soc. London, 2 ser. Zool. 3, p. 255. 

7. Eaton, A. E. (1901) : Ephemeridae collected by Ilerr E. Strand in South and Arctic 

Norvay. — Ent. Month. Mag., 37, p. 252. 

8. Fizaine, G. (1931) : fiphemeroptere nouveau appartenant au genre Ameletus, Ameletus 

Hessei nov. sp. — Bull. Soc. Zool. France, 56, p. 25. 

9. Lestage, J. A. (1938) : Contribution a 1’etude des fiphemeropteres XVI. Recherches 

critiques sur le complexe ametropo-metretopodidicn. — Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 
78, p. 171. 

10. Needham, I. G., Traver, J. R. and IIsu, J. C. (1935) : The Biology of Mayflies with 

a Systematic Account of N. A. species. — Ithaca N. Y. pp. XIV + 759 

11. Ulmer, G. 1919 (1920) : Neue Ephemeropteren. — Arcli. f. Naturg., 85, Abt. A. p. 68. 


1 4 Acta Zoologica VI/1—2. 




































UBER DIE MIKROFAUNA DER WALDSTREU EINIGER 
AUF SZIKBODEN ANGELEGTER WALDTYPEN 


Von 

L. Varga 

BODENBIOLOGISCHES FORSCHUNGSLABORATORIUM DER UNGARISC1IEN AKADEMIE DER WISSEN- 

SCHAFTEN, SOPRON 

(Eingegangen am 30. August 1959) 


1. Einleitung 

In einer friiheren Abhandlung (Varga, 1959) befaBte ich mich mit der 
Beschreibung der aquatilen Mikrofauna der Waldstreu einiger Waldtypen im 
Biikkgebirge. Diese Waldtypen liegen in einem Mittelgebirge 730 — 800 m 
ii. d. M. Ihr Boden entstand auf Kalkstein. Das Gebirge ist seit Jahrtausenden 
bewaldet. 

In den folgenden Zeilen mochte ich iiber die Untersuchnngen der Wald¬ 
streu einiger neu angelegter Waldtypen berichten, die in der GroBen Ungari- 
schen Tiefebene (Alfold) bei Jenomajor (Komitat Bekes) auf Szikboden 
(Natronboden) aufgeforstet wurden. Die Anpflanzungen wurden in den Jahren 
1937 — 38 von Prof. D. Feher geplant und geleitet. Im Gegensatz zu den 
Waldtypen des Biikkgebirges liegen die Aufforstungen bei Jenomajor in der 
Tiefebene (ungef. 90 m ii. d. M.). Sie stehen auf Szikboden, u. zw. in einem 
Gebiet, das seit Jahrhunderten keinen Wald trug, sondern meist landwirtschaft- 
lieh bebant war. Ein Vergleich der Mikrofauna der Waldstreu beider Gebiete 
schien deshalb selir lohnend. 

Einige Jahre nach der Anpflanzung der Walder begann Feher Unter- 
suchungen iiber die Wirkung der Aufforstung auf die Bodenverhaltnisse. 
Die erste diesbeziigliche Publikation erschien im Jahre 1950 (Feher, 1950), 
in welcher die bodenchemischen und bodenphysikalischen Untersuchungen 
ausgewertet wurden. Dabei konnte nachgewiesen werden, daB durch die Auf¬ 
forstung mit verschiedenen Baumarten die physikalischen und chemischen 
Verhaltnisse der Szikboden eine deutliche und unbestreitbare Verbesserung 
erfuhren. 

Parallel zu diesen Untersuchungen wurden auch ausgedehnte hoden- 
mikrobiologische Studien eingestellt, in welchen die Gesamtzalil der Bakterien 
und mikroskopischen Pilze sowie die Zahl der verschiedenen physiologischen 
Bakteriengruppen (N-bindende, aerobe und anaerobe zellulosezersetzende, 
denitrifizierende Bakterien) bestimmt wurde. Ich selbst bearbeitete die boden- 
bewohnenden Protozoen, wobei die GesamtzahI der Protozoen, die der aktiven 


14* 



212 


L. VARGA 


Formen und die der Zysten sowie die der einzelnen Arten Beriicksichtigung 
fand. Diese protistologischen Untersuchungen dauerten iiber 3 Jahre. Es konnte 
bewiesen werden, daB durch die Aufforstung auch fur das Leben der Boden- 
protozoen bessere okologische Yerhaltnisse geschaffen wurden (Yarga, 1956). 

Im Jahre 1953 fiihrte I. Csapody eine sorgfaltige pflanzensoziologische 
Aufnahme der verschiedenen Waldtypen aus. Dabei stellte er fest, daB die giin- 
stige Einwirkung des jungen Waldes auf den Boden auch auf Grund der Yerande- 
rungen in der Yegetation zu beweisen ist. Die halophilen und subhalophilen 
Arten werden zuriickgedrangt, die SiiBgraser und ruderalen Elemente ver- 
mehren sicli dagegen. »In den dichten Bestanden ubernehmen mesohygrophy- 
tische Elemente die Rolle der xerothermophytischen natronholden Elemente« 
(Csapody, 1955). 

Pflanzensoziologisch stellt der Unterwuchs eine Poa angustifolia- Asso- 
ziation dar, auf frischeren Standorten dagegen eine Alopecurus pratensis- 
Assoziation ; daneben kommt aber auch Achilleeto Festucetum pseudovinae 
vor, z. B. unter Tamarix (Csapody, 1955). 

Die Laubstreuproduktion wird natiirlich im Laufe des Wachstums immer 
ausgiebiger. Da der Jungwald meistens aus Baumarten besteht, deren Fallaub 
gut zersetzbar ist, kann angenommen werden, daB die Streuschicht eine selir 
gute Meso- und Mikrofauna besitzt. Im Jahre 1953 sammelte Csapody aus 
Bestanden von Robinia pseudacacia zweimal Streuproben, u. zw. am 14. Mai 
und am 23. Juli. Am 23. Juli wurden Streuproben auch aus einem Mischwald 
(Eiche, Ulme und Esche), einem Populus- und einem Elaeagnus-W ald einge- 
sammelt, die reine Bestande darstellen. 


2. Material und Methodik 

Die Streuproben wurden an 3—4 verschiedenen Stellen mit der Hand 
entnommen, so daB sie nicht nur Material aus der Forna enthielten, sondern 
auch aus der Zersetzungsschicht. Jedesmal wurde etwa 60 g gesammelt, in 
einem reinen Papiersackchen aufbewahrt und nach Hause gebracht. 

Alie Proben waren vollkommen lufttrocken, die Formen der Mikrofauna 
befanden sich deshalb alie in Anabiose. Yor dem Einstellen der Kulturen 
wurde der Inhalt des Sackchens auf glattem, weiBem Papier ausgebreitet, 
sorgfaltig durchmischt und die noch vorhandenen groBeren Laubblatter mit 
einer reinen (abgeflammten) Schere in grobe Streifen zerschnitten. Yon diesem 
Material wurden dann 10 g abgewogen und in eine mittelgroBe Petrischale 
(10 cm Durchmesser, 2 cin Hohe) eingebracht. Danach wurde der Inhalt 
der Petrischale mit so viel dest. Wasser begossen, daB das Material hundert- 
prozentig durchnaBt wurde und sich am Grunde der Schale eine diinne, mit 
einer stark saugenden Pipette eben aufsaugbare Wasserschiclit bildete. Die 
Menge des zugesetzen dest. Wassers muB gemessen und notiert werden. 



Ober die mikrofauna der waldstreu 


213 


An einem Tag wurde nur eine Probe eingestellt. Am anderen Tag, mog- 
lichst genau nach 24 Stunden, begann die quantitative Bestimmung der 
aquatilen Mikrofauna. Von wenigstens 4 Stellen der Petrischale wurden mittels 
einer kalibrierten Pipette je 0,1 em 3 (1 ml) Fliissigkeit init ihrem Inhalt auf- 
gesogen, auf einen Objekttrager gebracht und mit einem Deckglaschen so abge- 
deckt, daB an den Randern keine Fliissigkeit heraustrat. Mit Riicksicht auf 
die geringe GroBe der vorhandenen Tiere wurde das Praparat unter einem 
Binokular-Mikroskop bei 360facher VergroBerung durch Bewegen des Mikro- 
skoptisches bzw. des Praparates so durchgesehen, daB zuerst die stark bewegli- 
chen Formen (Ciliata, Nematoda, Rotatoria, Gastrotricha, Turbellaria) aus- 
gezahlt wurden und erst dann die langsameren (Flagellata, Amoebina, Testacea, 
Tardigrada). Die Arten wurden dabei nicht beriicksichtigt. Bei dem Auszahlen 
half mir eine Assistentin, der ich die Zahlen der im Gesichtsfeld beobachteten 
Individuen nach ihren systematischen Hauptgruppen diktierte. 

Die Zahlen sind somit Mittelwerte aus 4 Praparaten, bezogen auf 1 ml 
Fliissigkeit, in welcher allcrdings daneben auch noch verschiedene Detritusteil- 
chen, feine Sandkornchen, Bakterien, Pilzfaden, Sporen, Pollen usw. vor- 
handen waren. Auf dieselbe Weise erfolgte dann der Reihe nach die Unter- 
suchung aller Proben. 

Am dritten und vierten Tag nach der Befeuchtung wurden dann die 
einzelnen Arten lebend bestimmt. Um die einzelnen Arten sicher und verlaBlich 
identifizieren zu konnen, miissen freilich sehr oft auch fixierte Praparate heran- 
gezogen werden. Wird dafiir gesorgt, daB die entsprechende Feuchtigkeit bzw. 
der entsprechende Wassergehalt der Proben beibehalten und das Material in 
der Petrischale mit an der Gasflamme sterilisierten Prapariernadeln aufgelok- 
kert wird, so konnen die Kulturen 1 — 2 Jahren aufbewahrt und die Sukzes- 
sionen von Zeit zu Zeit beobachtet werden. In den ersten Monaten miissen 
aber die Kulturen ofters durchgemustert werden, wobei man sehr oft auch 
solche Arten findet, die friiher nicht zum Vorschein gekommen waren. 

Natiirlich muB dafiir gesorgt werden, daB bei jeder Handhabung mog- 
lichst steril gearbeitet wird und daB die Petrischalen immer in der Nahe einer 
Gasflamme, und auch dann nur auf sehr kurze Zeit abgedeckt werden. 

24 Stunden nach der Befeuchtung der Proben in den Petrischalen wurden 
die pH-Werte (mit dem Merckschen Indikatorpapier) bestimmt, welchc in 
den verschiedenen Waldtypen nicht ganz iibereinstimmend sind (Tabelle I). 
Wahrend der Weiterziichtung bleiben dann die pH-Werte — von kleinen 
Schwankungen abgesehen — monatelang ziemlich konstant (schwach sauer). 


3. Quantitative Verhaltnisse 

Die quantitative Erfassung der aquatilen Mikrofauna der Waldstreu 
ist mit der angewendeten Methodik ziemlich leicht, da man nur mit geiibtem 



214 


L. VARGA 


Blick die irn Gesichtsfelde des Mikroskops befindlichen Formen abzuzahlen 
hat. Wegen der Kleinheit der Organismen (Flagellata, Rhizopoda, Ciliata, 
Nematoda, Rotatoria usw.) muB aber wenigstens eine 300—400fache Ver- 
groBerung angewendet werden, weshalb nur kleine Fliissigkeitsmengen ais 
Priiparate unter dem Mikroskop verwendet werden konnen. 0,1 em 3 (1 ml, 
ungefahr 0,1 g, 1 dg) der Fliissigkeit scheint das groBte Volumen zu sein, in 
welchem die Tierchen ohne groBe Fehlerquellen gezahlt werden konnen. 

Da aber in der Bodenbiologie groBere Flachen bzw. Volumina beriick- 
sicbtigt werden, konnen die aus den Proben von 1 ml gewonnenen Zahlen auch 
auf groBere Flachen bezogen werden. Ist namlich das Gewicht der in die Petri- 
schale eingebrachten lufttrockenen Laubstreumenge sowie auch das Gewicht 
des zugesetzten dest. Wassers bekannt, so kann durch Umrechnung die ganze 
Besiedlung des Inhaltes der Petrischale bestimmt werden. Kennen wir das 
Gewicht der Streu- und Zersetzungsschicht der untersuchten Waldboden auf 
einem m 2 , so kann auch die gesamte Mikrofauna — bezogen auf 1 m 2 — errech- 
net werden. Dabei kommen natiirlich sehr hohe Zahlen lieraus, die aber sehr 
lehrreich sind. 

Mit Riicksicht darauf, daB die MaBwerte immer verschieden sind und 
daB auch mit anderen Probemengen gearbeitet werden kann, erschien es rat- 
sam, eine mathematische Formel aufzustellen (Varga, 1959). Mit Hilfe dieser 
Formel kann aus den gewonnen Zahlen der Individuen der einzelnen aquatilen 
Tiergruppen die Gesamtzahl der ganzen Population oder die aller Tiergruppen 
— bezogen z. B. auf 1 m 2 — errechnet werden. 

In der Tabelle I sind die Zahlungsergebnisse der aquatilen Mikrofauna 
in der Streuschicht der untersuchten Waldbestande von Jendmajor (Indivi- 
duenzahl in 0,1 cm 3 , d. h. 1 dg Fliissigkeit) dargestellt. Wie aus Tabelle I her- 
vorgeht, sind die Populationen der Streuschicht der einzelnen Waldtypen 
recht verschieden. Im Robinia -Wald ist die Gesamt-Individuenzahl im Mai viel 
hoher ais im Juli. Dabei spielen die Flagellaten und Ciliophoren mit ihrer 
groBen Individuenzahl eine sehr wichtige Rolle. Im Juli zeigte der feuchtere 
Mischwald fast zehnmal so viel Individuen ais an trockeneren Standorten. 
Im ersteren wurde die Gesamtzahl hauptsachlich durch die sehr hohe Indi¬ 
viduenzahl der Flagellaten erhoht, welche natiirlich in der feuchteren Streu¬ 
schicht so wie auch die anderen Tiergruppen (mit Ausnahme der Testacea) 
bessere Lebensverhaltnisse vorfinden. 

Merkwiirdig ist die relativ hohe Gesamt-Individuenzahl in der Laub- 
streuschicht des Popu/us-Bestandes. Hier sind ebenfalls die Flagellaten vor- 
herrschend, obwohl auch die anderen Tiergruppen mit relativ hoher Indivi¬ 
duenzahl vertreten sind, was auf die guten Lebensverhaltnisse der Laub- 
streuschicht des Populus -Bestandes fur die Mikrofauna hindeutet. 

Auffallend klein ist die Gesamtzahl der Mikrofauna in der Streuschicht 
des Elaeagnus- Bestandes, dessen Boden ziemlich trocken ist und dessen harte 



CHKK die mikrofauna der waldstreu 


215 


Laubblatter durcli die Mesofauna schwer angreifbar sind. Die Bliitter des 
vorjahrigen Herbstes waren noch irn Juli ziemlieh wenig angegriffen. 

Tabelle I 


Direkt geziihlte Individuenzahlcn der aquatilen Mikrofauna in 0,1 cm s Fliissigkcit der 
Laubstrcuprobcn verschiedener Waldbestande 


Waldbestand 

Robinia pseud. 

Miachwald 

Populus 

Elaeagnus 

trocken 

feucht 

Zeitpunkt dea Einsnin- 
melns 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

23. VII. 1953 

pIT der Waldgtreu 

6,2 

6,6 

5,8 

6,2 

6,0 

6,8 

Flagellata . 

22 700 

5 640 

1 860 

21 000 

17 700 

117 

Amoebina . 

18 

24 

12 

36 

48 

3 

Testacea . 

2 

8 

7 

4 

6 

33 

Ciliophora . 

2 200 

830 

342 

410 

320 

42 

Nematoda. 

86 

24 

3 

7 

12 

1 

Rotatoria. 

7 

13 

4 

11 

21 

5 

Gastrotricha . 

3 

— 

— 

4 

6 

— 

Tardigrada . 

2 

3 

— 

2 

7 

6 

Insgesamt 

25 018 

6 542 

2 228 

21 474 

18 120 

207 


Uber die einzelnen Tiergruppen kann im allgemcinen (nach Tabelle I) 
folgendes festgestellt werden : 

1. Die meist nur 5—30 /a groBen Flagellate n zeigen in ihrer 
Individuenzahl nach der Art des Waldbestandes sehr groBe Unterschiede. 
Die Laubstreu der Po/nnia-Bestande, des Mischwaldes und der Populus- 
Bestande zeigten eine sehr hohe, bisher von mir nicht beobachtete Popula- 
tionsdichte. In den Laubstreuproben der vier Waldtypen im Biikkgebirge 
betrug die hochste Individuenzahl im Linden-Eschen-Waldtyp im Juni 3200; 
in allen anderen Waldtypen war sie viel kleiner (Varga, 1959). Diese Erschei- 
nung liiBt sicli vorliiufig schwer erklaren. Relativ sehr wenige Individuen 
waren in der Probe des Elaeagnus -Waldes vorhanden. 

2. Die Amoebinen (Nacktamoben) treten in viel kleinerer Anzahl 
auf ais die Flagellaten. In groBter Zahl wurden sie im Po/w/iis-Bestande gefun- 
den, in kleinster Zahl im Elaeagnus- Bestande. 

3. Die Testacee n (nur lebende Individuen wurden gezahlt) zeigen 
in ihrer Anzahl keine groBeren Unterschiede ; aber auch hier bildet der 
Elaeagnus -Bestand eine auffallende Ausnahme, da etwa 4—lOmal mehr 
Individuen vorhanden waren ais in den anderen Waldern. Im allgemcinen 
sind die Zahlen der Testaceen in den untersuchten jungen Waldern auffallend 






























216 


L. VARGA 


klein. In den Streuproben der Waldtypen des Biikkgebirges wurden die Testa- 
ceen liberali in viel groBerer Anzahl nachgewiesen (Varga, 1959). 

4. Die Ciliaten finden in der Waldstreu sehr giinstige Lebensver- 
haltnisse vor. Sie leben hier in relativ groBer Anzahl und vermehren sich in 
den Kulturen selir lebhaft, hauptsachlich in den ersten Wochen. Nach den 
Flagellaten sind sie diejenigen Protozoen, die in groBter Anzahl auftreten. 
In der Streuprobe des Rofrmia-Bestandes waren sie im Mai am zahlreichsten ; 
im Juli traten sie in geringerer Zahl auf. In der Streuschicht des Elaeagnus- 
Bestandes war ihre Zahl relativ sehr klein. 

5. Die Nematoden sind die Metazoen, welche im allgemeinen die 
Waldstreu der alten Walder im feuchten Zustand in groBter Anzahl bevolkern. 
Yon den Larvenstadien bis zu den geschlechtsreifen Individuen sind alie Ent- 
wicklungsstadien vertreten. Sehr oft konnen auch abgelegte Nematodeneier 
gefunden werden, die ebenfalls verschiedene Entwicklungsstadien zeigen. 
Die besten Lebensverhaltnisse fanden sie im Mai in der Streu des Robinia- 
Bestandes, wo sie auch im Sommer in groBter Anzahl vorhanden waren. Die 
Streu der Elaeagnus- Bestande bietet ihnen dagegen sehr ungiinstige Lebens¬ 
verhaltnisse. 

6. Die Rotatorien wurden in den verschiedenen Waldtypen in 
ziemlich ungleicher Anzahl gefunden. Ihre Individuenzahl iibertraf mit Aus- 
nahme des Rofrinia-Bestandes in allen Bestanden die Zahl der Nematoden, 
eine Tatsache, welche ich bei meinen Streu-Untersuchungen bisher nie und 
nirgends beobachten konnte. Die meisten Rotatorien wurden in der Streu 
des Populus- Bestandes, die wenigsten in der trockneren Streu des Mischwaldes 
gefunden. 

7. Auch Gastrotrichen finden sich in den untersuchten Streu¬ 
proben vor. Die meisten Individuen wurden in der Populus-Streu gezahlt. 
In der Robinia-Streu waren sie im Mai anzutreffen, wahrend sie in der Probe 
vom Juli nicht beobachtet werden konnten. In der Streu des trockneren Misch¬ 
waldes sowie in der des Elaeagnus- Bestandes fehlten sie vollkommen. 

8. Die Tardigraden bilden die letzte, von mir in der aquatilen 
Mikrofauna der Waldstreu gezahlte Tiergruppe. Sie kamen in allen Wald¬ 
typen vor, mit Ausnahme des trockneren Mischwaldes, wo sie in 0,1 cm 3 
Fliissigkeit nicht beobachtet werden konnten. 

In meinen Kulturen kamen regelmaBig auch Myxomyceten vor, meist 
in amoeboiden Formen, welche aber nicht gezahlt wurden. 

In den Kulturen der Streuproben kamen auch verschiedene Mitglieder 
der Mikroflora vor. Bakterien und mikroskopische Pilze (meist Actinomyceten) 
waren in allen Proben in sehr groBen Mengen vorhanden, die meisten in den 
Proben des Robinia- Waldes. Sie bildeten fur viele Arten der Mikrofauna die 
Hauptnahrung. In der Streuschicht des Robinia- Waldes traten auch kurze 
griine Fadenalgen (Chlorophyta) sowie Bacillariophyten (Diatoma , Navicula) 



Uber die mikrofauna der waldstreu 


217 


auf. Neben diesen Gruppen kamen in der Streu des Popu/us-Bestandes weiters 
auch Oscillatorien (Cyanophyta) vor. 

4. Qualitative Vcrhaltnisse 

1. Flagellata. In der Waldstreu leben meistens nur Zooflagellaten, 
welche immer in groBer Anzahl auftreten. Sie sind die ersten tierischen Orga- 
nismen, die schon einige Stunden nach der Befeuchtung der lufttrockenen 
Streuproben aus der Anabiose zum aktiven Leben iibergehen. Sie bewegen 
sich schon in den kleinsten Wasserraumen meist schwimmend fort und nur 


Tabelle II 

Flagellata 


Arten 

Robinia pseud. 

Mittchwald 

Populus 

Elae- 

agnus 

Anzahl 

des 

Vor- 

kom- 

mens 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

trocken 

[ feucht 

23. VII. 1953 

Astasia klebsii Lemm. 

+ 

+ 


+ 

+ 


4 

Bodo celer Klebs . 

+ 


+ 

+ 


+ 

4 

Bodo edax Klebs . 

+ 

+ 


+ 



3 

Bodo lens Klebs. 



+ 

+ 


+ 

3 

Bodo obovatus Lemm. 

+ 


+ 

+ 

+ 


4 

Bodo ovatus Stein . 

+ 

+ 


+ 

+ 

+ 

5 

Bodo repens Klebs. 





+ 

+ 

2 

Bodo saltans Ehrbg. 


+ 


+ 



2 

Cercobodo agilis Moroff . 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

6 

Cercobodo vibrans Sandon . 





+ 

+ 

2 

Cercomonas crassicauda Alex. 

+ 






1 

Cercomonas longicauda Duj. 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 


5 

Entosiphon ovatum Stores . 



+ 




1 

Monas arhabdomonas Meyer . 

+ 

+ 


+ 



3 

Monas guttula Ehrbg. 


+ 


+ 



2 

Monas socialis Lemm. 

+ 




+ 


2 

Monas vivipara Ehrbg. 

+ 


+ 


+ 


3 

Monas vulgaris Senn. 

+ 



+ 

+ 

+ 

4 

Oicomonas mutabilis Kent . 

+ 



+ 

+ 


3 

Oicomonas termo Kent . 

+ 



+ 

+ 


3 

Poly torna uvella Ehrbg. 



+ 


+ 


2 

Scytomonas pusilla Stein . 




+ 

+ 


2 

Tetramitus rostratus Perty. 

+ 

+ 


+ 

+ 

+ 

5 

Insgesamt 

15 

9 

8 

16 

15 

8 

















































218 


L. VARGA 


einige Monas - sowie Bodo -Arten heften sich mit ihrer SchleppgeiBel an ver- 
schiedene Substrate an. 

Die in den Streuschichten der untersuchten Waldtypen beobachteten 
Arten sind in Tabelle II aufgezahlt. Die meisten Arten wurden in der Streu- 
probe des feuchteren Mischwaldes, die wenigsten in der des trockneren Misch- 
und Elaeagnus-W aldes gefunden. Robinia - (im Mai) und Populus-StTeu (im 
Juli) waren gleichmaBig bevolkert. 

Die Verteilung der Arten in den verschiedenen Streu-Proben zeigt kein 
einheitliches Bild. Nur Cercobodo agilis konnte in allen Proben gefunden wer- 
den. Cercomonas crassicauda und Entosiphon ovatum waren nur in je einer 
Probe vorhanden (siehe »Anzahl des Yorkommens« in der Tabelle). 

In den Streu-Proben wurden insgesamt 23 Arten nachgewiesen. Es sind 
alles aquatile Organismen, die in echten Waldboden (Varga, 1933) sowie in 
Stalldiinger (Yarga, 1953) vorkommen. Yiele sind auch aus Abwassern 
bekannt. Die belebten kleinsten Wasseransammlungen der Waldstreu sind 
deshalb meist ais meso- und polysaprobe Lebensstatten der aquatilen Mikro- 
fauna zu betrachten. Dies beweist auch die groBe Zahl der immer anwesenden 
Bakterien und mikroskopischen Pilze. 

2. Amoebina (Rhizopoda). Die in den untersuchten Laubstreu- 
proben beobachteten Nacktamoben sind in der Tabelle III angefiihrt. Insgesamt 
wurden 19 Arten beobachtet. Die meisten Arten lebten in derStreu des Robinia- 
Waldes, die wenigsten (nur 2 Arten) in der des trockneren Mischwaldes. Amoeba 
fluida ist am meisten verbreitet und kommt in der Streuschicht aller Wald¬ 
typen vor. Es ist aber sehr merkwiirdig, daB von den 19 Arten 12 (63%) nur 
in je einer Probe beobachtet werden konnten. Die im allgemeinen in der Streu 
weit verbreiteten Arten, wie z. B. Amoeba albida , A. spathula , Dactylosphaerium 
radiosum und Vahlkampfia limax kamen nur in einem Biotop vor. 

Dagegen konnten sehr seltene, in der Waldstreu bisher kaum beobach- 
tete Arten festgestellt werden, wie Arachnula impatiens , Biomyxa cometa , 
Pelomyxa binucleata und Raphidiophrys symmetrica , von welchen Biomyxa 
cometa in der Populus- Streu, alie anderen in der Robinia -Streu beobachtet 
wurden. (Die sehr kleine, nur 18 — 20 p betragende Art Raphidiophrys sym¬ 
metrica Penard gehort in die Ordnung Heliozoa und wurde nur der Einfach- 
heit halber in der Liste der Amoebinen aufgezahlt.) 

Die Amoebinen spielen in der Streu der untersuchten Jungwaldtypen 
eine sehr untergeordnete Rolle. 

3. Testacea (Rhizopoda). Die gefundenen Testacea-Arten sind in 
der Tabelle IY aufgezahlt. Wie aus dieser Tabelle ersichtlich wird, konnten 
insgesamt 28 Arten nachgewiesen werden. Ihre Yerteilung in der Streu der 
einzelnen Waldtypen ist sehr unregelmaBig. Merkwiirdigerweise lebten die 
meisten Arten in der Laubstreu des trockneren Mischwaldes sowie im Sornmer 
in der Streu des Robinia- Waldes. Relativ ziemlich viele Arten wurden auch 



Cber die mikrofauna der waldstreu 


219 


Tabellc III 

Amoebina 


Arten 

Robinia pseud. 

Mischwald [ 

Populus J 

Elae¬ 

agnus 

Anzahl 

det» 

Vor- 

kom- 

mens 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

trocken j 

feucht 

23. VII. 1953 

Amoeba albida Nagler. 





+ 


1 

Amoeba beryllifera Pen. 


+ 





1 

Amoeba fluida Gruber . 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

6 

Amoeba gorgonia Pen. 


+ 





1 

Amoeba guttula Duj. 

+ 



+ 


+ 

3 

Amoeba proteus (Pallas) Sciiaeffer .... 


+ 


+ 



2 

Amoeba spathula Pen. 




+ 



1 

Amoeba sphaeronucleolus Greeff. 

+ 






1 

Amoeba spinifera Nagler. 

+ 

+ 


+ 

+ 


4 

Amoeba terricola Eiirbg. 

+ 

+ 


+ 


_L 

4 

Amoeba verrucosa Ehrbg. 

+ 

+ 



+ 


3 

Arachnula impatiens Cienk. 


+ 





1 

Biomyxa cometa Cienk. 





+ 


1 

Dactylosphaerium radiosum Eiirbg. 


f 





1 

Pelomyxa binucleata Pen. 





+ 


1 

Pelomyxa fragilis Pen. 


+ 



1 " 


2 

Raphidiophrys symmetrica Pen. 


+ 





1 

Sappinia diploidea IIartm.—Nagl. 




+ 



1 

Vahlkampfia limax Duj. 



E 




1 

Insgesamt 

6 

11 

2 

7 

7 

3 



in der Streuprobe des Elaeagnus-Waldes gefunden. Keine einzige Art kam aber 
in allen 6 Proben vor. Die Zalil der Arten dagegen, welche nur in je einer 
Streuprobe gefunden wurden, betragt 14 (50%). Die Besiedlung derLaubstreu 
der verschiedenen Jungwalder durch Testaceen deutet auf UnregclmaBig- 
keiten hin. 

Die meisten gefundenen Testacea-Arten sind iibrigens ecbte euryoke 
Tierchen, welche in der Laubstreu der Wiilder regelinaBig anzutreffen sind. 

4. Ciliophor a. Wie es aus Tabelle V zu ersehen ist, konnten im 
Untersuchungsmaterial insgesamt 23 Arten bestimmt werden. Die meisten 
Arten lebten in der Streuprobe des feuehteren Mischwaldes, die wenigsten 
in der Streu des Robinia -Waldes (im Sommer) und in der des Elaeagnus- Waldes. 
Am meisten verbreitet war Vorticella microstoma. Nur in einer einzigen Probe 
wurden 9 Arten (39%) gefunden. 








































220 


L. VARGA 


Tabelle IV 

Testacea 


Arten 

Robinia pseud. 

Mischwald 

Populus 

Elae - 
agnus 

Anzahl 

des 

Vor- 

kom- 

mens 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

trocken 

feucht 

23. VII. 1953 

Arcella arenaria Greeff. 

+ 


+ 

+ 

+ 

+ 

5 

Arcella costata Ehrbg. 






+ 

1 

Assulina muscorum Greeff. 



4* 




1 

Centropyxis aerophila Defl. 


+ 

+ 

+ 


+ 

4 

Centropyxis arcelloides Pen. 





+ 


1 

Centropyxis constricta Ehrbg. 

+ 


+ 

+ 

+ 


4 

Centropyxis ecornis Leidy. 






+ 

1 

Centropyxis eurystoma Defl. 






+ 

1 

Centropyxis laevigata Pen. 


+ 

+ 


+ 

+ 

4 

Cochliopodium echinatum Korotn. 


+ 





1 

Cochliopodium granulatum Pen. 


+ 





1 

Corythion dubium Tar. 


+ 

+ 




2 

Difflugia craterella France. 




+ 

+ 


2 

Difflugia globulus Ehrbg. 

+ 


+ 


+ 

+ 

4 

Euglypha alveolata Duj. 


+ 

+ 

+ 



3 

Euglypha ciliata Ehrbg. 

+ 


+ 

+ 



3 

Euglypha cristata Leidy . 



+ 




1 

Euglypha laevis Ehrbg. 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 


5 

Euglypha strigosa Ehrbg. 


+ 





1 

Heleopera rosea Pen. 

+ 

+ 





2 

Heleopera sylvatica Pen. 




+ 



1 

Nebela collaris Leidy. 


+ 





1 

Nebela crenulata Pen. 




+ 



1 

Nebela vitraea Pen. 


+ 





1 

Pamphagus mutabilis Bailey . 

+ 






1 

Phryganella hemisphaerica Pen. 

+ 


+ 

+ 

+ 

+ 

5 

Trinema enchelys Ehrbg. 

+ . 

+ 

+ 

+ 

+ 


5 

Trinema lineare Pen. 


+ 

+ 




2 

Insgesamt 

9 

13 

14 

11 

9 

8 


Auffallend war das Vorkommen von Didinium nasutum in der Streu- 
probe aus dem Populus -Walde sowie das von Tokophrya infusionum in der 
Streu des Robinia-Waldes, eine Art, die ich bisher in der Laubstreu von Wal- 
dern noch nie gesehen hatte. Die anderen Arten sind sowohl im Boden, ais 
auch in der Laubstreu weit verbreitete, euryoke Formen. 

















































Uber die mikrofauna der waldstreu 


221 


Tabelle V 


Ciliophora 


« 

Arten 

Robinia pseud. 

Misrhwuld 

Populus 

Elae¬ 

agnus 

Anzahl 

des 

Vor- 

kora- 

mens 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

trocken 

feurht 

23. VII. 1953 

Aspidisca costata Duj. 


+ 


+ 

4- 


3 

Colpidium campylum Stores . 



+ 

+ 

4- 


3 

Colpidium colpoda Stein . 

+ 



+ 

4- 


3 

Colpoda cucullus Muller . 

+ 



+ 

+ 


3 

Colpoda inflata Stores . 

+ 




-j- 


2 

Colpoda steini Maupas . 






+ 

1 

Cyclidium glaucoma Muller . 

+ 


+ 

+ 


4" 

4 

Didinium nasutum Muller . 







1 

Euplotes charon Muller . 


+ 

+ 

-f- 



3 

Frontonia depressa Stores . 







1 

Glaucoma scintillans Ehrbg. 

+ 



+ 


4- 

3 

Haltcria grandinella Muller . 

+ 

+ 

+ 




4 

Holosticha manca Kaiil. 

4» 



+ 



2 

Lionotus fasciola Ehrbg. 


-j- 

+ 

+ 


+ 

4 

Metopus es Muller . 





4- 


1 

Prorodon teres Ehrbg. 




+ 



1 

Spalhidium muscicola Kahl . 





4- 


1 

Spathidium spathula Muller . 




+ 

+ 


2 

Spalhidium sp? . 




+ 



1 

Tachysoma pellionella Muller . 




+ 



1 

Tokophrya infusionum Stein . 

+ 






1 

Uroleptus musculus Ehrbg. 





4- 

4- 

2 

Vorticella microstoma Ehrbg. 

+ 

+ 

-f 

4* 

4 


5 

Insgesamt 

9 

5 

6 

16 

11 

5 



5. Rotatori a. Die in den Streuproben gefundenen Rotatoria- 
Arten sind in Tabelle YI zusammengestellt. Insgesaint wurden 26 Arten und 
1 Yarietat nachgewiescn. 23 Formen (85%) gehoren zu den Bdelloideen, 
4 Formen (15%) zu den Monogononten. Die Anwesenheit der drei Cephalodella- 
Arten (allerdings nur in derStreu des JRotmia-Waldbodens) ist sehr auffallend. 

Die meisten Arten lcbten im Friihjahr in der Laubstreu des Robinia - 
Waldes. Es ist sehr merkwiirdig, daO in der aus diesem Wald im Somnier 
gesammelte Streuprobe nur 9 Arten gefunden werden konnten. Yerhaltnis- 
miiBig reich an Rotatorien-Arten war die Probe der Populus -Streu (15 Arten). 
Die Elaeagnus -Streu war dagegen sehr arin (nur 5 Arten). 












































222 


L. VARGA 


Tabelle VI 

Rotatoria 


Arten 

Robinia pseud. 

Mischwald 

Populus 

Elae- 

agnus 

Anzahl 

des 

Vor- 

kom- 

mens 

14. V. 
1953 

23. VII. 
1953 

trocken 

! feueht 

23. VII. 1953 

Adineta barbata Janson. 

+ 

1 + 



+ 


3 

Adineta gracilis Janson. 



+ 

+ 

+ 


3 

Adineta vaga Davis . 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 


5 

Bradyscela clauda Bryce . 

+ 

+ 





2 

Cephalodella gibba Ehrbg. 


+ 





1 

Cephalodella gracilis Ehrbg. 

+ 






1 

Cephalodella tenuiseta Burn . 

+ 






1 

Encentrum mustela Milne. 

+ 



+ 


+ 

3 

Habrotrocha bidens Gosse . 



+ 

+ 

+ 

+ 

4 

Habrotrocha elegans Milne . 



+ 


+ 


2 

Habrotrocha leitgebi Zelinka . 


+ 


+ 

+ 


3 

Habrotrocha ligula Bryce . 



+ 




1 

Habrotrocha microcephala Murray. 

+ 






1 

Habrotrocha pusilla Bryce . 

+ 



+ 


+ 

4 

Habrotrocha rosa Donner . 

+ 


4- 

+ 

+ 


4 

Habrotrocha tridens Milne. 

1 + 

+ 


+ 

+ 


4 

Habrotrocha tripus MURRAY. 

+ 






1 

Macrotrachela aculeata Milne . 

+ 


+ 


+ 


3 

Macrotrachela concinna Bryce. 

+ 




+ 

+ 

3 

Macrotrachela musculosa Milne . 

+ 

+ 



+ 


3 

Macrotrachela papillosa Thompson . 

+ 






1 

Macrotrachela quadricornifera Milne. 

+ 


+ 

+ 

+ 

4- 

5 

Macrotrachela quadricornifera rigida Milne 

+ 



+ 



2 

Macrotrachela quadricorniferoides Bryce .. 

+ 

+ 

+ 


+ 


4 

Macrotrachela vesicularis Murray . 


+ 





1 

Pleuretra reticulata Milne . 

+ 




+ 


3 

Rotaria sordida Western . 

+ 






1 

Insgesamt 

20 

9 

10 

10 

15 

5 



Die Verteilung der einzelnen Arten in der Streuschicht der Waldboden 
ist aber sehr verschieden. Adineta vaga und Macrotrachela quadricornifera 
kamen in fast allen Streuproben vor. Dagegen wurden 9 Arten (33%) gefun- 
den, die nur in je einem Waldtyp beobachtet werden konnten. Habrotrocha 
microcephala Murray, H. tripus Murray, Macrotrachela vesicularis Murray 
sind fur die Fauna Ungarns neu. 






























































Cber die mikrofauna der waldstreu 


223 


Sehr auffallend ist, dafi keine einzige Art der Gattungen Mniobia 
und Philodina gefunden werden konnte. 

6. Gastrotricha. Die in den einzelnen Streuproben vorkommen- 
den Arten waren : Chactonotus hystrix Metschn., Ch. maximus Ehrbg., 
Ch. spinulosus Stores sowie eine neue Art, die an anderer SteJle beschrieben 
werden soli. 


5. Diskussion 

In einer friiheren Abhandlung wurde schon darauf hingewiesen (Varga, 
1959), daB das Fallaub der verschiedenen Baumartcn der Walder verschiedenen 
Nahrwcrt besitzt und auch in verschiedenem AusmaBe zersetzt wird. Dieser 
Umstand beeinfluBt natiirlich weitgehendst die qualitative und quantitative 
Zusammensetzung der Populationen der Mikrofauna. Diese Erscheinung laBt 
sich nun auch in den jungen Bestanden der untersuchten Waldtypen erkennen, 
allerdings in nicht so klaren Umrissen wie in alten Waldern, die schon scit 
Jahrtausenden bcstchcn. 

In der Laubstrcu des Robinia-Widdes lebten im Mai sowohl quantitativ 
(Tabelle I), ais auch qualitativ die meisten Arten der aquatilen Mikrofauna. 
Auch im Sommcr war ihre Anzahl sehr betrachtlich. Wie nachgewiesen wurde 
(Jaro, 1959), wird das Fallaub der Robinia bei den heute in Ungam herrschen- 
den klimatischen Verhaltnissen bis zum Ende des folgenden Sommers voll- 
kommen zersetzt. Das Fallaub der Akazie ist namlich sehr leicht angreifbar 
und wird von den Mitgliedern der Mesofauna gerne gefressen, obwohl es relativ 
sehr wenig Zellulose, dagegen aber sehr viel Lignin enthalt. Das Verhaltnis C: N 
des Fallaubes der Robinia ist jedoch klein (Jaro, 1959). Trotz dieser Umstande 
ist die Zersetzungsgeschwindigkeit der Streu der Robinia sehr groB. Bei den 
Untersuchungen der Bodenprotozoen im Boden, also nicht in der Streu dieser 
Waldbestande fand ich, daB der Boden des Akazienwaldes eine viel groBere 
Anzahl Mikroorganismen enthalt ais der anderer Waldtypen (Varga, 1956). 

Von der Laubstreu des Mischwaldes wurden zwei Typen untersucht. 
Der erste Typ liegt auf ziemlich trockenem, der zweite auf feuclitercm Stand- 
ort. Der letztere Typ zeigt eine fast zehnmal groBere Populationsdichte ais 
der trockene (Tabelle I), eine Erscheinung, welche sich durch den groBeren 
Wassergehalt des Bodens sehr leicht erklaren laBt, da die Mikrofauna der 
Laubstreu ja ausschlicBlich aus Wasserorganismen besteht. Die Baumartcn 
des Mischwaldes sind Eiche, Ulme und Esche, deren Fallaub gut oder mittel- 
maBig gut zersetzbar ist (Wittich, 1952, Jaro, 1959). 

Das Fallaub des Populus- Waldes (Populus robusta) zeigt eine relativ 
hohe Populationsdichte der Mikrofauna. Die Pappel gibt jahrlich eine ziem¬ 
lich groBe Laubmenge ab, welche aber bis zum nachsten Laubfall fast ganz 




224 


L. VARGA 


zersetzt wird. Die Laubstreu des Populus -Waldes ist deshalb fur die quanti- 
tative und qualitative Gestaltung der Mikrofauna sehr giinstig. 

Uber die chemische Zusammensetzung des Fallaubes des Elaeagnus- 
Waldes wissen wir bisher noch nichts. Diese Baumart ist ein nur unter kiinst- 
lichen und versuchsweisen extremen Yerhaltnissen ais waldbildender Baum 
zu betrachten. Seine Blatter sind klein, hart und fiir die Mitglieder der Meso- 
fauna anscheinend nur sehr schwer angreifbar. Das Fallaub der Olweide ist 
noch im folgenden Somnier ziemlich intakt und ihre Blatter zeigen nur sehr 
wenige FraBspuren. Elaeagnus wurde auf einen Standort gepflanzt, dessen 
Boden einen sehr groBen Salzgehalt besaB. Dieser Umstand erklart es wohl, 
daB die Populationsdichte und die Artenzahl der Mikrofauna dieses Wald- 
types sehr klein und arm sind. 

Yergleichen wir nun die Populationsdichte der Jungwaldtypen des Szik- 
bodens mit der der Waldtypen des Biikkgebirges, so ergibt sich die Tatsache, 
daB erstere sowohl quantitativ, ais auch qualitativ viel armer ist. Die Ergeb- 
nisse zeigen aber weiters, daB die untersuchten Jungwaldtypen in ihrer Wald- 
streu eine schon relativ hohe Populationsdichte der Mikrofauna aufweisen. 
Wenn wir aber bedenken, daB die Proben im Sominer entnommen wurden, 
also zu einem Zeitpunkt, in welchem die Mikrofauna bekanntlich ein Minimum 
aufweist und daB der Jungwald auf einem extremen Boden angepflanzt wurde, 
welcher Jalirhunderte hindurch ais Ackerboden benutzt war, so kann fest- 
gestellt werden, daB die Mitglieder der Waldstreu in relativ kurzer Zeit das 
Fallaub dieser jungen Waldtypen besetzt und bevolkert hatten. Es handelt 
sich dabei meist um euryoke und eurytope Organismen mit breiter okologischer 
Yalenz, die hauptsaehlich durch den Wind aus benachbarten Waldbiotopen 
in das Fallaub des Jungwaldes eingeschleppt werden konnten. 

Die Ergebnisse zeigen also, daB die Streu kiinstlicher Jungwalder durch 
die Mitglieder der aquatilen Mikrofauna in wenigen Jahren bevolkert wird. 


6. Zusammenfassung 

Es wurde die Mikrofauna der Waldstreu vier verschiedener Waldtypen 
untersucht, welche auf Szikboden aufgeforstet wurden. Die Boden waren durch 
Jalirhunderte landwirtschaftlich benutzt, doch machte auf ihnen die schritt- 
weise vor sich gehende Salzbildung derartige Fortschritte, daB der Ackerbau 
auf ihnen schlieBlich nicht mehr betrieben werden konnte. In den Jahren 
1937 — 38 wurden auf ihnen von Feiier verschiedene Baumarten aufgeforstet. 

Die Proben der Waldstreu wurden im Sommer 1953 aus den Wald- 
bestanden von Robinia (einmal auch im Mai), aus einem Mischwald (Eiche, 
Ulme und Esche) sowie aus Populus robusta - und Eleaegnus -Bestanden ent- 
nommen. Yon den Mitgliedern der Mikrofauna wurden die Protozoen, Rota- 




t)BER DIE MIKROFAUNA DER WALDSTREU 


225 


torien und Gastrotrichen quantitativ und qualitativ, die Nematoden und 
Tardigraden nur quantitativ bestimmt. Die Ergebnisse sind auf den Tabellen 
I—VI dargestcllt. 

Obwobl die Wiildcr zieralich jung sind, gaben sie dennoch schon genii- 
gend Laub ab, daB sich eine Streuschicht ausbilden konnte, welche durch 
eine Mikrofauna bevolkert wurde. Diese Mikrofauna ist allerdings weder 
quantitativ, noch qualitativ so reich wie die der Streu alter Walder, also wie 
z. B. dic Streu der verscliiedenen Waldtypen im Biikkgebirge (Varga, 1959). 


SCHRIFTTUM 

1. Csapody, I. (1955) : A jenomajori szikkiserleti telep nbvenycbnologiai kiertekelese. (Pflan- 

zensoziologische Auswertung der Natronboden-Versuchsanlage in Jenomajor.) — ErdS- 
inernoki Foiskola Kozlemenyei, p. 157 — 172. 

2. Donner, J. (1951) : Erste Ubersicht iiber die Rotatorienfauna einiger Ilumusboden. — 

Osterr. Zool. Zeitschr., 3, p. 175 — 240. 

3. Feher, D. (1950) : Vizsgalatok a fasitas terineszetatalakito liatasarol alfbldi szikeseken. 

(Untersuchungen iiber die naturgestaltende Wirkung der Aufforstung an tieflandischen 
Szikbbdcn.) — Agrartud. Egyetem Erdomernoki Kara fivkonyve, Sopron, 1, p. 56 — 62. 

4. Jaro, Z. (1959): Az erdei aloin. — Az Erdo, 8, p. 302 — 307. 

5. Varga, L. (1933) : Die Protozoen des Waldbodens. — In Feher : Untersuchungen iiber 

die Mikrobiologie des Waldbodens. — Berlin, p. 179 — 222. 

6. Varga, L. (1953) : Die Wirkung der verschiedenen Dungervergarungsmethoden auf die 

Mikrofauna des Diingers. — Acta Agronom. Hung., 3, p. 343 — 384. 

7. Varga, L. (1956) : Adatok az alfbldi fasitott szikes-talajok niikrofaumijanak ismeretehez. 

— Magyar Tud. Akad. Agrartud. Oszt. Kbzlem., 9, p. 57 — 69. 

8. Varga, L. (1959) : Untersuchungen iiber dic Mikrofauna der Waldstreu einiger Wald¬ 

typen im Biikkgebirge (Ungam). — Acta Zool. Hung., 4, p. 443 — 478. 

9. Wittich, W. (1953) : Untersuchungen iiber den Verlauf der Streuzersetzung auf einem 

Boden mit starker Regenwurmtatigkeit. — Schriftenreihe Forstl. Fak. Univ. Gottin- 
gen, 9, p. 1 — 33. 




15 Arta Zoologica VI/1—2. 









UBER DIE SYSTEMATISCHE STELLUNG DER 
LEPTOCONOPS-GRUPPE (DIPTERA, NEMATOCERA) 


Vou 

G. Zilahi-Sebess 

ZOOLOGISCHES INSTITUT DER L. KOSSUTH-UNIVERSITAT, DEBRECEN 
(Eingegangen am 9. Mai 1959) 


Die Leptoamops-Gruppe, welche hauptsachlich kleine blutsaugende 
Insekten umfaBt, ist in den Rahmen der Familie Ceratopogonidae (= Heleidae) 
eingefiigt. 

Die Gattung Leptoconops und die erste hierher gehorende Art (L. sty- 
gius) wurde von Skuse (1889) aus Australien beschrieben. Auch der Dipteren- 
Katalog von Kertesz (1902) erwahnt bloB zwei hierher gereihte Arten. Die 
iibrigen, etwa 25 Arten, mit welchen sich vor alieni italienische, franzosische 
und englische Forscher beschaftigten (z. B. Skuse, Grassi, Bezzi, Noe, 
Kieffer, Carter, Mayer, Macfie und Botha de Meillon), wurden seither 
bekannt. Im Laufe einiger Jahre beschrieb man aus den tropischen und sub- 
tropischen Gebieten aller Erdteile hierher gehorende Arten ; in Europa 
selbst waren sie lange Zeit hindurch nur aus der mediterranen Region nach- 
gewiesen. AuBer den neuen Arten beschrieben die verschiedenen Autoren 
auch mehrere neue Gattungen (Centrotypus Grassi, Holoconops Kieff., 
Microconops Kieff., Mycterotypus Noe und Schizoconops Kieff.), von welchen 
aber in (Jbereinstimmung mit der Auffassung von Carter (1920—21) mehrere 
Forscher nur die urspriingliche Gattung Leptoconops ais selbstandige Gattung 
anerkennen ; die iibrigen konnen hdchstens ais Subgenera beriicksichtigt 
werden. Natiirlich gibt es diesbeziiglich auch entgegengesetzte Standpunkte. 

Die ganze Gruppe wurde zuerst in die Familie Chironomidae (= Tendi- 
pedidae) eingereiht, welcher auch die Gattungen der heutigen Familie Cerato¬ 
pogonidae angehorten. Durch die Absonderung der Familie Ceratopogonidae 
(Malloch, 1917) kam auch die Leptoconops- Gruppe in diese Familie, welcher 
sie auch gegenwartig angehort. 

Die Lepfocrmops-Gruppe weicht sowohl im Imago- ais auch im Larven- 
stadium in zahlreichen Eigenschaften von den anderen Gattungen der Familie 
ab. Auf diese Unterschiede wurden die Forscher in verschiedener Weise auf- 
merksam, bewerteten sie auch in unterschiedlicher Weise, so daB sich in bezug 
auf die endgiiltige Einreihung der Gruppe in eine der systematischen Kate- 
gorien hisher noch keine einheitliche Auffassung ausbilden konnte. Kieffer 
(1925) sieht von einer Gruppierung der zu den Ceratopogoniden gestellten 


15* 




228 


G. ZILAHI-SEBESS 


Gattungen iiberhaupt ab und halt die Ceratopogoniden sogar nur fur eine 
Unterfamilie der Chironomiden. Mayer (1934) nimmt auf Grund seiner Unter- 
suchungen an den Larven bereits eine Gruppierung vor ; auf Grund der 
Reduktion der Kopfkapsel und der Mundteile der Larven, der Struktur des 
Pharyngealskeletts und der Gestaltung der Analgegend bewertet er die Lepto¬ 
conops- Gruppe ais eine Gruppe der Ceratopogoniden, welche sich jedoch 
— vor allem auf Grund der Morphologie der Holoconops- Puppen — in den 
Formenkreis der Unterfamilie Heleinae einfiigt. Enderlein (1936) sieht die 
Imagines der Leptoconops- Arten auf Grund des Fehlens des Empodiums und 
der radiomedialen Querader ais eine Unterfamilie der Familie Ceratopogo- 
nidae an. Thomsen (1937) iibernimmt in seiner iiber die Larven der Cerato¬ 
pogoniden publizierten Mitteilung die oben erwahnte Auffassung Mayers. 
Macfie (1940) wiederum halt die Leploconops- Arten auf Grund der Morpho¬ 
logie der Larven fiir eine eigene Gattungsgruppe innerhalb der Familie Cerato- 
pogonidae, bringt aber dabei seine Ansicht zum Ausdruck, daB sich diese 
Gruppe auch zur Kategorie einer Unterfamilie erheben lieBe. Hennig (1950) 
befaBt sich gleichfalls auf Grund der Larven init den Leptoconopsen. Seiner 
Meinung nach diirfen die an den Larven sichtbaren Unterschiede nicht zu 
hoch bewertet werden und schlagt vor, die Leptoconopsen nur ais eine apo- 
morphe Teilgruppe der Unterfamilie Heleinae aufzufassen. Er selbst behandelt 
sie jedoch ais eigene Gruppe. 

Da Leptoconops- Arten aus den kiihleren Gebieten der gemiiBigten Zone 
lange Zeit hindurch nicht bekannt waren, schien die Meinung ais berechtigt, 
daB sie Tiere der warmen Zone waren, weshalb sie anfangs auch fur mieh nur 
literarische Angaben darstellten. Mein Interesse wandte sich ihnen erst dann 
zu, ais mir in dem unbearbeiteten Ceratopogoniden-Material des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums ein in Nagyenyed gesammeltes Leptoco¬ 
nops- (Holoconops-) Weibchen Imago in die Hande kam und Mayer (in 
Thienemann, 1936) aus Garmisch-Partenkirchen eine Leptoconops- (Holo¬ 
conops-) Puppe heschrieb. Beide Funde wiesen darauf hin, daB die Lepto¬ 
conops- Arten auch in den kiihleren Gebieten der gemaBigten Zone — wenn 
auch nur selten — vorkommen, so daB ihnen also auch bei uns Aufmerksam- 
keit geschenkt werden muB. Eine Art kam neuerlich auch aus der Umgebung 
von Moskau zum Vorschein (D. K. Lwow, 1957 und N. P. Kriwoseina, 1957). 

Auf Grund meiner bei der Beschreibung des von Szilady in Nagyenyed 
gesammelten Exemplares (Zilahi-Sebess, 1940), ferner bei der Zusammen- 
stellung des Bestimmungsschliissels der Familien der Nematocera im Werk 
»Magyarorszag Allatvilaga« und schlieBlich auf Grund der bei der Durch- 
sicht des friiher im Besitze des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
vorhandenen nordafrikanischen Lepfoconops-Materials erworbenenJ^Erfah- 
rungen muB ich hinsichtlich der systematischen Stellung der Leptoconops- 
Arten im Gegensatz zu der Meinung von Mayer (1934) und Hennig (1950) 




Uber die systematisciie stellung der leptoconops-grdppe 


229 


der bereits oben mitgeteilten Auffassung von Enderlein (1936) und Macfie 
(1940) Platz geben. Ja ich bin sogar der Meinung, daB diese Auffassung noch 
iiberschritten werden muB. Meine diesbeziigliche Ansicht kann ich natiir- 
lich nur init morphologischen Beweisgriinden unterstiitzen, weil iiber die 
Leptoconops-Arten bisherkeine phylogenetischen vererbungsbiologischen Anga- 
ben vorhanden sind und weil auch unsere Kenntnisse iiber ihre innere Ana- 
tomie, ihre Biologie und Entwicklungsverhaltnisse nur ganz geringfiigig sind. 




Abb. 7— 2. — 1 Lcptoconops sp. Habitusbild des \\ eibchens, Seitenansicht ; 2 = Palpomya 
sp. (Ceratopogonidae) Habitusbild des Weibehens, Seitenansicht 


Die augenfalligeren morphologischen Unterschiede zwischen den Lepto- 
conops-Arten und den Ceratopogoniden fasse ich — abgesehen von den 
habitualen Unterschieden, die schwerer zu beschreiben sind — im folgenden 
zusammen (Abb. 1 und 2) : 


Leptoconops-\rten 

Die Augen stoBen ain Unterraude des 
Kopfes fast aneinander. 

Das vorletzte (meist dritte) Glied der 
Maxillarpalpen ist grbBer ais die iibrigen, an 
der Basis verdickt und schlieBt ein Sinnes- 
organ ein. 


Ceratopogoniden : 

Die Augen stehen ain Unterraude des 
Kopfes einander nicht nahe. 

Das zweite Glied der Maxillarpalpe is t 
grbBer ais die iibrigen und schlieBt in seiner 
verdickten Basis ein Sinnesorgan ein. 










230 


G. ZILAHI-SEBESS 


An den Fiihlern des Mannchens ist nur 
das letzte und vorletzte Glied verlangert 
(Abb. 3a) oder in seiner Form von den iibri- 
gen Gliedern abweichend. Die Quirlborsten 
sind fcderfahnenartig voneinander abge- 
spreizt. 

An der 12 — 13-gliedrigen FiihlergeiBel 
der Weibchen ist nur das letzte Glied ver¬ 
langert (Abb. 3b) bzw. von den iibrigen 
Gliedern abweichend. 



An den Fiihlern des Mannchens sind 3 — 4 
Endglieder verlangert (Abb. 4a) oder zeigen 
abweichenden Bau. Die Quirlborsten legen 
sich pinselartig aneinander. 


Die FiihlergeiBel der Weibchen ist 14- 
gliedrig ; entweder sind 5 F^ndglieder ver¬ 
langert oder es liegt ein allmahlicher Uber- 
gang vom Grundglied bis zum Endglied vor, 
so daB es kein auffallend abweichendes 
Glied gibt. 



Abb. 3 — 4. — 3 = Leploconops sp. a = Endglieder der Fiihler des Mannchens, b Fiihler- 
geiBel des Weibchens : 4 = Atrichopogon sp. (Ceratopogonidae) a Endglieder der Fiihler 
des Mannchens, b FiihlergeiBel des Weibchens 


Der Vorder- und Hinterast der Radial- 
ader entspringen voneinander getrennt an der 
Fliigelbasis (Abb. 5), verlaufen nahe zueinan- 
der und miinden schlieBlich gemeinsam in 
die Randader. 

Die Zwischenader (Intercalarader) ent- 
springt an der Fliigelbasis und zieht den gan- 
zen Fliigel entlang (Abb. 5) ; an der Fliigel¬ 
basis hangt sie mit den iibrigen Adern zusam- 
men ; sie verastelt sich nicht. 

Eine radiomediale Querader ist nicht 
vorhanden (Abb. 5). 

Der Geschlechtsapparat des Mannchens 
(Hypopygium) ist in der Ruhelage nicht 
sichtbar, sondern in das Abdomen zuriick- 
gezogen. 


Die Radialader entspringt ais solitare 
Ader (gemeinsamer Grundteil) an der Fliigel¬ 
basis und verastelt sich erst spater (Abb. 6); 
die Aste miinden im allgemeinen voneinan¬ 
der getrennt in die Randader. 

Die Zwischenader ist nur in der End- 
halfte des Fliigels zu finden (Abb. 6) ; hangt 
mit den iibrigen Adern nicht zusammen und 
kann einfach, oder auch verastelt sein. 


Eine radiomediale Querader ist vorhan¬ 
den (Abb. 6). 

Der Geschlechtsapparat des Mannchens 
ist auch in Ruhelage von auBen gut sichtbar 
und nicht im Endteil des Abdomens ver- 
borgen. 








CBER die systematische stellung der leptoconops-gruppe 


231 


Das Weibchen besitzt im allgemeinen 
eine gut entwickelte Legerbhre (Ovipositor) 
(Abb. 1). 

Die Kopfkapsel der Larve ist reduziert 
(acephalische Larve). 


Das Weibchen besitzt keine Legerbhre 
(Abb. 2). 

Die Kopfkapsel der Larve ist gut ent- 
wickelt (eucephalische Larve). 




Abb. 5 —6. — 5 = Fliigel von Leptoconops sp. c = Randader, r x und r 4 + 6 = Kadialadern, 
i = Intercalarader, m l und m 2 = Aste der Medialader, cu x und cu 2 = Aste der Cubitalader ; 
6 = Flugel von Culicoides sp. (Ceratopogonidae), c = Kandader, r x und r 4 -f 6 Uadialadern, 
rm = radiomediale Querader, i = Intercalarader, m t und m 2 = Aste der Medialader, ciij 

und cu 2 = Aste der Cubitalader 


Die Puppeii sind bei beiden Gruppen Mumienpuppen (Pupa obtecta), 
an Avelchen sich nur geringere Unterschiede zeigen. 

Unter den angefiihrten Unterschieden mochte ich die Aufmerksamkeit 
vor allem auf die an den Augen, den Fliigeln und in der Genitalgegend der 
Imagines sichtbaren Unterschiede lenken. Diese lassen darauf schlieBen, daB 
sich die Ceratopogoniden und Leptoconops -Arten im Laufe ihrer Phylogenese 
bereits vor langer Zeit getrennt und ihre heutige Entwicklung auf selbstandigen 
Linien erreicht haben miissen. Besonders beachtenswert ist der Umstand, 
daB die Eigenschaften der erwahnten Korperteile sich entweder nur auf die 
Leptoconops -Arten beschranken, oder — wenn sie aucli bei einzelnen Dipteren- 
Familien gefunden werden konnen — bei den Ceratopogoniden jedoch niemals 
festzustellen sind. 

Der Umstand, daB die Facettenaugen auf der Stirne durch einen breiten 
Streifen voneinander getrennt sind, am Unterrande des Kopfes sich hingegen 













232 


C. ZILAHI-SEBESS 


fast beriihren, ist eine auf die Leptoconops- Arten beschrankte Eigenschaft. 
Das im Vergleich zu den primitiven, uber dichtes Fliigelgeader verfiigenden 
Nematoceren-Familien (z. B. Trichoceridae) stark reduzierte Fliigelgeader 
erinnert sowohl an das der Familie Ceratopogonidae ais auch an das der 
Familie Cecidomyidae, steht aber dem der Familie Cecidomyidae naher, weil 
die radiomediale Querader sowohl bei den Cecidomyiden ais auch bei den 
Leptoconops- Arten fehlt. Die Reduktion des Geaders ist fiir die auf verhaltnis- 
maBig hoher Entwicklungsstufe stehenden Familien der Nematoceren charak- 
teristisch. Im Gegensatz zu diesem Merkmal steht die Tatsache, daB die 
Radialadern, die Intercalarader und auch die iibrigen Langsadern unmittelbar 
aus der Fliigelbasis entspringen, was eine derart primitive Eigenschaft zu sein 
scheint, daB sie bei den iibrigen heute lebenden Familien nicht mehr zu 
beobachten ist, aber sehr stark an das hypothetische primitive Diptera-Fliigel- 
geader erinnert. Der in das Abdomen zuriickgezogene Geschlechtsapparat der 
Leptoconops- Mannchen weist auf die hoherstehenden Dipteren, auf die Brachy- 
ceren hin, bei welchen wir namlich ahnlichen Verhaltnissen oft begegnen; dem- 
gegeniiber finden wir das Ebenbild des gut entwickelten Ovipositors der 
Weibchen bei den auch hinsichtlich des Fliigelgeaders und der iibrigen Merk- 
male auf einer viel primitiverer Stufe stehenden Nematoceren (z. B. Tricho¬ 
ceridae, Ptychopteridae, Limnobiidae). Eine Legerohre ist zwar auch bei den 
Cecidomyiden vorzufinden, doch zeigt sie dort im allgemeinen einen ganz 
abweichenden Bau. Die Reduktion der Kopfkapsel der Larven ist wiederum 
ein an die hoherstehenden Dipteren erinnerndes Merkmal, welches bei den 
Brachyceren ais eine allgemeine Erscheinung auftritt, bei den Nematoceren 
hingegen nur noch in den Familien der Cecidomyidae, Tipulidae, Cylindroto- 
midae und Limnobiidae anzutreffen ist. 

Betrachten wir nur die hier angefiihrten Merkmale, so zeigt es sich, 
daB die Leptoconops-G ruppe in gewissen Eigenschaften noch ganz primitive 
Ziige verrat, in anderen hingegen sich den hoherstehenden Dipteren nahert ; 
sie stellt daher im Vergleich zu den annahernd einheitliche phylogenetische 
Zustande aufweisenden Ceratopogoniden eine heterepistatische Gruppe dar, 
welche gleichzeitig Beziehungen zu mehreren anderen Familien zeigt. 

Durch alie diese Tatsachen erscheint also das Herausheben der Lepto- 
conops-Gruppe aus der Familie der Ceratopogoniden und ihre Einreihung 
ais selbstandige Familie in das System unter dem Namen »Leptoconopidae« 
ais fiir begriindet, was einen neuen Schritt in der Richtung auf die Verwirkli- 
chung des*Homogenitatsprinzips bedeutet. 

Die charakteristischen Merkmale der neuen Familie Leptoconopidae 
sind folgende : 

Kopf scheibenformig. Augen auf der Stirne voneinander getrennt, kahl, 
nierenformig und gehen auf die Unterseite des Kopfes liber. Punktaugen 
fehlen. Fiihler nicht liinger ais der Thorax. Fiihler des Mannchens 14-gliedrig, 



0BER DIE SYSTEMATISCHE STELLUNG DER LEPTOCONOPS-GRGPPE 


233 


mit zwei verlangerten Endgliedern ; die Quirlborsten stelien in der Regel 
federfalinenartig voneinander abgespreitzt. Fiihler der Weibchen 12 —13- 
gliedrig (ohne den Praescapus) nnd nur ihr Endglied ist verlangert. Mundteile 
gut entwickelt, zum Stechen geeignet. Taster 2 — 4-gliedrig, das vorletzte 
(meist dritte) Glied wulstig aufgetrieben und verlangert. 

Thorax gewolbt, hoch, vorn etwas vorgezogen. Am Mesonotum keine 
V-fdrmig vertiefte Scutalquernaht. Die gut entwickelten Fliigel ziemlich breit 
und nur mit Mikrotrichien bedeckt. Die an der Einmundungsstelle der Radial- 
adern ziemlich stark verbreiterte Randader reicht hochstens bis zur Fliigel- 
spitze. Unter normalen Verhaltnissen ist die Nebenader mit dem vorderen 
Radialaderast fast verwachsen. Die Aste der Radialader entspringen von¬ 
einander abgesondert aus der Fliigelbasis und verlaufen getrennt bis zu ihrer 
Einmiindung in die Randader. Vor ihrer Einmundung kann sich zwischen 
ihnen eine winzige Radialzelle bilden. Medial- und Cubitalader sind zweiastig, 
gabelartig, Anal- und Axillarader — wenn iiberhaupt vorhanden — dagegen 
einfach und erreichen den Fliigelrand nicht. Die Intercalarader entspringt 
zwischen der Radialader und der Medialader, unmittelbar aus der Fliigelbasis, 
zielit bis zur Fliigelspitze und steht mit den iibrigen Adern in Verbindung. 
Queradern fehlen. Beine kraftig ; weder die Vorder-, noch die Hinterbeine 
verlangert. Schenkel nicht gedornt. Scliienen oft mit Spornen. Der fiinfglied- 
rige Tarsus haufig mit Dornpaaren. Klauen entweder einfach, oder mit einem 
Zahn versehen. Empodium rudimentar, oder fehlt. Pulvillen kommen nicht vor. 

Abdomen dorsoventral etwas zusammengedriickt; fast so lang wie der 
Kopf und der Thorax zusammen. Ilypopygium des Mannchens in der Ruhe- 
lage in das Abdomen zuriickgezogen, von auBen nicht sichtbar. Die Lamelleii 
der Weibchen sind gewohnlich lang und bilden eine schwertformige Lege- 
rohre (Ovipositor). 

(Jber die Ontogenese der Leptoconopiden wissen wir nur wenig und 
auch ihre Eier kennen wir nicht. Die Larven sind bisher nur von wenigen 
Arten bekannt ; sie stelien apneustische, vermiforme Larven dar, bei welchen 
die Kopfkapsel und die Mundteile reduziert sind (acephale Larven) ; ihr 
Pharyngealskelett ist einkammig. Die Larven besitzen am Prothorax 
und am letzten Abdominalsegment keine FuBstummel und auch Analborsten 
fehlen. Die Puppe ist ebcnfalls nur bei wenigen Arten bekannt ; die bisher 
beschriebenen Puppen sind denen der Unterfamilie Heleinae der Ceratopogo- 
niden ahnlich, konnen aber von diesen insbesondere auf Grund der Struktur 
der thorakalen Atemrbhrchen der Form der Analschliiuche des Abdomens 
und der Bewarzung der Abdomensegmente abgesondert werden. Eine zusam- 
menfassende Beschreibung der wenigen bisher bekannten Formen ist noch 
unzeitgemaB. 

(Jber die Biologie der Arten der neuen Familie wissen wir gleichfalls 
nur sehr wenig. Die Weibchen nehmen ais Nahrung hauptsachlich Blut oder 





234 


G. ZILAHI-SEBESS 


andere tierische Flussigkeiten auf, wahrend die Mannchen vermutlich von 
Pflanzensaften leben. 

Die Arten dieser Familie konnen in allen Weltteilen angetroffen werden 
und sind vor allem Tiere der warmen Gebiete. Die 20—25 bisher bekannten 
Arten, von welchen 6 auch in Europa vorkommen, gehoren 5 Gattungen an. 
Diese Gattungen sind folgende : Leptoconops Skuse, Holoconops Kieff., 
Schizoconops Kieff., Mycterotypus Noe und Tersesthes Towns. 

Familientype : Leptoconops Skuse. 

AbschlieBend muB noch die Frage beantwortet werden, an welcher Stelle 
des Systems die Leptoconopiden eingereiht werden miissen. 

Die endgiiltige Entscheidung des Problems wird dureh den Umstand 
erscbwert, daB wir die Gruppe auBer den ziemlich mangelhaften morphologi- 
schen Beschreibungen der Imagines und der einen oder anderen Entwicklungs- 
form einiger Arten eigentlich kaum kennen. Der endgiiltigen Einordung in 
das System muB also noch eine griindliche und umsichtige Erforschung voraus- 
gehen, fiir welche aber heute noch kein entsprechendes Material vorliegt. 
Auf Grund eingehender Beriicksichtigung der obigen Erorterungen erscheint 
es aber, daB die charakteristischen Eigenschaften der Leptoconopiden noch 
am ehesten auf die Cecidomyiden hinweisen. Deshalb mochte ich vorschlagen, 
die neue Familie solange in die Nahe der Cecidomyiden einzureihen, bis auf 
Grund eingehender neuer Untersuchungen ihre Stellung endgiiltig festgelegt 
werden kann. 


SCHRIFTTUM 

1. Carter, H. F., Ingram, A. and Macfie, J. W. S. (1920, 1921) : Observations on the Cera¬ 

topogoninae. — Ann. Trop. Med. Paras., 14, p. 187 — 274, 309 — 331, 15, p. 174 — 212. 

2. Enderlein, G. (1936): Zweifliigler, Diptera. — in Brohmer — Ehrmann — Ulmer : 

Die Tierwelt Mitteleuropas, 6, Insekten 3, 16. pp. 259. 

3. Goetghebuer, Mt. und Lenz, Fr. (1934) : Heleidae (Ceratopogonidae). — in Lindner : 

Die Fliegen der palaarktischen Region, Stuttgart, Lief. 13/a, pp. 128. 

4. IIennig, W. (1950) : Die Larvenformen der Dipteren. — Berlin, 2, pp. 204. 

5. Kertesz, K. (1902) : Catalogus Dipterorum hucusque descriptorum. — Budapest, 1, 

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7. Kieffer, J. J. (1917) : Chironomides d’Australie conserves au Musee National Hongrois 

de Budapest. — Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 15, p. 175 — 228. 

8. Kieffer, J. J. (1917) : Chironomides d’Amerique conserves au Musee National Hongrois 

de Budapest. — Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 15, p. 292 — 364. 

9. Kieffer, J. J. (1918): Chironomides d’Afrique et d’ Asie conserves au Musee National 

Hongrois de Budapest. — Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 16, pp. 31 —134. 

10. Kieffer, J. J. (1921) : Sur quelques Dipteres piqueurs de la tribus de Ceratopogoninae. — 

Arch. Inst. Pasteur Afrique du Nord, 1, p. 107 —115. 

11. Kieffer, J. J. (1922): Nouveaux Chironomides piqueurs habitant 1’Algerie. — Arch. 

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12. Kieffer, J. J.(1925) : Dipteres (Nematoceres piqueurs) : Chironomidae Ceratopogoninae. 

— in : Faune de France, 11, pp. 139. 





Uber die systematische stellunc der leptoconops-crlppe 


235 


13. Kpiittoceunu , H.II. (1957): O Leptoconops borealis Gutz. (Diptera, Helcidae) B MoCKOB- 

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15. Macfie, J. W. S. (1940) : The Genera of Ceratopogonidae. — Ann. Trop. Med. Parasit., 

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Hung., 5, ]>. 10—133. 




A kiadasert felel az AkadAmiai Kiado ijzazgatoja Mfiszaki szerkeszto : Farkas Sandor 

A k4zirat nyomdAba Arkezett: 1959. XI. 21. Terjedelem: 20,50 (A/5) iv, «9 Abra (1 szfnes), 4 mellAklet 

1960.503S0 — Akad£miai Nyomda, Budapest — Felelos vezeto: Bernat Gyorgy 





ACTA ZOOLOGICA 


Tom. VI. Bbin. 1 — 2. 
P E 3 K) M E 


CMCTEMATHHECKMfi 0B30P POflA DORYLAIMUS (NEMATODA) II. 

M. AHApaiuiuH 

nepBan nacTb a^uhom paOoTbi 6buia ony6JiHKOBaHa b npeAbiAymeM Bbinycne wypnajia 
(1959 r.). HacTOflinaa BTopan nacTb iipeACTaBjineT co6oh opraHimeCKoe npOAOJOKemie nepBoiI 
MacTH. Abtop npoAOJiwaeT nepenHCJienne HOBbix poaob, onucaHHbix hm b noAceMencTBe Dory- 
laiminae. Oh COoSmaeT oiiHCaHHe pOAOB Lordellonema , Meylonema , Amphidorylaimus , 
Thorneella k3k h KJiioH a-nh onpeAeJieHHH onucaHHbix ao chx nop nocjieAHHx bhaob. 3aTeM 
oh nepenHCaneT Te bhaw »Dorylaimus«, KOTopwe oh othocht k ApyrHM poAaM. A^Jiee oh coo6- 
maeT cnucoK bhaob onncamibix noA na3BaHneM Dorylaimus, KOTopbix BBHAy Henojnioro nepBo- 
Hana^bHoro onucaHHH GoJibme neJib3H HAeHTH<j)HHHpoBaTb. riocjie H3jio>KeHHH Apymx otho* 
chiahxch cioAa BonpocoB CHcreMaTHKH, aBTop AaeT hojihoc nepeHHCJieHHe HecKOJibKnx cotch 
bhaob, onHcaHHbix ao chx nop b poAe Dorylaimus , h b KanecTBe CHHTe3a CBoen pa6oTbi oh 
coo6maeT Taione hx HbineiuHee CHCTeMaTHHecKoe mccto. B 3aKJnoMeHHe b crraTbe AaeTcn no- 
Apo6HbiH cnucoK JiHTepaTypbi, oxBaTbiBaioLHHft Bce Gojiee Ba>KHbie noHBHBiiiHecH nocjie 1935 
TOAa pa60T lio BOnpOCaM Dorylaimus. 


HPECHOBOAHAH MEAY3A (CRASPEDACUSTA SOWERBYI LANK.) 

M ABA EE TMFIA UOJIMUA B BEHTEPCKOPI OAYHE 
A. B y x e p t 

MeAy3a Craspedacusta Soiverbyi Lank. CTaaa H3BCCTH0H B BeHrpHH C 1956 FOAa. 
Abtop o6Hapy>KHJi o6e ee >KH3HeHHbie (JiopMbi, cnepBa b aKBapnyjvie, a 3aTeM Taione h b cboooa- 
hoh BOAe (b 6oJiOTe p. ApaBbi). B xoAe cbohx HCCJieAOBaHHH oh Ha6;noAaji OAHy <j)OpMy c my« 
najibuaMH, onHcaHHyio y>Ke OypMaHHOM (1930 r.) noA Ha3BaHneM Calpasoma dacty- 
loptera n. g., n. sp. B pe3yjibTaTe HCCJieAOBaHHH BbiHCHHJiocb, hto 3T0 noJiHn c iAynajibua\ui 
MeAy3bi Craspedacusta. Abtop o6o3HanaeT Aoe <{)opMbi noJinnoB oTAejibuo : Tnn A (6e3 my¬ 
najibueB) h Tnn B (c mynajibuaMH). Oh hoapooho 3anHMaeTCfl pa3MHOH<eHHeM h pa3BHTiieM 
o 6 ohx TnnoB. Oh Ha6jiK>Aaji, hto nojiun c mynajibuaMH, nan peAKan (JiopMa, b cooTBeTCTByio- 
meM OnoTone h npw cooTBeTCTByioiunx ycjioBnux miTaHHH, npeo6pa30BbiBaeTcn nyTeM o6paT- 
Horo pa3BHTH« mynajibueB b thii A, ne hmcioiuhh mynajibueB, h 3 to oGcTOHTeJibCTBO b AamiOM 
cjiynae HCKjnonaeT B03M0>KH0CTb hobopo BHAa. 


BHOMETPMMECKME, 3KOJ10rMMECKHE M STMOJlOrMMECKME MCCJ1EAOBAHMA 
OOPMEHHOTO KPyrA AJlbrWflCKOrO TPMTOHA (TRITURUS alpestris 
LAURENTI) rJIABHblM 0BPA30M nonyJIRUHfl B KAPnATCKOM BACCEflHE 

o. r. a c ji h 

HacTomuafl paOoTa npeACTaBJineT coGoh opraHHHecKoe npoAOJiwemie CTaTbH, iiohbiib- 
rneiicn b npeAbiAynieM Bbinycue 3Toro wypHajia (1959 r.) noA Ha3BaiiHeM «OopMbi ajibiiHH- 
CKoro TpnTOHa (Triturus alpestris Laurenti) c oco6biM yneTOM BeHrepcKOH h uapnaT- 


cxoh nonyjiflUHH«. B HacTOHmeii CTaTbe aBTop cooGmaei pe3yjibTaibi BapnamioHHO- 
CTaTHCTimecKHx HCHHCJieHHfi onncaHHbix hm hobwx (J)opM, Aajiee reorpacjumecxoe pacnpocrpa- 
HeHHe H3BecTHbix ao chx nop noABH^OB h Mecra o6irraHHH BeHrepcxnx <j>op.M, xax h cboh 
co6cTBeHHbie MecTHbie Ha6juoAeHHH. B nocjieAHew >Ke maBe craTbH noApooHo aHa;ni3HpyeTCH 
BJiuHHiie oxpywaiomeH cpeAw npeo6pa3yioinee bhaw. 


HOBblE W PEflKME BM/Jbl HACTOflLIIMX MOJIEfl (TINEIDAE) 

M3 nAJIEAPKTMKH H 3TMOFIHH 

Jl. A. r o 3 m a h b 

B xoAe nepecMOTpa Hacronmiix MOJieft b koaackuhh MOJieii My3en EcrecTB03HaHHH, 
aBTOp o5Hapy>KHJl HCCXOJIbXO T3XHX BHAOB, H3 KOTOpbIX AO CHX nop GbIJIO H3BCCTH0 JIHUIb 
BecbMa Mano 3x3eMnjinp0B, h oGjiacrb pacnpocrpaHeHHH KOTopbix eiue HeBbiHCHeHa ; bbhay 
hx 3HaqeHHH c (JjayHHCTimecxoH tohxh 3pemiH aBTop cooGnjaeT AaHHbie sthx bhaob. OAHaxo, 
BCTpenajiHCb Tax>xe Taxue 3X3eMnjinpbi, KOTopbie iipohcxoahjih h3 PlajieapxTHqecxoH o6jia- 
CTH, H KOTOpbie B XOAC HCCJIeAOBaHHH OKa3ajlHCb HOBbIMH BHAaMH, a HMeHHO : Nemapogon 
hispanellus sp. n. (McnaHHH), Nemapogon hungaricus sp. n. (BenrpHH), Neurothaumasia 
africana sp. n. (TyHHC), Reisserita australis sp. n. (McnaHHH), Tinea exquisita sp. n. (JHa.l- 
MaijHH), I nfurcitinea captans sp. n. (lOroCJiaBHH), Infurcitinea minuscula sp. n. (McnaHHH), 
Carabola abscondita sp. n. (M3paHJlb, TpunoJlHraHHH), Petersenia gen. n., perplexa sp. n. 
(MapoKKo). Bbui o6Hapy>xeH Tax>xe hobmh bha HacTonmiix MOJieii h h3 STHonnH Myrmecozela 
ethiopica sp. n. 


CMCTEMATMMECKME MCCJIEAOBAHMfl BEHTEPCKOPi >KEJlTOfl TPflCOrY3KH 

(MOTACILLA FLAVA L.) 

Jl. X o p b a t 

Abtop iipoboahji CHCTeMaTimecKHe hccji eAOBaHHH na coopaHHbix 113 ca.wbix pa3jiHMHbix 
oOjiacTeH BenrpHH 25 caivuioB h 7 caMOK >xeJiTOH TpHCory3xn (Motacilla flava L.), KOTOpwe 
6buin b onepenHH GpanHoro nepnoAa. B BenrpHH xpo.we BbiCbinoiBaiomero ocHOBHoro BHAa 
AO CHX nop GblJlO yCTaHOBJieHO eme MeTbipe IlOABHAa ( thunbergi , cinereocapilla, feldegg , 
dombrowskii). Pe3yjibTaTbi hccji eAOBaHHH caeAyioiUHe : nponcxoAHmue h3 paBHHHHbix o6jia- 
CTen h OTHocHinnecH k ochobhoh (JiopMe 3K3eMn;iHpbi nomn 6e3 HCKjnoqeHiiH hmcjih Gejibie 
noaocbi BpoAe ycoB, b to BpeMH xax y 3X3eivmjiHpoB, coGpaHHbix b xojimhctbix h ropHbix Mecr- 
hocthx, 3th nojiocbi iiohth BcerAa OTcyTCTBOBajiH. 0ah3 IIOnyJIHHHH B TpaHCAaHyGnn 0Ka3a- 
jiacb CKpemnBaHHeM ochobhoh (JiopMbi n noABHAa dombroivskii. 30 Man 1958 roAa Gbuia co- 
6paHa b oahoh topiJjhho-Gojiothctoh mccthocth Bojimhoh BeHrepcxon HH3\ieHH0CTH napa 
weJlTbix Tpncory30K, OTHOCHiiiHXCH K HOABHAy Motacilla flava perconfusus Grant & 
Praed. O0Hapy>KeHHbiH b Acjjpnxe iioabha perconfusus hjih >xe, corjiacHO omicaBiniiM ero 
aBTOpaM, bha ( Budytes perconfusus Grant & Praed) hbjihctch HOBbiM A-^H (JiayHbi BeH- 
rpini, h Aa>i<e ero apeaji BbiCbi>i<HBaHHH a o chx nop Gbui Hen3BecTHbiM abh Hayxu. B 3axJito- 
Hemie aBTop noABepraeT xpimixe mhchhh T e h c x e p c t a, Y ftCTJiepa n C a m m a* 
ji n c t o o CKpemHBaHHH noABHAOB h ycTaHaBJiiiBaeT, hto Bem pnn b otholuchiih nccjieAO- 
BamiH noABHAOB 3aHHMaeT BbiAaioineecH mccto. 


BMAbI H CMCTEMATMMECKOE MECTO POAA CALYDUS REITT. 

3. K a c a 6 

Poa Calydus onncan P e h t t e p o m, xax npiiHaAJie>xainHH x poAy Oenas. Cpean 
no3AHeHiunx aBTopoB 3 m e p h x 6bui Toro mhchhh, hto AaHHbitf poA othochtch x rpynne 
Mylabrini, a no MHeHino K y 3 h n a ero ciieAyeT npimHCAHTb x rpynne Lydina. B xaTajiorax 
no 3 m e p ii x 3 th bhaw npiiHiicjieHbi x pOACTBeHHHxaw poAa Mvlabris. OAHaxo Ha ochobc 
koi otxoboh CTpyxTypbi, poA Calydus othochtch x ceivieHCTBy Eupomophini, x xoTopo.viy ao 
chx nop othochjih TOJibxo poaw CeBepHOH h CpeAneil AMepnxu. 


M3BecTHbie ao cnx nop neTbipe bh/ui poAa Calydus ooniaioT b Mpane, MaAod A3 hii h 
AMepHKe. Abtop AaeT onncamie 3 hobwx bhaob, npoHCxoAHmnx h3 Ch6hph (C. syriacus 
sp. nov.), »13 MpaHa (C. ater sp. nov.) H H3 Hpaka (C. Alloushei sp. nov.). noCACAHHfi 110 cyme- 
CTBeHHbIM npH3H3KaM OTAHMaeTCH OT BCeX OCTaAbHbIX BHAOB, H ABTOp AAH 3T0F0 BHAA BblABH- 
raet IIOAPOA Calydabris. 


HEKOTOPblE HOBblE BHAbI ^BYTIAPHOHOrHX (DIPLOPODA) H rYBOHOPHX 
(CHILOPODA) M3 KMTAflCKMX nELUEP 

M. J"I o k ili a 

B HacTOflmeH paOoTe aBTop cooOinaeT o pe3yAbTarax cbohx h cca cao bah h h b xoae 
oopaOoTKH MaTepuaAa ABynapHOHorwx h ryOoHorux, coSpaiuibix b 1959 roay BeHrepcKHM 
HCCAeAOBaTeAeM nemep flenemeM E a a a >k b nemepax imaTO flioHKyH b KnTae. 06pa- 
ooTaHHbiil i\iaTepnaA coAep>KHT 5 HOBbix bhaob. Abtop BbiABiiraeT b noAceMencTBe Glyphiu- 
linae ABa HOBbix poAa : Trogloglyphus h Octoglyphus. XapaKTepHbiM iipeACTaBHTeAeM 
nepBoro pOAa HBAfleTCH Baldzsi spec. nov., a BTOporo pulcher spec. nov. Poa Trogloglyphus 
Baldzsi spec. nov. npoHBAHeT 3HamiTeAbHoe npHcnoco6jieHne k nemepuoMy o6pa3y >kh3hh, 
nocKOAbky ero uBer CBeTAbin, oh hmcct Bcero anuib no 6 rAa3, npimeM 3th rA33a Tanwe Aenur- 
MeHTnpoBaHbi. B iiocAeAyioiHeH craTbe aBiop coo6maeT o Ascospermophra, cucTeMaTimecKoe 
MecTo KOToporo eme HeBbiHCneHO. 


HOBblE BMJJBI PERI COMA H3 KAPFIATCKOrO EACCEfiHA 
(D1PTERA, PSYCHODIDAE) 

H. C a 6 o 

Abtop AaeT onncamie nerbipex HOBbix bhaob Pericoma , ooHapyweimbix oTnacm b 
xoAe onpeAejieHHH MaTepuajia Psychodida My3en EcTecTB03HamiH, a oTnacTii ero coGctbch- 
Hbix cGopOB, 110A Ha3BaHHe.M Pericoma hungarica, P. hirta, P. szilddyi , P. transsylvanica. 
Bha Pericoma transsylvanica spec. nov. H y>Ke H3BeCTHbiH bha P • pollex Berden (KaH- 
TaaacK, JlaiiAaHAnfl) noKa3biBaK)T Tamie xapaicrepubie npn3HaKH (aHTenHbi c 15 qjieHHKaivm, 
paCimipeHHaH B BIIAe AOAbKH analis regio KpbIJlbeB caivma, CBOeOOpa3HOCTH >KHAKOBaHHH 
KpbiabeB), KOTopbie abiot ocHOBy k npimncAemno nx b oco6uh noapoA. noaTowy aBTop 3amic- 
AfleT 3TH ABa BHA3, B npeAeJiax pOAa Pericoma, B HOBbltt HOApOA (Lobulosa subgen. nov.). 


MCClEflOBAHME BEEPOKPbIJlbIX (STREPS1PTERA) 

B. C e k e ui iu h 

Abtop, b xoao oopaooTKH MarepnaAa CTHJioiiH3HpoBaHin>ix naceicoMbix My3en Ecre- 
CTB03HaHHH BeHrpiIH, yCTaHOBHJl B OTHOIIICHUII (})0pMbI CAMOK BeepOKpbIJlbIX, A^Aee B CBH3H C 
OCBOOO>KAOHHeM FOAOBOrpyAH AHMHHOK BTOpOH CTaAHH, CACAyiOIUCe I 

CpeAM camok BeepoKpbiAbix, KOTopbie xpaHHTCH b Myaee b bhac cyxux iipeiiapaioB, 
MO>KHO pa3AIIMaTb 3 CTaAHH pa3BIITHH. BpIOIUKO CAMOK IiepBOH CTAAHH, BCACACTBHe HAXOAH- 
meftcH b HeM ooAbiuon Maccbi mm, Aawe b caywae BbicbixaHHH He CMopiHHBaercH, a coxpa- 
H«eT nAacrHMHo iiepBOHaHaAbHyio BecbMa TunimHyio (JiopMy, noAOfim) «orrncKy Ha rnnce» 
MeCTa, 3aHHTOro HM B >KHB0TH0M-X03HHHe npH >KH3HH nOCACAHerO. BpK)IUKO CaMOK, IiaxOAH- 
UUIXCH BO BTOpofi CTaAHH pa3BHTHH, lipeACTABAHeT 3anOAHeHHI»IH AHmiHKaMH, IIp03paMHbIH 
XHTHHOBblH MeillOK, B TO BpeMH, KAK OpiOHIKO C3M0K TpCTbeH CTaAHH COBepilieHHO nOAblH, 
TOHKOCTenHijiH, oectJiopMeHHbiH mciijok. CaeAOBaTeAbHo, coofimeHiibie b AHTepaType pncyHKii 
o caMKax BeepoKpbiAbix no 6oAbiuen macth neiipaBiiAbiibie, HAeajiH3HpoBAHHbie MepTe>KH, 
KOTopbie He orpa>KaK)T b ka>kaom cayMae BecbMa H3MeHMHByio, HCTHHHyio (|)opMy opioniKa 
C3mok BeepoKpbiAbix. 06oco6AeiiHe rpeThen CTaAHH pa3BiiTHA tak>kc i i p eAO CTa b a h eT bo3- 
MO>KHOCTb H AAfl yCTaHOBACHHH MHCAA IlOKOAeHHH OTACAbHblX BHAOB BCepOKpblAblX. 

y AHMHHOK BTOpoil CTaAHH BeepOKpblAbIX (Stylopidae) H y pa3BHTbIX CaMOK (HMaro) 
CBoeoopa3Han (JiopMa roAOBorpyAH, HanoMiLHaiomaH BbimyToe aoaoto, AaAee (JiopMa MaHAH- 
6yA, npe>KAe Bcero (j>opMa hckphbahk)luhxch k Hapy>KH 3yoKOB, A0Ka3biBan)T, hto AnmiHKa 


BTopow CTa^HH ne «npoeaaeT HacKB03b» MOKCerMeHTapHyio nneHKy >KHBOTHbix-xo3«eB, He 
«Bbi6ypaBjiHBaeT» ee, xan sto npeanojiarajiH ao chx nop, a OHa BpamaTeAbHbiM ABiOKeHiieM 
Bonpyr CBoen npoAOAbHon och, npn He6ojibuioM otkaohchhh h MeHHiomHMCH HanpaBAeHini, 
nepecenaeT ee c noMombio mcakhx MaHAw6yji Ha cooTBeTCTByiomeM MecTe. Mepe3 B03HHKaio- 
myio TaKHM o6pa30M mejib AHMHHKa npoAaBAHBaeT cboio roJiOBorpyab. 06Hapy>KeHHbie Ha 
HeKOTopbix BH^ax BeepoKpujibix, ao chx nop HeH3BecTHbie MaKCHJijibi b xoAe stoh AenTeAb- 
hocth, no Bcefi BepOHTHOCTH, HrpaioT poAb annapaTa, o6ecneHHBaiomero ijiyHKUHio MaHAH- 
6yA. 


BCTPEMAEMOCTb J1MMHHOK HOBbIX H PE^KMX BM/JOB KOMAPOB B BEHTPMM 

M. CTaHKaH-ryjibaui 

Abtop b a 3 hhoh CTaTbe cooomaeT o BcrpenaeMocTH ao chx nop nan eme Hen 3 BecTHbix, 
TaK H peAKHX BHAOB KOMapOB B BeHFpHH. Oh OnHCbIBaeT AHHHHKy BHAa Anopheles hyrcanus 
Pall. na ochobc 3 K 3 eMiiAHpoB, co 6 paHHbix b Tncaopuie, a jiHHHHKy Aedes nigrinus 
Eckstein, Ha ocHOBe 3 K 3 eMnanpOB H 3 rop Biokk. Oh npnBOAHT Taione AaHHbie o jihhhh- 
Kax BHA 3 Uranotaenia unguiculata Edw., KOTOpbie AO HaCTOHUjero BpeMeHH ObiAH Hen 3 - 
Becmbi Ha BoAbmoH BeHrepcKon paBHime. Oh Bbici<a 3 biBaeT CBoe MHeHne b cbh 3 h c pa 3 MH 0 - 
H<eHHeM BHAOB Aedes rossicus Dolb. Gor. & Mitrof h Ae. cinereus Meig. Ha iiOHMax H 
ycTaHaBJiHBaeT, hto b BenrpHH Culex apicalis Adams He BcrpenaeTcn, a To.ibKO Culex 
territans Walk. 


HOBblfl BMA nOflEHKM (METRELETUS HUNGARICUS SP. NOV.) B BEHTPMH 

(EPHEMEROPTERA) 

Lli. y h x e A b H 

Abtop noA Ha3BaHneM Metreletus Hungaricus sp. nov. AaeT onucamie hoboi o bhas no- 
AeHOK. Oh paccMaTpnBaeT o6a noAa, cy^HMaro h AHHHHKy. Hobmh bha 6AH>Ke Bcero noAxo- 
Aht k BHAy M. goetghebueri Lest., ho ero xopoino mo>kho o6oco6AHTb ot nocaeABero Ha 
OCHOBe COOTHOUieHHH AAHHbl HACHHKOB AailKH H (J)OpMbI AHCTaAbHOrO Kp3H nAaCTHHKH, o6pa- 

3yK>meii yAAHHenne 9-ro Opioumoro noAyKOAbua y c3mok. Hobmh bha BCTpeqaeTCH b CeBep- 
hoh BenrpHH b okpccthocth FIaAxa3a h TapAa, h BbmeTaeT b Mae h hiohc. 


O MMKPOOAYHE JIECHOfl nOMBEHHOtf nOACTMJlKM J1ECHMX TMFIOB, HACAHG 

j^EHHblX HA COJIOHMAKAX 

JI. Bapra 

Oexep npoBOAHA b 1937—38 it. Ha nocTeneHHo npeBpamaiomcHCH b coAOHMaic 
CeAbCKOXO3HHCTBeHH0H KyAbTypHOH TIOHBe EOAbLIIOH BeHrepCKOH paBHHHH (ReHeMaHOp, 
o6AacTb Eenem) b ueanx 3KcnepiiMeHTa, AecoHaca>i<AeHHH pa3AHHHbix ApeBecHbix nopoA. 
no3>Ke oh noABepraa noHBeHHbie ycnoBHH xhmhbcckhm h MHKpoOHOAornqecKHM HCCAeAOBa- 
hhhm b 6oAbinoM pa3Mepe. Abtop HacroAmen cTaTbn HCCAeAOBaA WHBymnx b noHBe npocTen- 
ijjhx h AaeT b AaHHOH pa6oTe onncaHne MHKpoijiayHbi, coOpaHHon b 1953 roAy acchoh fioh- 
BeHHOH nOACTHAKH. 06pa3UbI AeCHOH nOHBeHHOH nOACTHAKH npOHCXOAHT H3 HeTbipeX AeCHbIX 
TnnoB: oahh— o6pa3eo H3 AyGpaBbi anauBH, no oAHOMy o6pa3uy H3 CMeuiaHHoro Aeca (Ay6, 
BH3, nceHb) c 0OAee cyxon h 6oAee ba3>khoh noMBon-, oahh h3 AecHoro Tuna Populus robusta 
H oahh H3 AeCHOro THna Elaeagnus. 

H3 HAenoB BOAOoGHTaiomeH MHKpotJiayHbi, o6Hapy>KeHHbix b acchoh noHBeHHoil noA- 
CTHAKe, aBTop o6pa6oTaA c KOAHnecTBeHHOH h KaqecTBeHHOH tohck 3peHHH rpynnbi npocTen- 
UIHX, KOAOBpaTOK H 6pK)XOpeCHHHHbIX HepBCH, a rpynnbi HeMaTOA h THXOXOAOK TOAbKO B KOAH- 
necTBeHHOM othoiuchiih. Ha Ta6Annax I—VI npiiBeAeHbi noAyneHHbie pe3yAbTaTbi. Han6oAb- 
uiee KOAimecTBo bhaob h HHAHBHAyyMOB 6biA0 b xopouio pa3AaraiomeHCH noACTHAKe Ay^paBbi 


anauMH h bo bji3>khoh iioacthjikc CMeiuamioro Jieca ; mhoto BCrpeMajiocb b hoacthjikc Tono- 
jiena, a BecbMa Majio b TpyAHo pa3jiaraiomeHCfl noAcmriKe Jieca Elaeagnus. rycnvra nony- 
jihuhh MHKpocJiayHb! peryjiupyeTCH pa3MepOM paajioweiiHH iioacthjikh Me3o<t>aynott h pa3- 
MepoM o6pa30BaHHfl HCiipaMaieiinH nocjieAHen. Jlec co3AaeT xopomne ycjioBHH a-nh WHByujeft 
b jiecHOtt noqBeHHofi noACTHjiKe MHKpo(J>ayHM, mto raione cnoco6cTByeT pa3Jio>KeHHK) iioa¬ 
cthjikh h TeM caMbiM yjiyqiiieHHio tiombm. 


CHCTEMATMMECKOE MECTO TPynnbl LEPTOCONOPS (DIPTERA, NEMATOCERA) 

T. 3 h ji a x h - LLi e 6 e in ih 

BiiAbi rpynnu Leptoconops b A^HHoe BpeMH npHHHCJieHbi k ceMencTBy Ceratopogo- 
nidae (= Heleidae). 3to hbjihctch nenpaBHJibiibiM, h6o othochiahcch k 3toh rpynne bham, 
K3K B CT3AHH HMai'0, TaK H B CTa^HH JIHMHHOK, HMOOT pHA M0p(|)0J10rHMeCKHX Iipil3HaK0B, 
cymecTBeHuo oTJiHMaioLuiixcfl ot ocTajibHbix poaob a&hhoto ceMencTBa. Ba>KHeHuine otkjio- 
neHHH Ha6jnoAaioTCH y HMaro Ha rjia3ax, na aHTeHHax, Ha KpujibHx h b o6jiacTH hojiobux 
opraHOB, a y jihhhhok na roJioBe, ho 6ojiee hjih MeHee GoJibiiiHe OTKJioiienHH oGnapywHBaioTCH 
T3K>Ke h Ha ApyrHX qacTHx Tejia. npiiHiiMan bo BHHMaHHe ynoMAHyibie pa3HHuw, mo>kho CAe- 
JiaTb TO 3aKJlK)MeHHe, MTO ceMeHCTBO Ceratopogonidae H rpymia Leptoconops B X0Ae <])HJI0- 
reHe3a y>Ke a^bho oCocoOJiHJiucb Apyi’ ot Apyia, h mto nocjieAHHH AOCTiirjia CBoero Hbmeiu- 
Hero COCTOHHHH pa3BHTHH no CaMOCTOHTeJlbHOH JIHHHH 3BOJ1IOUHH. Ha OCHOBe CKa3amioro 
rpynny Leptoconops CJieAyeT no MiieHHio aBTopa HCKJHOMHTb H3 ceMeHCTBa Ceratopogonidae 
H nOA Ha3BaHHCM Leploconopidae 3aMHCJIHTb B CHCTCMy B KtlMCCTBe CaMOCTOHTeJIbHOro CeMeH- 
CTBa. 






The Acta Zoologica publish papcrs on zoological subjects in English, German, Frcnch 
and Russian. 

The Arta Zoologica appear in parts of varying size, making up volumes. 

Manuscripts should be addressed to: 

Arta Zoologica , Budapest V. Alkotmany u. 21. 

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travaux du domaine des Sciences zoologiques. 

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Acta Zoologica nyGJllIKylOT TpaKTaTbl H3 O&naCTH 300JI0PHH Ha pyCCKOM, HeMeUKOM, 
aHrjIMhCKOM H (J)paHUy3CK0M H3bIKaX. 

Acta Zoologica bhxoaht oTAeJibHbiMii BbinycKaMH pa3Horo oOteMa. HecKOJibKO Bbi- 
IiyCKOB COCTaBJIHIOT OAHH TOM. 

npeAHa3HaMeHHbie ajw ny6jniKaunn pyKoniicu caeAyeT HanpaBJWTb no aapecy : 

Acta Zoologica , Budapest V. Alkotmany u. 21. 

flo 3T0My >Ke aapecy nanpaBJiHTb BCHKyio KoppecnoHAeHiuiio ajih peA^KUHM ii aAMii- 
HHCTpaumi. 

noAiiHCHaH ueHa Acta Zoologica — 110 (JjopiiHTOB 3a tom. 3aKa3bi npHHHMaeT npeA- 
npHHTiie no BHeuiHett TOproBJie KHnr h ra3CT «c Kultura » (Budapest VI. Nepkoztarsasdg 
utja 21. TeKymiiH cneT Ns 43-790-057-181) mjih ero 3arpaHiiHHbie npeACTaBiiTeJibCTBa h 
ynojiHOMOHeHHbie. 





Ara: i>0 ,— Ft 


INDEX 

AndrAssy, I.: Taxonomische Ubersicht der Dorylaimen (Nematoda). II. 1 

Buchert, A.: Craspedacusta Sowerbyi Lank., eine SiiBwassermeduse und ihre beiden 

Polyp-Typen in der ungarischen Fauna. 29 

Dely, O. G.: Examen biometrique, ethologique et oecologique du Triton alpestre 

(Triturus alpestris Laurenti) des populations du bassin des Carpathes. 57 

Gozmany, L. A.: New and Rare Tineids from tlie Palearctic Region and one from Ethio- 

pia (Lepidopt.) . 103 

HorvAth, L.: Taxonomical Studies on the Yellow Wagtails of Hungary (Motacilla 
flava L.). The occurrence in Hungary of Motacilla flava perconfusa Grant et 
Praed. 117 

Kaszab, Z.: Die Arten und die systematische Stellung der Meloiden-Gattung Calydus 

Reitter (Coleoptera) . 125 

Loksa, I.s Einige neue Diplopoden- und Chilopoden-Arten aus chinesischen Hohlen... 135 

CKOnMH, H. T.: 0 JirfHHHKax Tpn6bi Akidini (Coleoptera, Tenebrionidae) (Uber die 

Larven der Tribus Akidini (Coleoptera, Tenebrionidae). 149 

Szab6, J.: Neue Pericoma-Arten aus dem Karpatenbecken (Diptera, Psychodidae) ... 167 

Sz£kessy, V.: Strepsipteren-Studien. 177 

Sztankay-GulyAs, M.: Neue und seltene Miickenlarven aus Ungarn. 191 

tJjHELYi, S.: Metreletus hungaricus sp. n., eine neue Eintagsfliege (Ephemeroptera) 

aus Ungarn. 199 

Varga, L.: Uber die Mikrofauna der Waldstreu einiger auf Szikboden angelegter Wald- 

typen .211 

Zilahi-Sebess, G.: Uber die systematische Stellung der Leptoconops-Gruppe (Diptera, 

Nematocera).227 


10. II. 1960. 
















ACTA 

ZOOLOGICA 

ACADEMIAE SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


AD1UVANTIBUS 

J. BALOGH, I. BOROS, S. KOTLAN, G. SZELENYI, V. SZfiKESSY 


REDIGIT 

E. DUDICH 


TOMUS VI 


FASCICULI 3—4 



1960 


ACTA ZOOL. HUNG. 




ACTA Z00L0G1CA 

A MAGYAR TUDOMlNYOS AKADfiMIA 
ZOOL0GIAI KOZLEMENYEI 

SZERKESZTflSfiC : BUDAPEST VIII. BAROSS U. 13. KlADOlIIVATAL : BUDAPEST V. ALKOTMANY U. 21. 


Az Acta Zoologica nemet, angol, francia es orosz nyclven kozol ertckezescket a zoologia 
korebol. 

Az Acta Zoologica valtozo terjedelmu fiizetekben jelenik mcg, tobb fiizet alkot egy 
kotetet. 

A kozlesre szant keziratok a kdvetkezo cimre kiildendok: 

Acta Zoologica szerkesztosege : Budapest VIII. Puskin u . 3. 

Ugyancrre a cimre kuldendo minden szerkesztosegi es kiadobivatali levelezes. 

Az Acta Zoologica elufizetesi ara kcitetenkent belfoldre 80,— Ft, kiilfoldi cimre 110,— Ft. 
Megrendelheto a belfold szamara az Akademiai Kiadonal (Budapest V. Alkotmany utca 21. 
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^old szamara a „Kultura )} Konyv- es Illrlap Kiilkereskedelmi Vallalatnal (Budapest VI. Nep 
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UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG 
G. HORVATHS (HOMOPTERA, AUCHENORRHYNCUA) II. 

Von 

J. Dlabola 

V^ZKUMN^ CSTAV ROSTLINNfc VYROBY, PRAHA—RUZYNfi 
(Eingegangen am 21. August 1959) 


Im vorliegenden Teii meiner Arbeit gebe ich einige weitere Ergebnisse 
meiner Untersuchungen an einer Reihe von Cicadelliden-(Iassiden-)Arten aus 
der Sammlung G. Horvaths, bekannt, welche im Ungarischen Naturwissen- 
schaftlichen Museum zu Budapest aufbewahrt sind. Es handelt sich dabei 
um 35 Arten aus verschiedenen Gattungen, von welchen ich die zu einer siche- 
ren Bestimmung notwendigen Abbildungen beilege. 

CICADELLIDAE 
Hecalus Stal 1864 

Typus generis: Petalocephala payhulli Stal 1854 
1. H. kuthyi Toth 1938 (Abb. 1-4) 

Nach den Angaben der ungarischen Entomologen ist diese interessante 
Art in Ungarn auBerst selten. Die Tiere leben in den Flugsandgebieten der 
Umgebung von Kiskunhalas. In der Sammlung G. Horvaths befinden sich 
6 Exemplare von dieser Lokalitat, nach welchen die Abbildungen der inneren 
Genitalien angefertigt wurden. Charakteristisch fiir die Art sind die braune, 
dunkel punktierte Farbung, die paarige Bedornung des Aedeagus, der apikal 
liegende Gonoporus und die dicht bedornten Pygophor-Zapfen, die langer sind 
ais die einreihig und sparsam bedornten Genitalplatten. 

AuBerdem sah ich auch 2 (J(J, welche von Amsel in Afghanistan gesam- 
melt wurden und deren Genitalien vollkommen iibereinstimmcn. Da weiters 
auch ihr auBerer Habitus sehr ahnlich ist, muB bei dieser Art mit einem groBe- 
ren Areal gerechnet werden, ais bisher angenommen wurde. 

Parabolocratus Fieber 1866 

Typus generis: P. glaucescens Fieber 1866 

1. P. glaucescens Fieber 1866 (Abb. 5 — 6) 

Synonyinik: P. aegyptiacus Signoret 1879 
P. arenarius Horvath 1897 

Die gelbgriinen Parabolocratus- Arten zu bestimmen, ist eine sehr schwie- 
rige Aufgabe, da nicht nur ihre auBeren Merkmale sondern auch die innere 


1 Acta Zoologica VI/3—4. 


238 


J. DLABOLA 


Morphologie stark uniform ist. Die klassischen Beschreibungen beziehen sich 
in erster Linie auf die Form des Scheitels. Dieses Merkmal ist aber selbst 
innerhalb einer einzigen Population ais etwas schwankend zu bezeichnen. 
Auch die mannlichen Genitalien stimmen bei den ungarischen, tschechoslowa- 
kiscben und siideuropaischen sowie auch zentralasiatischen Exemplaren mit- 
einander liberein, weshalb eine Artbegrenzung in dieser Gruppe auBerst 
schwierig ist. So bin ich der Meinung, daB es sich bei diesen Formen um ein- 



Abb. 1 — 4. — Hecalus kuthyi Toth. 1 = Aedeagus von hmten; 2 = Aedeagus von der Seite; 
3 = Stylus; 4 = Genitalplatte mit Pygophor von unten 


unddieselbe, aber sehr weit verbreitete Art handelt. Es ware notig, auch die 
Type von P. aegyptiacus Signoret zusehen, da ich in der Horvaths Sammlung 
1 aus Luxor und 1 $ aus Cairo untersuchte, beide Exemplare aber nicht 
von P. glaucescens Fieber abtrennen konnte. 

Die Yariabilitat des Scheitels-Umrisses diirfte auch geographisch bedingt 
sein und scheint bei den Weibchen viel groBer zu sein ais bei den Mannchen. 
Besonders die Scheitellange ist bei den weiblichen Exemplaren aus Siid- 
und Siidosteuropa (siidlich bis Zypern und ostlich bis nach Irak), verhaltnis- 
maBig kiirzer; dagegen ist sie bei zentraleuropaischen Stucken aus der Siidslo- 
wakei, aus Ungarn (bis Bulgarien) und an manchen zentralasiatischen, irani- 
schen und afghanistanischen Exemplaren langer. Mit Riicksicht auf die indivi- 
duelle Variabilitat dieser MaBe gebe ich oben die MaBe von 31 Exemplaren aus 
Zypern bekannt. Meiner Ansicht nach miissen aber diese Unterschiede vor- 
laufig unberiicksichtigt bleiben. Erst die Untersuchung eines groBeren Mate¬ 
riales kann eventuell zur Aufstellung geographischer Rassen fiihren. 








UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


239 


Variabilitat der Scheitel-MaBe bei P. glaucescens Fieb. Nach den Exemplarcn der coli. Dlabola 


Lokalitat 

9 

Schcitel- 

lange 

? 

Scheitel- 

breitc 

Ex. 

Srheitel- 

liingc 

cf 

Scheitel- 

breite 

Ex. 

Zypern 


42 

64 

1 

25 

49 

1 



43 

67 

1 

25 

53 

1 



43 

72 

1 

26 

50 

1 



47 

68 

1 

26 

51 

1 



47 

70 

1 

27 

50 

2 



47 

71 

1 

27 

52 

1 



49 

68 

1 

27 

53 

2 



50 

67 

1 

27 

60 

1 



50 

70 

1 

28 

51 

1 



50 

75 

2 

28 

52 

2 



57 

68 

1 

29 

49 

1 






29 

53 

1 






29 

54 

1 



• 



30 

50 

1 






31 

53 

1 






31 

54 

1 

Zypern 

47 

69 

12 

27 

52 

19 

Irak 


42 

71 

4 

28 

53 

6 

Anatolien 


48 

73 

2 

28 

53 

4 

Italien 


— 

— 

— 

28 

53 

2 

Kaukasus 


52 

75 

2 

— 

— 

— 

Bulgarien 


50 

72 

1 

— 

— 

— 

Afghamstan 


52 

72 

4 

27 

53 

1 

Tschcchoslowakei 


53 

73 

5 

34 

55 

4 


2. P. prasinus Matsumura 1912 (Abb. 7 — 9) 

Bei dieser japanischen Art ist der Aedeagus-Stiel schlank, init einem Paar 
kurzer, schwach gebogener Dornen und mit seitlichen, subapikalen Leisten; 
sonst ist der Aedeagus ahnlich gebaut wie bei P. glaucescens Fieber. 

Aphrodes Curtis 1831 
Typus generis: A. albifrons Linne 1758 
1. A. paralongus n. sp. (Abb. 10 — 12) 

Diese neue Art gehort in die Verwandtschaft des A. elongatus Lethierry, 
ist aber von ihm nicht nur durch die inneren Genitalien leiclit zu unterschei- 


1* 














240 


J. DLABOLA 


den, sondern auch durch den abweichenden Yerlauf der Bindenzeichnung sowie 
dadurch, daB Scheitel, Pronotum und Scutum einfarbig sind. 

Gesamtlange 5,4 mm. Scheitel dreieckig, bogenformig zugespitzt, 
der Bogen gegen die Spitze zu weniger regelmaBig, ein wenig winkelig, oben 
flach, stark runzelig; Pronotum ebenfalls gerunzelt, besonders im Hinterteile, 



Abb. 5— 6. — Parabolocratus glaucescens Fieber. 5 = Weibchen aus Spanien (a), Turkmenistan 
(b , c), Ungarn (d,f,g), Kaukasus (e); 6 = Mannchen aus Turkestan (a, b), Ungarn 2 Exempl. 
(c). — 7— 9. Parabolocratus prasinus Matsumura. 7 = Aedeagus von hinten; 8 = Aedeagus 
von der Seite; 9 = Genitalplatte mit Stylus. — 10 — 11. Aphrodes paralongus n. sp .10 = 
= Aedeagus von hinten; 11 = Aedeagus von der Seite 


Scutum punktiert. Oberseite einfarbig schwarzbraun, glanzend, Yorderfiigel 
braun mit 2 weifilichen Querbinden, die an der Clavusnaht unterbrochen sind. 
Am Fliigelapex liegt ebenfalls ein weiBlicher Fleck. Unterseite lederartig 
gelb. 

Aedeagus sehr schlank, nicht abgeplattet, vor dem Apex S-formig 
gekriimmt, mit 2 Paar kurzer subapikaler Dornen, Apex ohne Dorne, Gonopo- 
rus apikal liegend, auf der dorsalen Seite gut sichtbar. Stylus mit unregelmaBi- 
ger Zahnelung. 

Lokalitat: Syrien, Ain-Fidje, 1 <$ Holotypus, leg. Gadeau de Kerville, 
coli. Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum in Budapest. 

2. A. japonicus n. sp. (Abb. 13 —15) 

(J. Gesamtlange 5 mm. Mit A. tricinctus Curtis in der Farbung fast 
iibereinstimmend, aber groBer und in der Form der inneren Genitalien stark 
abweichend. 























UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


241 


Vorderkorper dunkelbraun gefiirbt, Vorderfliigel braun, init weiBlichen 
Querbinden, die Vorderbinde im Clavus in 2 Flecke aufgelost. 

Aedeagus in der Lateralansicht parallelseitig, S-formig gekriimmt 
und besitzt am Apex 2 kleine Dornchen sowie 2 Dornenpaare weit unter der 
Mitte des Stieles, welche fast in gleicher Hohe entspringen. Von der Dorsal- 
seite gesehen bilden die oberen Dorne einen kleinen Halbmond, die unteren, 
langen Dorne dagegen ein umgekehrtes V, an dessen Basis die Spitzen des 2. 
Paares zu sehen sind. Stylus am Rande mit doppelter, starker Zahnelung. 

Lokalitat: Japan, Okayaina, 1 Holotypus, leg. H. Sauter, coli. Unga- 
risches Naturwissenschaftliches Museum in Budapest (das Tier tragt einen 
Zettel mit der Bezeichnung Acocephalus tricinctus Curt. in der Handschrift 
Horvaths). 

3. A. pulcher n. sp. (Abb. 16 — 18) 

cJ. Gesamtlange 4,2 mm. Oberseite lederartig, braun mit weiBlichen 
Flecken und ebensolcher Bindenzeichnung und erinnert etwas an sehr kurze. 



Abb. 12. — Aphrodes paralongus n. sp. Stylus. — 13 —15. Aphrodes japonicus n. sp. 13 = 
— Aedeagus von hinten; 14 = Aedeagus von der Seite; 15 = Stylus. — 16 — 18. Aphrodes 
pulcher n. sp. 16 = Aedeagus von hinten; 17 = Aedeagus von der Seite; 18 == Stylus. — 
19 — 23. Agallia obsoleta Fieber. 19 = Aedeagus von hinten; 20 = Aedeagus von der Seite; 
21 = Stylus; 22 = Pygophor; 23 = Genitalplatte 


schwach gefarbte Exemplare von A. elongatus Leth. Vorderrand des Scheitels 
rechtwinkelig, flach, mit braunschwarzer breiter V-formiger Zeichnung, welche 
von der Mitte des Hinterrandes bis an den Vorderrand hinzieht. Ebenfalls 
braunschwarz sind einige Flecke zwischen den Ocellen und Augen sowie einige 

















242 


J. DLABOLA 


runde Stellen am Hinterrande des Kopfes. Pronotum lederartig gefarbt, vorne 
etwas dunkler, Scutum lederartig, nur am Vorderrande mit 3 dunkelbraunen 
Stellen. Vorderfliigel braun, lederartig, Adern dunkler. Apex des Fliigels mit 
einem weiBlichen Fleck; weiBlich sind ferner eine Querbinde hinter der Mitte 
und eine vor der Mitte, letztere in 2 Flecke aufgelost, sowie einige kleine Stellen 
an der Flugelbasis, am Ursprung der Clavusadern. Schenkel braungefleckt, 
Schienen gelblich mit braunen Spitzen, Hinterschienen ganz braun, Tarsen 
ebenfalls dunkel gefarbt. Gesicht gelblich, zwischen den Augen und der Clypeus- 
naht am vorderen Scheitelrand mit einem dunklen Fleck. Unterseite des Kor- 
pers gelblich braungefleckt. 

Genitalien auffallend abweichend von den aller anderen Aphrodes- Arten 
gebildet. Aedeagus mit 2 Dornenpaaren, das vordere fast dreimal langer ais 
das hintere, welches schwacher gebaut und von oben gut sichtbar ist. Aedeagus- 
Stiel einfach gekriimmt. Stylus am Rande nur mit einfacher wellenartiger 
Zahnelung. 

Lokalitat: Spanien, Dehesa Albufera, Yalencia, 1 Holotypus, leg. 
F. Moroder; von Horvath mit der Bezeichnung Acocephalus pulcher n. sp. 
versehen, coli. Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum in Budapest. 


Agallia Curtis 1833 

Typus generis: A . consobrina Curtis 1833 

1. A. obsoleta Fieber 1868 (Abb. 19 — 23) 

Kleine Art, an welcher besonders die Vorderfliigel sehr hell gefarbt er- 
scheinen und welche an schwach pigmentierte Exemplare von A. brachyptera 
Boh. erinnert. Oberflache punktiert, Pronotum runzelig punktiert. 

2. A. albovenosa Fieber 1868 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befinden sich unter diesem Namen 3 Exemplare, u. zw. je eines aus Tunis, 
Palermo und Spanien. Bei dem aus Spanien stammenden Mannchen handelt 
es sich aber sicher um ein Exemplar der Art A. consobrina Curt. Die 3 vorlie- 
genden Stiicke sind im Gegenteil zu den mitteleuropaischen Exemplaren langer 
und schlanker, mit schwacher pigmentierten Adern. 

3. A . intermedia Lethierry 1874 (Abb. 24 — 27) 

4. A. hispanica Horvath 1900 (Abb. 28 — 30) 

5. A. minuta Melichar 1896 (Abb. 31 — 34) 


UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


243 


Achrus Lindberg 1924 

Typus generis: A. nigronervosus Lindberg 1924 
1. A. marmoratus (Horvath 1894) (Abb. 35—42). 

= Idiocerus marmoratus Horv. Neue Kombination. 

Eine Art der Subfamilie Melicharellinae, welche vorwiegend von einer 
Gruppe von Gattungen gebildet wird, die in der extremsten Steppen- und 



Abb 24 — 27. — Agallia intermedia Lethierry. 24 = Aedeagus von hinten; 25 = Aedeagus 
von der Seite; 26 = Ajialrbhrc mit Appendix; 27 = Pygophor. — 28 — 30. Agallia 
hispanica Horvath. 28 = Aedeagus von hinten; 29 = Aedeagus von der Seite; 30 = 
Stylus. — 31 — 34. Agallia minuta Melichar. 31 = Aedeagus von hinten; 32 = Aedeagus 
von der Seite; 33 = Stylus; 34 = Analrohre mit Appendix und Pygophor. — 35 — 37. 
Achrus marmoratus Horvath. 35 = Aedeagus von hinten; 36 = Aedeagus von der Seite; 

37 — Stylus von oben 


Wusten-Vegetation leben. Von der erwahnten Art fand ich in der Sammlung 
des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 3 <$ und 1 welche aus 
Aralikh in Armenien stammen. 

Melicharella Semenov 1902 
Typus generis: Ahngeria planifroris Melichar 1902 
1. M. basalis n. sp. (Abb. 43—49) 

Kopf um die Augenbreite breiter ais das Pronotum, Scheitel nur maBig 
breit, gegen die Scheitelmitte zu stark verschmalert und dort fast linienformig. 
Hinterrand des Scheitels mit 5 braunschwarzen Punkten. Pronotum 2 1 / 2 mal 













244 


J. DLABOLA 


breiter ais in der Mitte lang; am Hinterrande einreihig gefleckt, auf der diska- 
len Flache braun marmoriert. Scutum mit 2 dunkleren Punkten, einer eben- 
solchen Querlinie, seitlichen Dreiecken und 2 wenig ausgepragten zentralen 
Binden. 

Yorderfliigel in der kleineren basalen Halfte auf ihrer ganzen Flache 
fein marmoriert, nur an der Fliigelbasis ist eine groBe, fast dreieckige weiB- 
liche Makel zu sehen und in ihr hinten ein braunschwarzer Fleck. Die distale 
Halfte ist weiBlich, besonders in der Fliigelmitte, in der Umgebung der Quer- 
adern ist aber eine unregclmaBige braune Zeichnung zu sehen, so daB das apikale 
Drittel groBmaschig genetzt erscheint. Clavus-Spitze am Fliigelrande mit einer 



Abb. 38 — 42. — Achrus marmoratus Horvath. 38 = Stylus von der Seite; 39 = Abdomen- 
ende von der Seite; 40 = Vorderkorper von oben; 41 = Vorderkorper von der Seite; 42 = 
= Genitalklappe und -platte. — 43 — 46. Melicharella basalis n. sp. 43 = Yorderfliigel; 44 = 
= Stylus von oben; 45 = Stylus von der Seite; 46 = Aedeagus von der Seite 


braunen Langsbinde, welche individuell verschieden stark pigmentiert ist, 
so daB innerhalb einer Population hellere und dunklere Tiere nebeneinander 
vorkommen konnen. Im allgemeinen scheint diese Zeichnung besonders beim 
$ weniger pigmentiert zu sein. 

Gesichtspartien lederartig gelblich, braun marmoriert, besonders der 
Postclypeus und die Umgebung der Ocellen. Zwischen den Ocellen zieht ein 
brauner Streifen bis zum Hinterrande des Scheitels. Auch am Unterteil des 
Gesichtes kommen — allerdings sparlicher — braune Flecken vor. Beine regel- 
maBig braun gefleckt, an den Yorderschienen mit 4 unten gut ausgepragten 
Querbinden; letztes Tarsenglied schwarzbraun. 









UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATIIS 


245 


(J Die Zapfen des Pygophors iiberragen die Spitzen der Genitalplatten, 
sind frei, nicht miteinander verwachsen, die Genitalklappe ist dagegen mit 
den Genitalplatten verwachsen. 

$ In der Mitte des VII. Sternites init einem kurzen Einschnitt. 

Lokalitat: Zentral-Asien, siidlich von Stalinabad, Saxaul-Wiiste bei 
Tigrovaja Balka, 3 (J 1 $ 30. V. 1959 leg. Dlabola (Holotypus Allotypus 
2 Paratypen <$ <$ coli. Dlabola). 

Turcomania, Ashabad, 1 $ Paratypus (von G. Horvath ais Melicharella 
basalis n. sp. benannt). 


Idiocerus Lewis 1836 
Typus generis: I. stigmaticalis Lewis 1834 
1. /. brusinae Horvath 1895 (Abb. 50) 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befinden sich Stiicke, welche von Novak in Lessina gesammelt wurden. Die 
vorliegende Art ist grofter ais die ebenfalls in Dalmatien lebende Art I. ocularis 
(Mulsant Rey 1855) und besitzt braune, gut ausgepragte, breit umrahmte 
Fliigeladern. Der Clavus ist dagegen heller, mit inneren braunen Partien; 
weiBliche Stellen sind an der Querader zwischen R und Cu, atn Ende der Cu 
und an der Claval-Naht zu sehen. Thyridien schwarz, auch auf der Stirn, am 
Rande der Augen dunkel gezeichnet. 

Rhytidodus Zachvatkin 1953 
Typus generis: Idiocerus decimusquartus Schrank 1776 
1. /. almdsyi (Horvath 1904) (Abb. 51 — 55) 

= Idiocerus almdsyi Horv. Neue Kombination. 

Die Gattung Rhytidodus wurde von Zachvatkin 1953 fiir die von den im 
allgemeinen miteinander ubereinstimmenden 1 diocerus-Artcn starker abwei- 
chende Art Idiocerus decimusquartus (Schrank 1776) aufgestellt. Zu dieser 
gut bereehtigten Gattung reihe ich nun noch eine weitere Art, welche von 
Horvath nach 1 aus Turkestan, Vallis Temirlik, leg. Almasy, beschrieben 
worden war. 

Die Art besitzt eine an Idiocerus- Arten erinnerde Gestalt, doch ist ihr 
Pronotum und Scheitel stark gerunzelt, wie bei R. decimusquartus . Im Gegenteil 
zu dieser Art befindet sich aber im Gesicht oberhalb der Antennen eine schwarze 
Binde, welche am Vorderrande des Scheitels gut sichtbar ist, der Scheitel 
selbst immer dichter hell gefleckt erscheint. Die Ocellen liegen an helleren 
Stellen. Unter den Ocellen ist der Scheitel stark konkav, noch starker ais bei 
R . decimusquartus . Vorderflugel schwarzbraun mit einer subapikalen, breiten 


246 


J. DLABOLA 


Querbinde sowie einer Querbinde im subbasalen Teile; letztere ist sowohl am 
Innen- ais auch am AuBenrande des Fliigels mit der Fliigelbasis verbunden, 
wodurch eine weiBliche Umrahmung der dreieckigen schwarzen Flecke ent- 
steht. 



Abb. 47 — 49, — Melicharella basalis n. sp. 47 = Aedeagus von hinten; 48 = VII. Sternit beim 
Weibchen; 49 = Vorderkorper beim Mannchen. — 50. Idiocerus brusinae Horvath. Gesicht. 
— 51 —55. Rhytidodus almasyi Horvath. 51 = Praegenitalsegment beim Mannchen; 52 = Aede¬ 
agus von hinten; 53 = Aedeagus von der Seite; 54 = Stylus; 55 = Pygophor mit Afterrohre 


Aconura Lethierry 1876 

Typus generis: A. jakowleffi Lethierry 1876 

Von dieser Gattung trennte Ribaut, 1948 eine Art ais neue Gattung unter 
dem Namen Aconurella ab, zu welcher ich nun noch 2 weitere Arten stelle, 
u. zw. A. quadrum ( Herrich-Schaffer 1838) sowie A. dewana Dlabola 
1957. Diese Arten sind durch ihre gedrungene, stark an langfliigelige Doratura- 
Arten erinnende Gestalt und besonders durch die Anwesenheit eines Kammes 
am Pygophor-Rande gekennzeichnet. Kopf breiter, aber nicht langer ais das 
Pronotum; die inneren Genitalien mit einem auBerst typischen fingerformi- 
gen Aedeagus. 

Die Gattung Aconura Leth. enthalt im heutigen Sinne nur Arten, w r elche 
z. B. nach Ribaut 1952 folgende Merkmale aufweisen: Kopf mehr oder weniger 
spitzig-dreieckig verlangert, langer ais das Pronotum, Pygophor des $ ohne 
kammformige Zahnelung, Aedeagus sehr lang und diinn, fast peitschenformig. 
















UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


247 


Eine Gruppe von Arten, die bisher in die Gattung Aconura Letii. ein- 
gereiht wurden, besitzt aber einen kiirzeren und starker verbreiterten, an der 
ventralen Seite bedornten Aedeagus. Diese Tiere konnten zu Aconura gestellt 
werden, da der Kamin am Pygophor-Rande fehlt, wenn auch der Aedeagus, 
die Gestalt des Vorderkorpers, die Scheitelzeichnung und einige andere Merk- 
male eine scheinbare Verwandtschaft zu Aconurella aufzeigen. Der Einreihung 
dieser Arten in die Gattung Aconurella widerspricht auch die Ausbildung der 
Adern an den Vorderfliigeln. 

Bei dieser Gruppe handelt es sich in Wirklichkeit um keine »Aconura«- 
Arten und schon Linnavuori 1952 beschrieb eine neue Art dieser Gruppe 
unter dem Gattungsnamen Carinifer . Beim Studium der Aconura- Arten der 
Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest 
habe ich weitere Arten dieser LiNNAVUORischen Gattung studiert. Es handelt 
sich um xerophile, blaBgrun-gelbliche Tiere, welche einen breiten, niclit vor- 
gezogenen, aber schwarz gezeichncten Kopf und einen gedrungenen, maBig 
langen, bedornten Aedeagus besitzen. Ob hier irgendeine engere Verwandt- 
schaft mit Aconura s. str. bseteht, ist in Hinsicht auf die Form des oberen 
Vorderkorpers, besonders aber des Pronotum-Umrisses ziemlich fraglich. 

1. A. producta Matsumura 1902 (Abb. 56 — 57) 

Eine hellgelbliche, typische, aus Japan bekannte Aconura- Art. 

Carinifer Linnavuori 1952 

Typus generis: C. rnaculiceps Linnavuori 1952 

Die Arten dieser Gattung besitzen eine melir oder weniger schwarz 
gezeichnete Scheitelspitze; ihr Scheitel ist so lang (<J) oder wenig langer ($) 
ais ihr Pronotum, Kopf breiter ais das Pronotum, Vorderflugel lang oder 
verkiirzt, gelblich bis griinlich gefarbt. 

(J Genitalien ohne kammformiger Zahnelung am Pygophor-Rande, Pygo- 
phor oben nicht auffallend gegen die Afterrohre abgesondert, sondern nur 
miiBig bogenformig verlangert, so daB die Pygophor-Zapfen den Apex der 
Afterrohre kaum erreichen, ihn also nicht iiberragen. Der Aedeagus ist eine 
plumpe, breite, apikal zugespitzte Rohre mit breiter Basis und basalen schwar- 
zen Verliingerungen; Konnektivum furchenformig, lang. Aedeagus an der 
Unterseite immer mit Dornen versehen. 

1. C. volgensis (Letiiierry 1876) (Abb. 58 — 60) 

= Aconura volgensis Letiiierry. Neue Kombination. 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befinden sich 4 $ 9 aus Turkestan und 3 $ $ aus Turkmenistan, welche alie die 
typische schwarze Scheitelzeichnung aufweisen. Die Vorderflugel reichen bis 


243 


J. DLABOLA 


zur Spitze des Ovipositors, welcher daher immer bedeckt ist. Die ganze Ober- 
flache hell griinlich. 2 weitere $ $ und 1 <$ stammen aus Aresch, Tiflis, und 
stimmen weitgehendst mit den zentralasiatischen Exemplaren uberein, nur 
ist die paarige Zeichnung auf der Kopfspitze scharfer ausgepragt. Weitere 
Exemplare sind mir aus Tadschikistan, Zentralasien bekannt, wo ich sie in der 



Abb. 56 —57. — Aconura producta Matsumura. 56 = Aedeagus von der Seite; 57 = Pygo- 
phor und Afterrohre. — 58 — 60. Carinifer volgensis Lethierry. 58 = Aedeagus von hinten, 
mit Konnektivum; 59 = Stylus und Genitalplatte; 60 = Aedeagus von der Seite. — 61 — 64. 
Carinifer hispanus Puton. 61 = Aedeagus von hinten; 62 = Aedeagus von der Seite; 63 = 
= Stylus; 64 = Abdomenende beim Weibchen 

dschnngelartigen Yegetation im Gras in groften Mengen sammeln konnte. 
Zwei wahrscheinlich ebenfalls hierher zu stellende Exemplare kenne ich aucb 
aus Irak, weitere Exemplare aus Iran, sowie je 1 Exemplar aus Anatolien und 
Afghanistan. Die Art ist daher vom Kaukasus bis nach Zentralasien und Iran, 
Afghanistan und Anatolien verbreitet und kommt vielleicht auch in Irak vor. 

2. C. hispanus (Puton 1895) (Abb. 61 — 65) 

= Aconura hispana Puton 1895. Neue Kombination. 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befinden sich 9 Exemplare dieser Art aus Ciudad Real, Spanien. 

3. C. amitinus (Melichar 1902) (Abb. 66 — 68) 

= Aconura amitina Melichar 1902. Neue Kombination. 

Die Art wurde aus Iran beschrieben. In der Sammlung des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums befinden sich 8 Exemplare aus Kaukasien, 
Aresh, nach welchen die beiliegenden Zeichnungen angefertigt wurden. 





UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


249 


Psammotettix Haupt 1929 
Typus generis: Thamnotettix maritimus Perris 
1. P . kolosvarensis Matsumura 1908 

= Deltocephalus kolosvarensis Matsumura 1908. Neue Komhination. 

= Psammotettix similis Wagner 1947. Neue Synonymik. 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
fand ich 3 <$ <$ und 1 $ von Matsumura mit der Fundortsetikette »Kolosw., 
Europe, 6/7«. 


Hesium Ribaut 1942 

Typus generis: Cicada biguttata Fallen 1806 

1. H. biguttatum (Fallen 1806) 

= Thamnotettix hyomelas Csiki 1940. Neue Synonymik. 

Die aus Korab (Albanien) stammenden Exemplare (2 <3$ und 2 ? $), 
welche von Csiki ais Th . hyomelas beschrieben wurden, stimmen in ihrer Far- 
bung und in der Ausbildung ihrer inneren Genitalien mit den Exemplaren von 
H. biguttatum vollkommen uberein; Csikis Art ist also identisch mit der von 
Fallen beschriebenen. 


Allygus Fieber 1875 

Typus generis: Iassus mixtus Fabricius 1794 

1. A. theryi Horvath 1907 (Abb. 69 — 74) 

Die ersten Zeichnungen der <$ Genitalien wurden von Linnavuori 
1952 publiziert. Ich erganze sie hier durch die Abbildung des $ VII. Sternites 
und anderer wichtiger Merkmale. 

Allygidius Ribaut 1948 

Typus subgeneris: Dicrallygus furcatus (Ferrari 1882) 

1. A . (Dicrallygus) mayri (Kirschbaum 1868) 

= Allygus horvdthi Csiki 1940. Neue Synonymik. 

Holotypus (J der von Csiki 1917 aus Albanien, Ipek beschriebenen Art 
stimmt in der Farbung sowie in der Ausbildung der inneren Genitalien mit der 
von Kirschbaum beschriebenen Art vollkommen iiberein. 


250 


J. DLABOLA 


Bobacella Kusnezov 1929 
Typus generis: B. teratocera Kusnezov 1929 
1. B. corvina (Horvath 1903) (Abb. 75 — 81) 

= Anoterostemma corvinum Horvath. Neue Kombination 
= Driotura corvinum Horvath. Neue Kombination 
= Bobacella turanica Horvath 1935. Neue Synonymik 
= B. teratocera Kusnezov 1929, Neue Synonyinik 

Kusnezov beschrieb B. teratocera aus Siid-RuBland, wo sie nach seinen 
Angaben im Baue von Marmota bobac Mull. leben soli. Da es sich nun dabei 
um ein fur Zikaden bisher unbekanntes Biotop und auch um eine bisher un- 



Abb. 65. — Carinifer hispanus Puton. Pygophor von der Seite beim Mannchen. — 66 — 68. 
Carinifer amitinus Melichar. 66 = Aedeagus von hinten; 67 — Aedeagus von der Seite; 
68 = Stylus. — 69 — 74. Allygus theryi Horvath. 69 = Aedeagus von hinten; 70 = Aedeagus 
von der Seite; 71 = Stylus; 72 = VII. Sternit beim Weibchen; 73 = Pygophor von der Seite; 
74 = Genitalklappe und -platte. — 75 — 78. Bobacella corvina Horvath. 75 = Aedeagus von 
hinten; 76 = Aedeagus von der Seite; 77 = Konnektivum; 78 = Pygophor beim Mannchen 


bekannte Lebensweise handelt, miissen wokl erst weitere Funde abgewartet 
werden, welche diese Umstande bestatigen, zumal Kusnezov seine Festellung 
auf Grund eines einzigen Weibchens publizierte, welches ihm zur Beschreibung 
vorlag. 

Horvath beschrieb 2 Arten, welche ich nun ebenfalls in diese Gattung 
rechne. Die erste Art wurde von ihm ais Anoterostemma corvinum benannt, 
spater aber von Oshanin 1912, Haupt 1935 und anderen zu der nordamcrika- 
nischen Gattung Driotura eingereiht, von Haupt sogar init D. gammaroides 
(Yan Duzee 1894) synonymisiert. Die zweite Art wurde von Horvath unter 
dem Namen Bobacella turanica aus Turkestan beschrieben. Nach Durchsicht 







UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNC G. HORVATHS 


251 


des Materiales dieser beiden Arten halte ich fur riehtig, sie einzuziehen, da es 
sieli in Wirklichkeit nur urn eine einzige Art handelt, welche ais B. corvinum 
benannt werden muB, und welche — wie ich aus der Beschreibung ersehe 
in enger Bezieliung zu B. teratocera stehen diirfte. Aber erst die Untersuchung 
der Type der KuSNEZOVschen Art kann entscheiden, ob sie tatsachlich eine 
eigene Art darstellt. 

Oman 1949 bemcrkt noch beziiglich der Synonymisierung von Anotero- 
stemma corvinum mit Driotura , daB Driotura eine weite Verbreitung bis in das 
Palaarktikum besitzen diirfte. Ich konnte aber jetzt beim Vergleich von Exein- 
plaren der beiden Gattungen aus dem Palaarktikum (Bobacella) bzw. aus dem 
Nearktikum (Driotura) feststellen, daB es sich in Wirklichkeit um zwei ver- 
schiedene Gattungen handelt, welche allerdings beziiglich Habitus und Farbung 
eine gewisse Ahnlichkeit aufweisen, sonst aber im System weit voneinander 
entfernt stehen. Ich finde es deshalb zweckmaBig, liier eine kurze vergleichende 
Diagnose der beiden Gattungen zu geben. 

Bobacella besitzt S-formig geschweifte und apikal zugespitzte Genital- 
platten, Driotura dagegen breite, am AuBenrande nur einfach bogenformig 
verengte und stumpf endende Genitalplatten, die kiirzer sind ais ihre Basal- 
breite und deren Innenraiuler stark divergieren. Der Aedeagus ist gedrungen, 
der Stylus zeigt einen stark verlangerten fingerformigen Auswuchs. Der Stylus 
bei Bobacella ist dagegen kurz, der Aedeagus schlank, auffallend lang und 
entspringt aus einem breiten Sockel. Weibliches VII. Sternit bei Driotura ist 
am Rande leicht wellig, bei Bobacella dagegen bogig mit einem kleinen Ein- 
schnitt in der Mitte. Die Exemplare der erwahnten Bobacella- Art sind mehr 
braun gefleckt ais die mir bekannte, fast einfarbige Driotura gammaroides 
(Van Duzee 1894). Sie sind braunschwarz, glanzend und besitzen lederartige, 
stark verkiirzte Vorderfliigel. Die Hinterfliigel sind rudimentar, weiBlich. 
Das Pygophor iiberragt das Analrohr nur wenig und ist apikalbreit bogig, am 
Rande weiBlich. Genitalplatten stark verengt, so lang wie der Pygophor, am 
AuBenrande stark S-formig gebogen. Die Genitalplatten sind langei, ais die 
groBte Breite einer einzigen Genitalplatte, am Apex sind die Genitalplatten 
gemeinsam zugespitzt. 

Wagner 1951 hat die Gattung Bobacella zu den Euscelini eingereiht, sie 
stelit also weit entfernt von den Deltocephalini, wo sich die Gattungen Doratura 
und Driotura befinden; Evans 1947 stelit sie sogar — wahrscheinlich irrtiim- 
licherweise — zu den Ulopini, obzwar ihr die wichtigsten Merkmale dieser 
Gruppe fehlen. 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
konnte ich nun aus der Gattung Bobacella das Material der beiden Horvath- 
schen Arten studieren. Bobacella corvina IIorv. ist aus Gyon, Ungarn in 2 Exem- 
plaren bekannt; die ais B. turanica Horv. bezeichneten Exemplare stammen 
aus Turkestan, Koy-Kogun, 4. VI. 1906 1 $ 1 $ leg. Almasy. 


252 


J. DLABOLA 


Coexitianus nov. gcn. 

Typus generis: Athysanus albinervosus Matsumura 1902 

Aus der Nahe von Exitianus Ball 1929. Nach dem auGeren Habitus 
ist sie mit dieser Gattung leicht zu verwechseln, erscheint aber durch die <$ 
Genitalien sowie aufierdem durch die Gesichtsform in beiden Geschlechtern 
gut charakterisiert. Die Pygophor-Zapfen besitzen keine dicken und schwarzen 
Setae, sind aber bedornt und die Dornen sind blaB gefarbt. Die inneren Partien 



Abb. 79 — 81. — Bobacella corvina Horvath. 79 = Genitalklappe und -platte; 80 = VII. 
Sternit beim Weibchen; 81 = Stylus. — 82 — 87. Coexitianus albinervosus Matsumura. 82 = 
= Aedeagus von hinten; 83 = Aedeagus von der Seite; 84 — Stylus; 85 = Genitalklappe und 
-platte; 86 = Pygophor, Afterrohre und Appendix; 87 = Linke Seite des Pygophors mit 

Appendix 


des Genitalsegmentes tragen an der inneren Wand einen Paar langer, gebogener 
Appendixes, welche die Pygophor-Zapfen iiberragen konnen. Das Hauptmerk- 
mal der neuen Gattung liegt aber in der Ausbildung des Gesichtes. Die Ge- 
sichtsrander verbreitern sich namlich unter den Augen auffallend stark, wo- 
durch eine seitliche, durch einen vom Auge ausgehenden Kiel abgetrennte 
Partie entsteht. Eine ahnliche kielformige Erhabenheit und eine seitliche 
Yerbreiterung des Gesichtes konnte ich bisher — zumindest in solchen Aus- 
maGen — bei keiner einzigen Gattung der Subfamilie Euscelinae finden. 

1. C. albinervosus (Matsumura 1902) (Abb. 82 — 87) 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befindet sich 1 (J aus Kiusiu, Japan, coli. Matsumura. Bei dieser Art ist der 
Pygophor am Apex abgestumpft, kiirzer ais die Genitalplatten. Die Genital- 


















UNIKA UNI) TYPEN IN DEIl ZIK A DENSAM MLUNG G. HORVATHS 


253 


platten sind dreieckig und etwa P/ginal langer ais die Genitalklappe, am 
Aufienrande konkav, apikal zugespitzt und besitzen seitlich einige in einer 
Reihe stehende Dornen. Die Innenwand des Pygophors besitzt eine breite, 
rundlich gebogene Lameile; Apex zugespitzt, und erreicht nicht die Spitzen 
der Bedornung des Pygophors. Der braune Streifen am Scheitelrande ist breit, 
ahnlich wie bei Exitianus capicola Stal verlaufend, Scutum ohne dunkle 
Dreiecke; Nervatur im Clavus mit starker ausgepragter Umrahmung ais auf 
dem Rest der Fliigeldecke; Fliigel am Apex schwach angeraucht, sonst hyalin, 
mit wenigen dunkleren Stellen und einem grofteren Fleck in der Flugelmitte, 
Nervatur nicht auffallend deutlich, Vorderfliigel mit etwas dunkleren Zellen 
ais die Adern, die bleich aber deutlich begrenzt sind. 

Phycotettix Haupt 1929 

Typus generis: Thamnotettix paryphantus Lethierry 1878 

1. P. paryphantus (Lethierry 1878) (Abb. 88—90) 

Die abgebildeten Exemplare stammen aus Algerien, Santa Cour. 

2. P. paryphantus var. abalius Ferrari 1884 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befinden sich auch 3 9? aus Tunis, welche von der typischen Form durch die 
rotlichen Vorderfliigel abweichen. 



Abb. 88 — 90. — Phycotettix paryphantus Lethierry. 88 = Aedeagus von hinten; 89 = Aedea¬ 
gus von der Seite; 90 = Stylus. — 91 — 93. Phycotettix apicatus Lethierry. 91 = Aedeagus 
von hinten; 92 = Aedeagus von der Seite; 93 = Stylus. — 94 — 97. Pseudophlepsius binotatus 
Fieber. 94 = Aedeagus von hinten; 95 = Aedeagus von der Seite, 96 = Aedeagus vom Apex; 

97 = Pygophor 


2 Acta Zoologica VI/3—4. 
























254 


J. DLABOLA 


3. P. apicatus (Lethierry 1878) (Abb. 91 — 93) 

Der vorhergebenden Art sehr ahnlich gefarbt, aber grofier, Genitalien 
abweichend gebaut, siehe Abbildungen. 


Pseudophlepsius Zachvatkin 1944 
Typus generis: Phlepsius binotatus Signoret 1880 
1. P. binotatus (Signoret 1880) (Abb. 94 — 97) 

Die Art ist mir aus Irak, Armenien, Afghanistan und Zentralasien be- 
kannt. Die hier zum ersten Male mitgeteilten Genitalien-Abbildungen ermog- 
lichen das leichte Erkennen dieser Art. Alie friiheren Angaben liber diese Art 
sind groGtenteils nur Zitate. 


Taurotettix Haupt 1929 

Typus generis: Thamnotettix beckeri Fieber 1885 

1. T. beckeri (Fieber 1885) (Abb. 98-101) 

Gelblich gefarbte, robuste Art, die in Siid-RuGland wahrscheinlich nur 
sporadisch vorkommt. In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaft- 
liclien Museums befinden sich einige Exemplare aus Theodosia, mit dem Sam- 
meldatum 20. V. 1887. Pygophor dieser Art ohne Bedornung und seine Wande 
im Innern ohne Appendices. Analrohrchen unten an der Basis jederseits mit 
einem Dorn. 


Rhopalopyx Ribaut 1939 

Typus generis: Jassus preyssleri Herrich-Schaffer 1839 
1. R. parvispinus Wagner 1947 

= Thamnotettix andropogonis Haupt 1924 

Nach den von Haupt bestimmten und in der Sammlung des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums aufbewahrten 3 Exemplare konnte ich 
feststellen, daB diese Art ein Synonym von R . parvispinus Wagn. und nicht 
von vitripennis Kbm. ist, wie bisher angenommen wurde. Wagner kannte 
R. parvispinus schon friiher von verschiedenen Lokalitaten. Heute zeigt es 
sich aber schon, daB dieser Art fast alie bisher bekannte mittel-, siid- und 
osteuropaischen Stiicke angehoren. Die Art ist wahrscheinlich in diesem Areal 
liberali sehr gemein und weit verbreitet, R. vitripennis scheint dagegen auBerst 
selten zu sein. 


UNIKA UND TYPEN IN DER ZIKADENSAMMLUNG G. HORVATHS 


255 


Thamnotettix Zetterstedt 1838 
Typus generis: T. simplex Herrich-Schaffer 1834 
1. T. albovarius Matsumura 1908 (Abb. 102 — 105) 

Ich gebe hier die Abbildungen der mannlichen inneren Genitalien auf 
Grund 1 und 1 $ aus Nord-Afrika, Tanger, coli. Matsumura, welche in der 
Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums aufbewahrt 
sind. 



Abb. 98 — 101. — Rhopalopyx beckeri Fieber. 98 = Aedeagus von hinten; 99 = Aedeagus 
von der Seite; 100 = Stylus; 101 — Pygophor mit der Afterrohre. — 102 — 105. Thamnotettix 
albovarius Matsumura. 102 = Aedeagus von hinten; 103 = Konnektivum; 104 = Aedeagus 
von der Seite; 105 = Stylus. — 106. Streptanus debilis Melichar. Aedeagus von der Seite 


Bei dieser Art ist der Pygophor am Unterrande zweimal liinger ais die 
Genitalplatten, Genitalklappe breit, in der Mitte konkav verengt, etwa ein 
Viertel der Genitalplatten erreichend, Genitalplatten am auBeren Rande mit 
schwachen Wimpern. Pygophor mit einfacher, gerader Ausrandung, apikal 
bogig. Analrohre viel kiirzer ais die Offnung des Pygophors oben, etwa um 
die Halfte kiirzer, Pygophor dicht und kraftig bedornt. 

Die generische Einreihung mu8 zur Zeit ais provisorisch betrachtet 
werden. Moglicherweise handelt es sich um eine selbstandige Gattung. 


2 * 












256 


J. DLABOLA 


Streptanus Ribaut 1942 

Typus generis: Cicada sordida Zetterstedt 1828 
1. S. debilis (Melichar 1900) (Abb. 106 — 110) 

= Athysanus debilis Melichar. Neue Kombination 
Langfliigelige, robuste, aus Sibirien bekannte Art. 



Abb. 107 — 110. — Streptanus debilis Melichar. 107 = Aedeagus von hinten; 108 — Stylus; 
109 = Genitalklappe und -platte; 110 = Pygophor. — 111. Streptanus albanicus Horvath. 
Aedeagus von der Seite. — 112 — 115. Platymetopius chloroticus Puton. 112 = Aedeagus von 
hinten; 113 = Aedeagus von der Seite; 114 = Aedeagus-Apex von oben; 114a = Hauptstil 
von der Seite; 115 = Pygophor mit dem Appendix 


2. S. albanicus (Horvath 1916) (Abb. 111) 

= Athysanus albanicus Horvath. Neue Kombination 

Holotypus <$ stammt aus Albanien, Wgth. Yalona. Bei dieser Art ist 
die Nervatur der Vorderfliigel dunkel umrahmt; Scheitel undeutlich gezeichnet, 
Aedeagus lamellenartig, in der Mitte verengt, am Apex rundlich. 

Platymetopius Burmeister 1838 
Typus generis: Cicada undata De Geer 1773 
1. P. chloroticus Puton 1877 (Abb. 112-115) 

In der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums 
befindet sich ein einziges <$ aus Ashabad, Turcomania, 22. YI. 86, nach welchem 
ich die vorliegenden Abbildungen anfertigte. 









MONOGRAPHIE DER PALAARKTTSCHEN ARTEN 
DER GATTUNG CLAMBUS (COLEOPTERA, CLAMBIDAE) 


Von 

S. Endrody-Younga 

ZOOLOGISCHE ABTEILUNG DES UNGARISCHEN NATURWISSENSCHAFTLICHEN MUSEUMS, BUDAPEST 
(Eingegangen am 1. Februar 1960) 


Die ausschlieBliche UntersuchungderauBeren morphologischen Merkmale 
der Clambiden fiihrte in wissenschaftlichen Kreisen zu weitgehenden Meinungs- 
nnterschieden, war aber aueh gleichzeitig die Ursache vieler Bestimmungs- 
fehler. In nach solchen Merkmalen bestimmten Materialen scheinen manclie 
Arten einheitlich zu sein, wahrend andere eine verhaltnismaBig groBe »Yaria- 
bilitat« aufweisen. Zur Bezeichnung dieser abweichenden Formen wurden 
zwar einige Abarten beschrieben, was aber noeh nicht bedeutet, daB damit die 
Systematik der Gattung geklart ist. Die Beschreibungen beschranken sieli 
namlich grbBtenteils auf morphologische Merkmale, die sich dann spater ais 
nicht konstant erweisen oder aber die besprochene Form nicht eindeutig de- 
finieren. Die Yerwirrung wurde dadurch nur noeh groBer, daB die von den friihe- 
ren Autoren beschriebencn Arten nachtraglich verkannt und spater bcschrie- 
bene Formen bereits mit diesen schlecht gedeuteten Exemplaren verglichen 
wurden. Dies ist u. a. z. B. aueh bei dem unter dem Namen Clambus minutus 
Sturm zusammcngefaBten Artenkomplex der Fall. So ergab sich also die Not- 
wendigkeit, die Gattung Clambus auf Grund eines groBen Materials einer 
modernen Revision zu unterziehen. 

Bei meiner Arbeit stand mir folgendes Material zur Verfligung, fur das 
ich aueh hier den betreffenden Kollegen aufrichtig danke: 

Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum (NMB) 611 Ex. 

Narodni Museum Praha (NMP) (Dr. L. IIoberlandt) 268 Ex. 

Museum G. Frey Tutzing bei Miinchen (MF) (Cons. G. Frey) 245 Ex. 

Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates (ZSM) (Dr. H. Freude) 226 Ex. 

Deutsches Entomologisches Institut Berlin-Friedrichshagen (DEI) (Dr. H. Sachtleben, 
Dr. J. W. Machatschke) 216 Ex. 

Institut Zoologique Krakow (IZK) (W. Szymczakowski) 207 Ex. 

Polska Akademia Nauk, Instytut Zoologiczny Warszawa (IZW) (M. Mroczkowski) 186 Ex. 
Senckenberg Museum Frankfurt/M. (SMF) (I)r. Elli Franz) 164 Ex. 

Sleske Museum Opava (SMO) (Dr. Z. Tesar) 163 Ex. 

Zoologisches Museum der Humboldt Universitat, Berlin (ZMB) (Dr. K. Delkeskamp) 162 Ex. 
Musee Zoologique Lausanne (MZL) (Dr. J. Aubert) 94 Ex. 

Museo Civico di Storia Naturale Milano (MCM) (C. Conci) 55 Ex. 

Instituto Espaiiol de Entomologia Madrid (IEM) (Dr. L. Baguena) 52 Ex. 

University Museum Oxford (UMO) (Dr. B. M. Hobby, Dr. K. G. V. Smith) 52 Ex. 

British Museum, Natural History (BM) (Dr. E. B. Britton, Miss Dr. C. M. F. von Hayek) 
43 Ex. 


258 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (NRS) (K.-J. Heqvist) 38 Ex. 

Museum Sarajevo (MS) (S. MikSic) 30 Ex. 

Naturhistorisches Museum Wien (NMW) (Dr. F. Janczyk) 27 Ex. 

Zoological Museum of the University Helsingfors (ZMH) (Dr. H. Lindberg, Dr. P. Kont- 
kanen) 8 Ex. 

Institut Scientifique Cherifien Rabat (ISC) (L. Kocher) 7 Ex. 

Universita di Bologna (UB) (Dr. E. Vannini) 4 Ex. 

Sammlung von Sadanari Hisamatsu, Matsuyama (SH) 82 Ex. 

Sammlung von M. Burlini, Ponzano Veneto (SB) 10 Ex. 

Sammlung von Pardo Alcaide, Melilla (SA) 6 Ex. 

Sammlung von Dr. G. Fiori, Sassari (SF) 4 Ex. 


Insgesamt wurden also 2960 Exemplare untersucht. Der GroBteil des 
Materials wird von mitteleuropaischen Exemplaren gebildet, wahrend ich von 
auBerhalb dieses Bereiches liegenden Gebieten nur verhaltnismaBig wenig 
Exemplare zu sehen bekam. Bei der Besprechung der untersuchten Exemplare 
der einzelnen Arten gebe ich im folgenden nur die in Klammern gesetzte Ab- 
kiirzung der Sammlung an, in welcher sicli das Exemplar befindet. 

Die Bestimmung des auf diese Weise zusammengebrachten Materials 
auf rein auBerlich-morphologischer Grundlage fiihrte nur zu keinem befriedi- 
genden Ergebnis, obwohl es auch auf diese Weise gelang, die alten Arten in 
mehr und einheitlichere Formen aufzulosen. Mit dieser Methode kann aber 
der taxonomische Wert der Formen nicht endgiiltig festgelegt werden und ihre 
Trennung erfolgt in vielen Fallen nur gefiihlsmaBig. 

Wie auch bei vielen anderen Coleopteren-Gruppen lieferte nun auch bei 
den Clambiden der Yergleich des mannlichen Geschlechtsapparates der ein¬ 
zelnen Arten einen sicheren Ausgangspunkt zur Absonderung der selbstandi- 
gen Formen. Die Kopulationsorgane der $$ sind so schwach chitinisiert, daB 
sie sich zur Bestimmung nicht eignen. Die Kopulationsapparate der erwie- 
sen sich dagegen fur diese Zwecke ais sehr geeignet. Unter den untersuchten 
660 mannlichen Geschlechtsapparaten fand sich kein einziger, der den allge- 
mein festgestellten Resultaten widersprochen hatte. Es ist nicht zu bestreiten, 
daB die Untersuchung der Geschlechtsorgane dieser auBerordentlich kleinen 
Tiere auch bei entsprechender Ubung sehr umstandlich ist, besonders deshalb, 
weil es auf Grund auBerer Merkmale nicht zu entscheiden ist, ob oder $ $ 
vorliegen. Bei entsprechender Erfahrung ist es selbstverstandlich an ausreichen- 
dem Yergleichsmaterial nicht notwendig, den Kopulationsapparat jedes ein¬ 
zelnen Tieres zu untersuchen, da die meisten Arten auch auf Grund allerdings 
oft sehr minutioser, aber konstanter auBerer Merkmale mit Sicherheit abzu- 
sondern sind. 

Bei der Beschreibung der Arten bezeichne ich die einzelnen Teile des 
mannlichen Kopulationsapparates folgendermaBen: 

Basalplatte. Der an der Basis des Kopulationsapparates befind- 
liche, der bei der punctulum -Gruppe (Arten mit kurzer Stirnbehaarung) vor- 
handene verhaltnismaBig stark chitinisierte Ring diirfte wahrscheinlich ais 


MONOGRAPHIE DER PALAARKHSCHEN ARTEN DER GATTUNC CLAMHUS 


259 


Basalplatte zu betraehten sein. Bei der erwahnten Artengruppe treten in ein- 
zelnen Fallen auch an der Basalplatte spezifische Abweichungen anf, doch 
spielt sie im allgemeinen bei der Absonderung der Arten keine Rolle. Bei der 
minutus -Gruppe (Arten mit langcr Stirnbehaarung) ist die Basalplatte bedeu- 
tend schwacher chitinisiert, ragt in der Regel nach hinten vor, ist stark ver- 
langert und verdeckt dadurch nicht nur einen bedeutenden Teii der Parameren, 
sondern laBt oft auch den Penis nur undeutlich erkennen. Deshalb praparierte 
ich bei dieser Artengruppe die Basalplatte, da sie nur storte, bei den meisten 
Exemplaren nicht heraus und bildete sie nur in einer einzigen Zeichnung ab 
(C. caucasus sp. n.). 

Paramerenplatte. Bei den Arten der Gattung Calyptomerus sind 
die beiden Parameren noch frei, stark verlangert und nur an der Basis mit- 
einander verwachsen. Bei den Clavibus -Arten sind sie dagegen zu einer einheit- 
lichen Platte bzw. zu einem einlieitlichen Gebilde verwachsen. Die so entstan- 
dene Paramerenplatte kann symmetrisch oder asymmetrisch sein, ist bei ein- 
zelnen Arten am Ende ausgeschnitten und tragt am distalen Ende Sinnes- 
haare. 

Penis. Eine kraftige, in der Regel stark chitinisierte Rohre sehr mannig- 
faltiger Form. Bei den meisten Arten ist ihre distale Offnung gut zu erkennen. 

Bei der Untersuchung von nahezu 3000 Exemplaren konnte beziiglich 
der taxonomischen Anwendbarkeit und der Yariabilitat der einzelnen Merk- 
male im allgemeinen folgendes festgestellt werden. Die GroBe der Tiere ist 
innerhalb einer gewissen Yariationsbreite charakteristisch fur die einzelnen 
Arten. Auch die Behaarung scheint charakteristisch zu sein, da ich bei keiner 
der untersuchten Arten Yariabilitat beobachten konnte. Gewisse Schwierig- 
keiten ergeben sich nur durch den Umstand, daB bei nicht ganz reinen oder bei 
stark abgewetzten Exemplaren die urspriingliche Behaarung schwer zu erken¬ 
nen ist; doch kann in der Regel auf Grund der iibriggebliebenen oder an den 
Korper angeklebten Haare, bzw. auf Grund der Basalpunkte der felilenden 
Ilaare auf die Art der Behaarung geschlossen werden. Auch bei reinen, unver- 
sehrten Exemplaren ist zur Bestimmung unbedingt Yergleichsmaterial not- 
wendig, das auf Grund des mannlichen Kopulationsapparates mit Sicherheit 
bestimmt ist. Die spezifische Behaarung der bisher bekannten 20 palaarktischen 
Arten stellt namlieh eine Serie dar, deren einzelne Glieder mit Worten zu be- 
schreiben fast unmoglich ist. Die Skulptur ist in ihren Grundziigen ebenfalls 
artspezifisch, obwohl in der Starke ihrer Auspragung auch innerhalb der ein¬ 
zelnen Arten Unterschiede auftreten konnen. Der Bau der Fiihler erwies sich 
innerhalb der verschiedenen Arten ais inkonstant. Das Langenbreitenver- 
haltnis der einzelnen Fiihlerglicder zeigt kleinere oder groBere Abweichungen, 
ja bei einzelnen Arten kann sogar ein gewisser Sexualdimorphismus festgestellt 
werden. Das Langenbreitenverhaltnis der Fiihlerglicder kann also nur zur 
Orientierung dienen, ausnahmsweise aber auch ais Bestimmungsmerkmal ver- 


250 


S. ENDRfiDY-YOUNGA 


wendet werden (s. Punkte 39 — 44 der Bestimmungstabelle). Bei einzelnen Arten 
konnte ich feststellen, daB die von oben sichtbare Hinterecke des Kopfschildes 
(die tatsachliche Hinterecke des Kopfschildes ist vom Halsschild bedeckt) 
und ihr Verhaltnis zu den Augen ein gut verwendbares Merkmal darstellt. 
Die Farbung ist nur statistisch verwendbar. Im allgemeinen kann festgestellt 
werden, daB die Tiere gcgen Siiden zu heller gefarbt erscheinen. So fehlen z. B. 
die schwarzen Arten wie C. armadillo Deg., C. nigriclavis Steph. und C. nigrel- 
lus Reitt. in Italien fast vollstandig, und an ihre Stelle treten die heller gefarb- 
ten Arten C. Hayekae sp. n., C. cilicus J. Sahlb. usw. Selbstverstandlich gibt 
es aber auch Ausnahmen, wie z. B. die fast ganz schwarze Art C. filii sp. n. 
auf Korsika. Bei den Arten mit groBem Yerbreitungsgebiet finden wir unter 
den aus dem Siiden stammenden Individuen oft etwas heller gefarbte Tiere. 
Diese Erscheinung steht oft in gewisser Beziehung mit der Aufspaltung der Art in 
geographische Unterarten. So ist die Mehrzahl der aus dem Karpatenbecken 
stammenden Exemplare der Art C. dux sp. n. dunkel gefarbt, wahrend die aus 
Spanien, aus dem Kaukasus und aus Persien stammenden Unterarten in der 
Regel heller gefarbt sind. Bei C. punctulum Beck ist aber zwischen den aus 
Schweden und aus Siiditalien stammenden Exemplaren keine Trennung in 
Unterarten nachzuweisen, obwohl in der Farbung auch hier ein statistisch 
erfaBbarer Unterschied nachzuweisen ist. Abgesehen von dieser bekannten 
Erscheinung konnen aber auch aus einunddemselben Gebiet stammende Indi¬ 
viduen dersclben Art dunkle oder helle Fliigeldecken besitzen, die Fliigeldecken 
konnen am Nahtwinkel heller werden oder helle Diskalflecken aufweisen. Diese 
in der Farbe auftretenden Abweichungen stehen wahrscheinlich in erster Linie 
mit dem Grade der Ausfarbung des Individuums in Yerbindung. Meines 
Erachtens ist eine Abtrennung oder sogar Benennung solcher abweichend ge- 
farbter Exemplare vollkommen iiberfliissig, da alie moglichen Ubergange an- 
zutreffen sind. 

Neben diesen minutiosen und oft nur schwer zu beobachtenden morpholo- 
gischen Merkmalen muss bei der Bestimmung der einzelnen Arten auch die 
Yerbreitung in Betracht gezogen werden. Die Grenzen des Yerbreitungs- 
gebietes vieler Arten konnen — zumindest in gewissen Abschnitten — auch 
schon heute ohne groBere Fehler gezogen werden. Dadurch ist nun die Moglich- 
keit gegeben, bei der Bestimmung gewisse, eventuell nur schwer zu bestim- 
mende Arten, bzw. Unterarten schon auf Grund ihrer Verbreitung auBer Acht 
zu lassen. 

Bei meiner Arbeit war ich bestrebt, die in der Literatur eingefiihrten 
alten Namen nach Moglichkeit beizubehalten und die Zahl der Namen nicht 
unnotigt zu vermehren. In einigen Fallen konnte ich die heute mit Sicherheit 
nicht mehr zu identifizierenden alten Namen nur auf Grund der Auswahl einer 
Neotype und einer neuen eingehenden Beschreibung beibehalten, wie z. B. 
auch bei C. minutus Sturm und C. punctulum Beck. 


M0N0CRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


261 


Von den 9 bisher bekannten palaarktischen Arten der Gattung erwies 
sich eine Art ais Unterart (C. complicans Woll. = C. minutus complicans 
Woll.), wahrend eine weitere Art synonymisiert werden muBte (C. borealis 
Strand = C. punctulum Beck) Hingegen erwies sich eine ais Synonym be- 
trachtete Forni ais gute Art (C. nigriclavis Steph.), sowie eine Varietat und eine 
Aberration ebenfalls ais selbstiindige Art (C. cilicus J. Sahlb. und C. nigrcllus 
Reitt.). Weiters wurde festgestellt, daB C. minutus var. ruficapillus J. Sahlb. 
mit C. minutus complicans Woll. und C. pallidulus var. bicolor Fiori mit C. 
pallidulus Reitt. identisch ist. SchlieBlich werden 10 weitere neue Arten, eine 
Semispecies und 5 geographische Unterart beschrieben. 

Die Gattung Clambus ist ais kosmopolitisch zu betrachten, da ihre Arten 
aus allen Kontinenten nachgewiesen wurden. Nach den Angaben der in der 
letzten Zeit beschriebenen neuen Arten kann heute die gemiiBigte Zone und so 
aueh die palaarktische Region wohl kaum mehr ais das optimale Verbreitungs- 
gebiet der Gattung betrachtet werden. Die palaarktische Region, zumindest 
ihre westliche Halfte ist in Hinsicht auf die Gattung Clambus verhaltnismaBig 
gut durchforsclit. Uber ihre Verbreitung in den Tropen besitzen wir aber nur 
sehr sparliche Kenntnisse. Trotzdem kennen wir aber neben den 20 palaark¬ 
tischen Arten schon 8 Arten aus dem tropischen Afrika, 3 aus Neu-Guinea und 
13 aus Australien, Tasmanien und Neu-Seeland. Die siidamerikanische und 
orientalische Fauna ist praktisch unbekannt, da in diesen Gebieten die Gat¬ 
tung vorderhaiul nur durch 2 bzw. 3 Arten vertreten erscheint. 1 EinschlieB- 
lich der aus Nordamerika beschriebenen 5 Arten sind also heute 54 Arten der 
Gattung Clambus bekannt. Die Zahl der Arten nimmt auch in Europa gegen 
Norden zu ab. In den warmen ponto-mediterranen Gebieten kamen bisher 
alie 18 bekannten westpalaarktischen Arten zuin Vorschein. In den Gebieten 
um den 50. Breitegrad kennen wir dagegen nur mehr 9 Arten, aus dem des 65. 
Breitegrades nur mehr 2 Arten. Ziehen wir die Verbreitung der Arten in Be- 
tracht, so konnen wir die Gattung warmeliebcnd, ja sogar tropisch nennen, 
obwohl einige Arten auBerst groBe klimatische Toleranz aufweisen, wie z. B. 
die Art C. punctulum Beck, die von Kalabrien bis zu den innerhalb des Polar- 
kreises liegenden Landstrichen Skandinaviens vorkommt. 

Nach der Bestimmungstabelle folgt auBer der Beschreibung der neuen 
Formen auch eine Beschreibung der alten Arten, die sich ais nicht eingehend 
charakterisiert erwiesen, oder in deren Deutung eine Veranderung eintrat. 
Bei der Anfiihrung der Fundorte der von mir untersuchten Exemplare gebe 
ich die Angaben der Fundortsetiketten in ihrer, eventuell heute schon etwas 
veralterten Schreibweise unverandert an. 


1 Hierher gehbren einige weitere neue Arten, deren Beschreibung aber noch nicht 
publiziert wurde. 


262 


S. ENDRODY-YOUNGA 


Clanibus Fisch.-W. 

Clambus Fischer von Waldheim: Ent. Russ. I. 1820, p. 20 (Typ. Dermestes armadillo Deg.) 
Sternuchus Lec: in Agazzis, Lac Superior 1850, p. 222 (Typ. Sternuchus gibbus Lec). 

Meines Erachtens ist die Beschreibung des Genus iiberfliissig, da die 
Diagnosen der alteren Autoren auch heute giiltig sind. 

Bestimmungstabelle der Arten 

1 (6) Die ganze Oberflache ist dicht, lang behaart. Die Entfernung der ein- 

zelnen Haare ist auch auf den Fliigeldecken viel kleiner ais die Lange 
eines Haares. 

2 (3) Ende der Fliigeldecken in der Nahe des Nahtwinkels mit dichten, 

starken Punkten versehen. Die dichte Behaarung der Oberflache ist 
anliegend und zeigt gelben Seidenglanz. Neben der von oben sicht- 
baren Hinterecke des Kopfschildes befindet sich noch ein kleiner 
Buckel, so daB der Kopf hinten wie abgeschnitten aussieht (Abb. 3). 

Kopulationsapparat Abb. 1 — 2. — Europa, mit Ausnahme der 
siidlichsten Gebiete, Kaukasus. — 0,9—1,2 mm. (I. Artengruppe). 

I. pubescens Redtb 

3 (2) Spitze der Fliigeldecken glatt, die Basalpunkte der Haare nicht viel 

starker ais auf dem Discus der Fliigeldecken. Hinterecke des Kopf¬ 
schildes mehr-minder stumpfwinklig abgerundet. 

4 (5) GroBere Art: 1,3 —1,6 mm im Durchschnitt 1,5 mm lang. Halsschild 

an den Seiten nur verschwommen chagriniert. Behaarung selir lang, 
gelblich seidenglanzend, bogenformig abstehend. Kastanienbraun. 
(J Kopulationsapparat: Abb. 37—38. — Von Mitteleuropa bis Trans- 
kaukasien. (III. Artengruppe). 

II. pilosellus Reitt. 

5 (4) In der Regel kleiner, gestreckter (1,0—1,3 mm, im allgemeinen 1,2 mm 

lang). Halsschild an den Seiten stark chagriniert, fast matt. Behaarung 
stark abstehend, bedeutend kiirzer, weiBlichgrau. Oberflache fast 
schwarz. £ Kopulationsapparat: Abb. 39 — 40. — Europa. (IV. Arten- 
gruppe). 

12. armadillo (De Geer) 

6 (1) Fliigeldecken sehr fein behaart, mitunter fast kahl erscheinend, oder 

mit langeren, sparlich stehenden Haaren; die Tiere erscheinen aber 
keinesfalls ais »behaart«. Die Behaarung des Clypeus kann verhalt- 
nismaBig dicht und kurz, oder sparlich und lang sein. 

7 (26) Behaarung des Clypeus verhaltnismaBig dicht, aber sehr kurz und fein; 

sie besteht aus biirstenartig abstehenden oder aus eng anliegenden 


MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCIIEN ARTEN DER GATTUNC CLAM RUS 


263 


Haaren, ist aber oft kaum zu sehen. U. a. gehoren aucli alie Arten init 
breiter Fiihlerkeule hierher. Die Basalplatte des Kopulations- 
apparates der in diese Gruppe gehorenden Arten ist verhaltnismaBig 
stark chitinisiert und besitzt keinen stachelartigen Fortsatz (II. Arten- 
gruppe). 

8 (13) Der waagerecht liegende hintere Teii des Metasternums ist in der 

Mitte sehr kurz; Metasternum 22 — 25mal so breit wie in der Mitte 
lang (Abb. 12). 

9 (10) Die Verbindungslinie der Hinterecken des Kopfschildes verlauft weit 

hinter den Augen (Abb. 11). Metasternum und Schenkeldecken glan- 
zend, ohne jegliche Mikroskulptur. Der auf der Unterseite des Kopfes 
liegende Teii der Augen ist kaum etwas kleiner ais der auf der Oberseite 
liegende (Abb. 11). <$ Kopulationsapparat: Abb. 13 —15. — Formosa, 
Japan. — 1,2 mm. 

4. formosanus Endrody-Younga 

10 (9) Die Verbindungslinie zwischen den Hinterecken des Kopfschildes zieht 

durch die Augen, oder beriihrt sie wenigstens von hinten (Abb. 22). 

11 (12) Der auf der Unterseite des Kopfes liegende Teii der Augen ist sehr 

klein, besteht aus kaum einigen Fazetten, ist bedeutend kleiner ais der 
auf der Oberseite liegende (Abb. 20). Der waagerecht liegende hintere 
Abschnitt des Metasternums, die hinteren drei Viertel der Schenkel¬ 
decken und der Kopfschild hinter den Augen etwas verschwommen 
chagriniert. $ Kopulationsapparat: Abb. 18 —19. — Nordafrika. — 
1,1 —1,2 mm. 

7. Kaszabi sp. n. 

12 (11) Der auf der Unterseite des Kopfschildes liegende Teii der Augen nicht 

viel kleiner ais der auf der Oberseite liegende. Metasternum, Schenkel¬ 
decken und Kopfschild viel starker glanzend, auf ihrer Oberflache 
hochstens mit Spuren einer Mikroskulptur. Metasternum in der Mitte 
langer, nur 15mal kiirzer ais breit. Kleinere, westasiatische Form; 
— 1,0 mm. C. dux sp. n. Xerxes ssp. n. (s. Punkt 26). 

13 (8) Der waagerecht liegende hintere Teii des Metasternums in der Mitte 

nicht auffallend kurz: etwa Vs-Vu der Breite. 

14 (17) Die Verbindungslinie der Hinterecken des Kopfschildes verlauft 

weit hinter dem Ilinterrande der Augen (Abb. 4). 

15 (16) Ostasiatische Art. Fliigeldecken und Metasternum glanzend, glatt, nur 

die Basalpunkte der Harchen sind zu sehen. £ Kopulationsapparat: 
Abb. 16—17. — Japan. — 1,1 mm. 

5. nipponicus sp. n. 

16 (15) Europaische Art. Metasternum und die hinteren drei Viertel der 

Schenkeldecken nicht spiegelglanzend, sondern mit mehr-minder ver- 


264 


s. endrGdy-younga 


schwommener oder scharfer, aber immcr gut sichtbarer Mikroskulptur. 
£ Kopulationsapparat: Abb. 7 — 8. — Europa. — 1,0—1,4 mm. 

2. punctulum (Beck) 

17 (13) Die Yerbindungslinie der Hinterecken des Kopfschildes zieht in der 

Regel durcb die Augen, oder verlauft wenigstens sehr nahe zu ihrem 
Hinterrand: Abb. 22. 

18 (19) Auf den hinteren drei Yiertel der Schenkeldecken ist die Mikroskulptur 

gut ausgepragt, grob und besteht aus miteinander verschmolzenen 
Runzeln. Behaarung der Stirn sehr fein und kurz, aber auffallend 
dicht, dichter und feiner ais bei der nahestehenden Art punctulum 
Beck. Kopulationsapparat: Abb. 9—10. — Europa. — 1,1 —1,2 mm. 

3. radula sp. n. 

19 (18) Schenkeldecken glanzend, oder ihre Mikroskulptur mehr-minder ver- 

schwommen; aber immer deutlich, nie grob gerunzelt. 

20 (21) GroBere Art. Die Behaarung der Bauchplatten bildet auf der Spitze 

des Analsegments ein Haarbiischel. Der Yorderrand des Clypeus ist 
von vorne betrachtet fein ausgeschnitten: Abb. 21. Behaarung der 
Oberseite gut sichtbar und etwas langer ais bei den folgenden Arten. 
Die Behaarung des Kopfschildes bis zu den Fiihlerfurchen gleich- 
maBig dicht und endet erst lunter den Augen. <$ Kopulationsapparat: 
Abb. 23 — 24. — Mittel- und Siideuropa. — 1,3 —1,6 mm. 

6. pallidulus Reitt. 

21 (20) Kleinere Arten, zwischen 0,9—1,1 mm. Die Behaarung der Bauch- 

segmente bildet am Analsegment kein Haarbiischel. 

22 (23) Reine Exemplare sind durch ihre helle, nicht allzu kurze, aber schiittere 

Behaarung leicht zu erkennen, abgeriebene Exemplare aber von beiden 
folgenden Arten nur auf Grund des c? Geschlechtsapparates zu unter- 
scheiden. Penis lang, unter der Paramerenplatte leicht quer erweitert, 
auf der Unterseite seiner Basis ohne sackartige Yerdickung: Abb. 
25 — 26. — Nordafrika und Spanien. — 0,9—1,1 mm. 

8. felix sp. n. 

23 (22) Auch die Behaarung der frischen und reinen Exemplare ist feiner, 

kiirzer und dunkler. In fraglichen Fallen konnen die folgenden Arten 
von C. felix n. sp. nur auf Grund des Kopulationsapparates abgeson- 
dert werden. 

24 (25) Penis auBergewohnlich stark verdickt, ahnlich einer NuBschale: 

Abb. 35 — 36. — Korsika. — 1 mm. 


10. filii sp. n. 


MONOGRAPIIIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


265 


25 (24) Penis bei den verschiedenen Unterarten verschieden gebaut, aber 

immer verhaltnismaBig schmal, init zugespitztem Ende: Abb. 27 — 34. 
— Europa und Westasien. — 0,9 —1,1 mm. 

9. dux sp. n. 

26 (7) Behaarung des Clypeus schiitterer, aber lang und besteht aus leicht 

bogenformig abstehenden Haaren. Fiihlerkeule aller hierher gehoren- 
den Arten langer ais breit. Basalplatte des (J Kopulationsapparates 
weniger stark chitinisiert, membranartig, in der Regel mit einem langen 
Fortsatz (V. Artengruppe). 

27 (28) Die Verbindungslinie der Hinterecken des Kopfschildes verlauft weit 

hinter den Augen (Abb. 11). Behaarung des Kopfschildes bedeutend 
kiirzer ais bei den iibrigen Arten dieser Gruppe. C. formosanus End- 
rody-Younga (s. Punkt 10). 

28 (27) Die Yerbindugslinie der Hinterecken des Kopfschildes zieht immer 

quer durch die Augen, wie z. B. bei C. pallidulus Reitt.: Abb. 22. 

29 (30) Kleinere, ostasiatische Art (1,1 mm lang). Behaarung des Kopfschildes 

im Yergleich zu den anderen Arten dieser Gruppe viel feiner und dich- 
ter. C. japonicus sp. n. (s. Punkt 15). 

30 (29) GroBere Arten, liber 1,25 mm; ihre Verbreitung beschrankt sich auf die 

westliche Halfte des Palaarktikums. 

31 (32) Oberseite mit Ausnahme des Clypeus dicht und auBerst fein, aber gut 

sichtbar punktiert. Die Punktierung ist auf dem Scheitel und auf dem 
Halsschild am auffallendsten, in der Regel opalglanzend. Kopula- 
tionsapparat: Abb. 60 — 61. — Mitteleuropa. — 1,5 —1,6 mm. 

20. Evae sp. n. 

32 (31) Skulptur der Oberseite anders; in der Regel stark glanzcnd, hochstens 

mit Spuren einer auBerst feinen und verschwommenen Mikroskulptur. 

33 (34) Behaarung des Halsschildes und der Fliigeldecken auBerordentlicli 

fein, kurz, schiitter und dunkel, meistens kaum zu erkennen. Behaa¬ 
rung des Clypeus mehrfach langer ais die der iibrigen Korperteile. 
Kleine, dunkelfabige Art, 7. und 8. Fiihlerglied kiirzer, oder hochstens 
so lang wie breit. Kopulationsapparat: Abb. 41—42. — Europa. — 
1,25 —1,45 mm. 

13. nigrellus Reitt. 

34 (33) Behaarung des Halsschildes und der Schenkeldecken langer; die ein- 

zelnen Haare sind nicht um ein Yielfaches kiirzer ais die auf dem 
Clypeus stehenden. 

35 (36) Hinterrand des Metasternums an der Basis der Schenkeldecken fein 

gerunzelt, wie wenn unmittelbar an der Grenze der Schenkeldecken 
eine feine, aber gut ausgepragte Punktreihe ziehen wiirdc. Kopula- 


266 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


tionsapparat: Abb. 45—47. — In der westlichen Halfte der palaarkti- 
schen Region, bis in die Breite der Balkan-Halbinsel. — 1,35 —1,5 mm. 

14. minutus (Sturm) 

36 (35) Die Oberflache des Metasternums kann verschiedene Ausbildung und 

Mikroskulptur zeigen, doch ist sein Hinterrand an der Basis der Schen- 
keldecken nie gerunzelt. 

37 (38) Metasternum auch in der Langsrichtung sehr fein und gleichmaBig 

gewdlbt; seine quere Bruchlinie besitzt zwar eine feine Randkante, 
aber nicht einmal eine Spur einer Quervertiefung. GroBere Art, um 
1,6 mm, hell rotlichbraun. 7. und 8. Fiihlerglied beim auffallend 
langer ais breit, beim $ etwas kiirzer ais beim (J. Kopulations- 
apparat: Abb. 51 — 52. — Siideuropa und Nordafrika. — 1,25 — 
1,70 mm. 

16. Hayekae sp. n. 

38 (37) Waagerecht liegender Teii des Metasternums mit einer flachen, seit- 

lich erweiterten Quervertiefung, die in der Mittellinie in der Regel 
unterbrochen ist. Die Abtrennung von den folgenden Arten ist auf 
Grund der morphologischen Kennzeichen sehr schwierig und bei 
Fehlen entsprechenden Yergleichsmaterials nur unsicher. 

39 (42) 7. und 8. Fiihlerglied bei beiden Geschlechtern bedeutend langer ais 

breit. YerhaltnismaBig groBe Arten, die nur auf Grund des £ Kopula- 
tionsapparates sicher voneinander abgetrennt werden konnen. 

40 (41) Reife Exemplare schwarz oder dunkelbraun. Kopulationsapparat: 

Abb. 53 — 54. — Europaische Art, erreicht im Osten Bulgarien, im 
Sxiden Italien. — 1,45 —1,8 mm. 

17. nigriclavis Steph. 

41 (40) Auch die reifen Exemplare sind rotlichbraun oder rotlichgelb. $ 

Kopulationsapparat: Abb. 55 — 57. — Vorderasien, Kreta. — 1,47 — 
1,52 mm. 

18. cilicus J. Sahlb. 

8. Fiihlerglied beim <$ kaum merklich langer ais breit, beim $ kiirzer. 
7. Fiihlerglied ist in beiden Geschlechtern langer ais breit, das 8. beim 
$ kiirzer, beim <$ kaum etwas langer ais breit. Kopulationsapparat: 
Abb. 58 — 59. GroBere Art. — Kaukasus, Transkaukasien. — 1,4 — 
1,6 mm. 

19. caucasus sp. n. 

44 (43) Bei den Weibchen ist sowohl das 7., ais auch das 8. Fiihlerglied breiter 
ais lang, bei den Mannchen das 7. langer, das 8. aber ebenso lang wie 


42 (39) 

43 (44) 


MONOGRAP1IIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


267 


breit. <$ Kopulationsapparat: Abb. 49 — 50. Kleinere Art. — Balkan- 
Halbinsel. — 1,33 —1,4 mm. 

15. balcanicus sp. n. 


1. Clambus pubescens Redtb. 

(Abb. 1 — 3, Karte I) 

Clambus pubescens Redtenbaciier: Fauna Austr. Kafer. 1849, p. 158. 

Agathidium nanum Stephens: 111. Brit. Ent. Mandib. 2, 1829, p. 183. 

Clambus coccinelloides Stephens: 111. Brit. Ent. Mandib. 2, 1829, p. 184. 

Die Diagnosen der fruheren Autoren sind auch heute giiltig und werden 
deshalb hier nur durch neuere Beobachtungen erganzt. 



Neben der Hinterecke des Kopfschildes befindet sich noch ein kleiner 
Buckel, so daB sie fein abgeschnitten erscheint (Abb. 3). Lange des <$ Kopula- 
tionsapparates 0,3 mm, Breite der Paramerenplatte 0,075 mm. Penis an der 
Spitze der Paramerenplatte 0,07 mm breit (Abb. 1 — 2). Basalplatte gut ent- 
wickelt. Die aus zwei Teilen zusammengewachsene Paramerenplatte ist lang- 
lich, ilire beiden Seiten verlaufen parallel, ihr Ende ist abgerundet. Penis an 
den Seiten gleiclimaBig bogcnformig gewolbt, unter der Paramerenplatte am 
breitesten und von dort, gleiclimaBig bis zur Spitze verengt. An beiden Seiten 
der Mittellinie mit je einem diinklen Streifen. Seine Offnung liegt unmittelbar 
hinter der Spitze. 








268 


s. endrGdy-younga 


Lange: 0,9—1,2 mm, Breite: 0,6 — 0,73 mm. 

Vcrbreitung: Europa; im Westen bis England, im Siiden bis Italien und 
im Norden bis nach Skandinavien. Im allgemeinen keine seltene Art, stellen- 
weise sogar gemein (Karte I.) 

Untersuchtes Material: 341 Ex. (NMB 118 Ex. — NMP 31 Ex. — MF 18 Ex. — ZSM 
4 Ex. — DEI 33 Ex. — IZK 20 Ex. — IZW 28 Ex. — SMF 24 Ex. — ZMB 25 Ex. — MZL 
6 Ex. — UMO 19 Ex. — NRS 19 Ex. — MS 2 Ex. — SH 3 Ex. — SB 1 Ex.). 

Fundorte: England (19 Ex.): Westerham, Harpenden, Scotland. — Frankreich (7 Ex.): 
Calvados, San Remo. — Deutschland (41 Ex.): Aschaffenburg, Berlin, Amrum, Erfurt, Frank- 
furt/M., Garmisch, Gropperhof, Konigsberg, Mark, Mecklenburg, Murnau, Pfarrkirchen, 
Sacbsenwald, St. Wehlen, Vilshofen, Zellin — Schweiz (6 Ex.): Lausanne. — Italien (3 Ex.): 
Bolzano, Genua, M. Falterona. — Osterreich (21 Ex.): Marchfeld, Nufiberg, Wien. — Jugo- 
slawien (21 Ex.): Ilidze, Kopacs, Vardaroc. — Tschechoslowakei (31 Ex.): Davle, Kosice, 
Karlowitz, Praha. — Polen (34 Ex.): Danzig, Gradzisk, Krakow, Liegnitz, Otwock, Przemysl. 
— Schweden (9 Ex.): Karesuando by, Torne trask, Uppsala.— Ungarn (84 Ex.): Balatonede- 
rics, Balatonfiired, Budapest (Csepel-sziget, Harmashatarhegy, Lagymanyos), Debrecen, 
Esztergom, Kalocsa, Kisbalaton, Koszeg, Magyarovar, Pecs, Simontornya, Siofok, Szeged, 
Vac, Zamardi. — Rumanien (2 Ex.): Nagycsur. — Bulgarien (1 Ex.): Madara. — Finnland 
(2 Ex.): Ylane. —Sowjetunion (20 Ex.): Gorki, Lithuania, Tarnopol, Teberda (Kaukasus). — 
Die nicht aufgezahlten Exemplare besitzen entweder keine Fundortsbezeicbnung oder die 
Angaben sind nicht zu verwenden. 

ab. punctillatus Rey: L’Echange V. 1889, p. 5. Weicht von der Stamm- 
form durch die etwas feinere Behaarung und die schwachere Punktierung des 
Nahtwinkels ab. 


2. Clambus punctulum (Beck) 

(Abb. 4-8, Karte III) 

Agathidium punctulum Beck: Beitr. baier. Ins. Fauna. 1817, p. 8. 

Clambus nitidus Stepiiens: 111. Brit. Ent. Mandib. 5. 1835, p. 405. 

Clambus borealis Strand: Norsk. Ent. Tidsskrift, 7. 1946, p. 168—169. 

Clambus minutus ab. punctulum Endrody-Younga: Opusc. Ent., 24. 1959, p. 105. 

Noch vor kurzem wurden unter diesem Namen 7 verschiedene Arten 
zusammengefaBt. Es ist daher nicht zu verwundern, wenn die Art von den 
verschiedenen Autoren sehr unterschiedlich definiert wurde. Die von den frii- 
heren Yerfassern angefiihrten Merkmale beziehen sich in der Tat mehr oder 
minder auf die in Mitteleuropa allgemein verbreitete Art C. punctulum Beck; 
untersuchen wir aber auch die Exemplare der ubrigen Arten, so erhalten diese 
Merkmale immer weitere Grenzen und weisen eine immer groBere Variabilitats- 
breite auf, so daB manche Formen sogar schon tjbergange zu der Art C. minu¬ 
tus Sturm zu bilden scheinen, welche aber einer ganz anderen Artengruppe 
angehort. Diese Yariabilitat der minutiosen Merkmale betrachtete ich in 
meinem vorangehenden Artikel ais die Yariabilitat innerhalb der Art C. 
minutus Sturm und zog deshalb C. punctulum Beck ais eine in der GroBe 
abweichende Aberration in den Formenkreis der Art C. minutus Sturm. 
Doch stellte ich mir schon damals die Aufgabe, die unglaubliche »Yariabilitat« 
dieser Art eingehend zu studieren. Ais Ergebnis dieser Untersuchungen charak- 


M0N0GRAPI1IE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


269 


terisiere ich nun die richtig gedeutete Art C. punctulum Beck durch folgende 
Merkmale. 

Hinterecke des Kopfschildes stark entwickelt, rechtwinkelig, mit kaum 
abgerundeter Spitze. Wangen — von oben gesehen — zwisclien den Fiililcr- 
furchen und der Hinterecke nicht ganz gerade, sondern hinten schwach, aber 
deutlich vorgewolbt. Die Verbindungslinie der Hinterecken verlauft weit 
hinter den Augen (Abb. 4). Beliaarung der Oberflache sehr fein, bedeutend 
dichter ais bei C. minutus Sturm und C. nigrellus Reitt. Oberflache glanzend, 
mit feiner, aber gut sichtbarer Punktierung an der Basis der Harchen. Die 
Farbe variiert von fast Tiefschwarz bis hell Kastanienbraun. Behaarung des 





Abb. 1 — 3. — Clambus pubescens Redtb. 1 = c? Kopulationsapparat von oben; 2 = von der 
Seite; 3 = Hinterecke des Kopfschildes von oben. — 4—8. C. punctulum Beck. 4 = Hinterecke 
des Kopfschildes von oben; 5 = Paramerenplatte mit abgerundetem Ende; 6 = Parameren- 
platte mit abgeschnittenem Ende; 7 = (J Kopulationsapparat von unten; 8 = von der Seite. 
— 9 — 10. C. radula sp. n. 9 = Kopulationsapparat von unten; 10 = von der Seite 


Halsschildes schiitterer und besteht aus radiar angeordneten Haaren. Ober¬ 
flache glanzend, oft mit sehr feiner, verschwommener Chagrinierung. Hals- 
schild in der Regel etwas heller ais der Kopfschild, seine Rander gelblich- 
durchscheinend. Behaarung und Mikroskulptur der Fliigeldecken ahnlich 
wie auf dem Halsschild, gegen den Nahtwinkel zu mitunter etwas heller, oder 
mit einein helleren Diskalfleck. Unterseite ahnlich gefiirbt wie die Oberflache, 
Behaarung schiitter, fein und bildet auch auf der Spitze des Analsegmentes 
kein Buschel. Der waagerecht liegende Teii des Metasternums in der Mitte 
nicht auffallend kurz, an den Seiten langer ais die Schenkeldecken. Erstes 
Drittel der Schenkeldecken glanzend, sonst sowohl die Schenkeldecken ais auch 
das Metasternum (besonders an den Seiten) gut sichtbar, deutlich chagrinicrt. 
Die Mikroskulptur ist verschieden stark ausgebildet, docli verschwindet sie 
nie vollstandig und ist nie ahnlich der groben, verschwommenen und verworre- 
nen Schenkeldeckenskulptur der Art C. radula sp. n. Beine und Fiihler hell 
braunlich-orangefarbig. Fiihlerglieder verlialtnismaftig kurz, das 6. in der Regel 

3 Acta Zoologica VI/3—4. 



























270 


s. endrOdy-younga 


kiirzer ais das 5., das 7. so breit und das 8. breiter ais lang. 10. Glied kiirzer 
ais 9., in einer Spitze endigend. 

Der (J Kopulationsapparat ist 0,33 — 0,36 mm lang, der Penis an der Spitze 
der Paramerenplatte 0,04 mm breit (Abb. 7 — 8). Basalplatte gut entwickelt, 
Paramerenplatte langer ais breit, am Ende gerade oder ausgeschweift abge- 
schnitten (Abb. 6), evcntuell abgernndet (Abb. 5). In der Ausbildung der 
Paramerenplatten fand ich viele tlbergangsformen; da selbst die beiden 
Extreme nicht mit anderen morphologischen Merkmalen oder mit der Yerbrei- 
tung in Yerbindung zu stehen scheinen, betrachte ich diese Erscheinung ais 
individuelle Yariabilitat. Penis flach, plattenformig, unter der Parameren¬ 
platte schmal, bis zur ihrer Spitze erweitert und sclilieBlich allmahlich zungen- 
forinig verschmalert. Der unter der Paramerenplatte vorstehende Teii des 
Penis ist bedeutend kiirzer ais die Entfernung von der Basis der Basalplatte 
bis zur Spitze der Paramerenplatte (3:5). Penis am Rande leicht verdickt, 
der dunkle Streifen verlauft immer seitlich. 

Lange: 1,0--1,4 mm, Breite: 0,64 — 0,78 mm. 

Yerbreitung: Europa (Karte ITT). 

Die Art unterscheidet sicli von allen iibrigen, in demselben Gebiet leben- 
den verwandten Arten dadurch, daB die Hintcrecke des Kopfschildes weiter 
hinten liegt. AuBerdem ist der Clypeus — im Gegensatz zu C. pallidulus 
Reitt. — vorne nicht ausgeschnitten und auch die Behaarung ist feiner. Im 
Yergleich zu C. radula sp. n. ist die Skulptur der Schenkeldecken bedeutend 
feiner, die Behaarung des Kopfschildes etwas grober, sowie dichter und die 
Wangen sind neben den Augen starker gewolbt. Die Art ist meistens groBer 
ais dux sp. n. und filii sp. n. und ihre Fliigeldecken sind etwas weniger gewolbt. 

A. Strand beschreibt eine neue nordeuropaische Art, die in den Yer- 
wandschaftskreis der Art C. punctulum Beck gehort, von ihr aber verschieden 
ist. Strand lag namlich bei der Beschreibung zum Vergleich ein ais C. punctu¬ 
lum Beck bestimmtes Exemplar von C. dux dux sp. n. vor. Auf Grund der 
Untersuchung der Type kann festgestellt werden, daB C. borealis Strand ais 
Synonyin von C. punctulum Beck betrachten werden muB. 

Die Type von C. punctulum Beck konnte ich selbst nicht untersuchen, 
da sie wahrend der anderthalb Jahrhunderte seit ihrer Beschreibung zugrunde- 
gegangen zu sein scheint; da aber aus Bayern keine andere verwandte Art, ais 
die auch dort gemeine, im vorstehenden beschriebene Forni bekannt ist, 
identifiziere ich sie mit der BECKsehen Art. 

Neotype: Rosenheim, Bayern (Mus. Budapest). 

Untersuclites Material: 144 204 9? und 94 weitere Exemplare (NMB 68 Ex. — 

NMP 73 Ex. — MF 62 Ex. — ZSM 4 Ex. — DEI 29 Ex. — IZK 70 Ex. — IZW 31 Ex. — SMF 
33 Ex. — SMO 5 Ex. — ZMB 10 Ex. — MZL 27 Ex. — MCM 1 Ex. _ UMO 3 Ex. — BM 
10 Ex. — MS 4 Ex. — NRS 11 Ex. — NMW 1 Ex. — UB 1 Ex.). 

Fundorte: Spanien (1 Ex.): Candeleda. — England (12 Ex.): Birnbrook, Farnham, 
Woking. — Frankreich (2 Ex.): Paris. — Deutschland (92 Ex.): Allgiiu, Althammer, Arnstadt, 


MONOGRAPIIIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


271 


Aschaffenburg, Blasewitz, Bonn, Bregenz, Dessau, Eiscnau, Frankfurt/M., GroB Gerau, 
Grubhof, Griinwald, Hamburg, Hanau, Hirschberg, Holstein, Iggelbach, Kelleraec, Landsbutt, 
Miinchen, Oberlais, Ohrdruf, Pfarrkirchen, Saxen, Spindelmuhle, Starnberg, Taunus Geb., 
Wiirmsee. — Schweiz (22 Ex.): Allaman, Bussigny, Lausanne, Ollon, Yverdon. — Italien (4 
Ex.): Bolzano, Mte. Gargano, Mte. Pagano, Nava. — Osterreich (14 Ex.): Graz, Neuberg, 
Neudorf, Rekawinkel, St. Badegund, Wienerwald. —Jugoslawien (25 Ex.): Abbazia, BogaSe- 
vica, Fruska Gora, Igman Geb., Kaimakacalan, Pazaric, Plitvice, Sarajevo, Zagreb. —Tsche- 
choslowakei (66 Ex.): Boubin, Brandeis, Brno, Cil)ulka, Kekkd, Kosice, Lany, Praha, Rytro, 
Tatra, Trencin. — Polen (37 Ex.): Cieszyn, Krakow, Przemysl, Warszawa. — Schweden (10 
Ex.): Borlangc I)lr., Flisby Sin., Igelviken Upl. Sanga, Karbole His., Karesuando by, Toresund, 
Sodermanland. — Ungam (26 Ex.): Borzsony Geb. (Csovanyos, Kiralykut), Budapest (Huvos- 
volgy, Janoshegy, Kamaraerdo, Ordogarok, Pilis Geb., Rozsadomb), Lillafiired, Magyarovar, 
Pecs, Siofok, Zamardi. — Rumanien (16 Ex.): Borsa, Dicsoszentmarton, Herkulesfiirdo, 
Kaszon, Mehadia, Kokos klost., Dobrudza, Maramaros, Vlassac com. — Bulgarien (2 Ex.): 
Seimen, Marica. — Tiirkei (1 Ex.): Wan See Gebiet. — Sowjetunion (47 Ex.): Gorki, Kozme§- 
cek, Lazienki, Lithuania, Samara, Sarepta. 

ab. castaneipennis Obenb.: Arch. Naturg.,52, A 4, 1917 (1922) p. 22. 

Ich konnte sowolil die Type, ais aueh 3 vom locus classicus stammende 
Exemplare untersuchen und feststellen, daB die morphologischen Merkmale und 
auch der Kopulationsapparat des mit den Mcrkmalen der Stammform 
iibereinstimmen. Auch nach Obenberger weicht die Aberration von der 
Stammform nur insofern ab, ais ihre ganze Oberseite, besonders ab(*r die Flii- 
geldecken hell rotlichbraun odcr dunkel rotlichgelb sind. Solche Exemplare 
kommen iiberall unter der Stammform vor. Meiner Ansicht nach ist einc Ab- 
sonderung dieser Aberration nicht notwendig, umso wenigcr, ais die zu ihr 
gezahlten Exemjilare groBtenteils nicht ganz ausgefarbt sind. 


3. Clainbus radula sp. n. 

(Abb. 9 —10, Karte III) 

Diese Art ist sowohl in ihren morphologischen Merkmalen ais auch im 
Bau des mannlichen Kopulationsapparates mit C. punctulum Beck nahe ver- 
wandt. C. punctulum Beck besitzt auch eine ahnlichc Yerbreitung, ist aber 
gemeiner. Beide Arten sind aber auch auBerlich gut voneinander zu unter- 
scheiden. 

Clypeus zwischcn den Fiihlern und der Hinterecke des Kopfschildes 
meistens gerade, scine Seiten sind nie so stark gebogen wie bei C. punctulum 
Beck. Die Yerbindungslinie zwischcn den Hinterecken des Kopfschildes ver- 
lauft unmittelbar hinter den Augen und beriihrt sie mitunter sogar. Behaarung 
vor den Fiihlerfurchen dicht, die einzelnen Ilaare kurz, leicht abstehend und 
seidenglanzend. Hinter den Fiihlerfurchen ist die Behaarung feiner und ver- 
schwindet auf dem Scheitel, seitlich hinter den Augen vollkommen. Basal- 
punkte der Ilaare gut sichtbar, Oberseite aber dennoch glanzend. Dunkler 
oder lieller kastanienbraun, der Vorderteil des Clypeus heller, die Partien um 
die Augen herum dunkler. Behaarung des Halssehildes ebenfalls etwas dichter 
und auffallender ais bei C. punctulum Beck, aber bedeutend schiitterer, kiirzer 


3 * 


272 


s. endrOdy-younga 


und dunkler schimmernd ais auf dem Clypeus. Ahnlich gefarbt wie der Kopf- 
schild, mit hell durchscheinenden Randern. Fliigeldecken ahnlich behaart 
und gefarbt wie der Halsschild, gegen den Nahtwinkel zu aber meistens etwas 
heller. Bauchseite wie der Riicken. Der hintere Teii des Metasternums seitlich 
langer ais die Schenkeldecken und auch in der Mitte nicht auffallend kurz; 
Oberflache glanzend, gleichmaBig fein punktiert und leicht behaart, Mikro- 
skulptur seitlich deutlicher ausgepragt. Hinterrand in der Regel gut sichtbar 
gerunzelt. Schenkeldecken im vorderen Drittel und am schmalen Hinterrand 
glanzend, sonst grob und dicht chagriniert, fast matt. Die flachen Teile sind 
kahl, sonst fein und schiitter behaart. Die Behaarung der Bauchplatten ist 
ahnlich, ihre Mikroskulptur erscheint quergestellt; auf der Spitze des Analseg- 
mentes ohne Haarbiischel. Beine und Fiihler hell orangefarben. 6. Fuhlerglied 
so lang, oder kaum etwas langer ais das 5., auch die folgenden nicht breiter ais 
lang. 

Der Kopulationsapparat der $ unterscheidet sich nur in der Form des 
Penis stark von dem der Art C. punctulum Beck. Der Penis ist 0,35 mm lang 
und in der Mitte der Paramerenplatte 0,075 mm breit. Basalplatte gut ent- 
wickelt und etwa so breit wie lang; Paramerenplatte langer ais breit, ihre 
Seiten fast parallel, am Ende leicht bogenformig ausgeschnitten. Der uber die 
Paramerenplatte vorragende Teii des Penis ist bedeutend kiirzer ais die Ent- 
fernung von der Basis der Basalplatte bis zur Spitze der Paramerenplatte 
(3:5). Unter der Paramerenplatte erweitert sich der Penis, an beiden Seiten 
verlauft je ein breiterer oder schmalerer Chitinstreifen; die beiden dunkleren 
Streifen, die bei C. punctulum Beck liberali den Randern entlang verlaufen, 
liegen hier weiter innen. Penis am Ende unvermittelt zugespitzt, nicht all- 
mahlich, wie bei C. punctulum Beck (Abb. 9 —10). 

Lange: 1,1 —1,2 mm, Breite: 0,75 — 0,79 mm. 

Verbreitung: Ahnlich wie bei C. punctulum Beck, doch liegt das Verbrei- 
tungszentrum eher in Nordwesteuropa; in der Regel seltener ais C. punctulum 
Beck (s. Karte III). 

Von allen in demselben Gebiet vorkommenden verwandten Arten unter¬ 
scheidet sich C. radula sp. n. durch die grobe Mikroskulptur der Schenkeldecken. 
Die Hinterecken des Kopfschildes liegen weiter vorne ais bei C. punctulum 
Beck, die Behaarung des Clypeus ist dichter und feiner, der Clypeus selbst 
gerader. C. radula sp. n. ist im allgemeinen groBer ais C. dux und C. filii sp. n., 
die Hinterecken des Kopfschildes liegen weiter hinten ais bei diesen Arten 
und der Clypeus ist auch dichter behaart. 

Untersuchtes Material: 19 14 ?$♦ sowie 6 weitere Exemplare (MNB 1 Holotype, 

1 $ Allotype, Paratypen: NMP 1 Ex. — MF 2 Ex. — DEI 3 Ex. — IZK 2 Ex. — IZW 1 Ex.— 
MCM 1 Ex. —SMF 1 Ex. (11832) —MZLlEx. —UMO 16 Ex. — BM 4 Ex. — NRS 5 Ex.). 

Fundorte: Spanien (2 Ex.): Caneas Asturia, Paganetti. — England (20 Ex.): Wester- 
ham Y. 1923, 6 Ex.; Westerham 23. X. 1921, 3 Ex.; Westerham 17. X. 1921, 1 Ex; Westerham 
2. VII. 1922, 2 Ex.; Westerham 11. VII. 1922 Donisthorpe 1 Ex.; S. Wales IX. 1891, 1 Ex.; 
»Well Coll« VII. 1912, 2 Ex.; Wicken Fen, Power 4 Ex. — Frankreich(l Ex.): Vizzavona, Corsica 


M0N0GRAP1IIE DER PAUtARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


273 


Leoniiard — Deutschland (1 Ex.): Oberstdorf 6. 10. —Schweiz (1 Ex.): Vaud 28. VIII. 1949, 
Besuchet. — Italion (1 Ex.): Oropa 9. VII. 1935, Tasso, Schatzmayr. — Jugoslawien (1 
Ex.): Mte Maggiore 30. VII. 1927, Liebmann. — Tschechoslowakei (1 Ex.): Fenyohaza (Gom- 
bas) 15. VII. 1910, Guranyi (Allotype) — Schweden (5 Ex.): Skane, Moller. — Rumanien 
(2 Ex.): Kasan, Ganglbauer 1 Ex. ( Holotype); Rotenturm Pass, Breit 1 Ex. — Sowjetunion 
(4 Ex.): Jalta Geb. Krim, Moczarski 1 Ex.; Lazienki 28. IV. 1918, 1 Ex.; Lithuania, Wr6b- 
lewski 2 Ex. (Paratypen ). 

4. Clambus formosanus Endrody-Younga 
(Abb. 11-14) 

Clambus formosanus Endrody-Younga: Opusc. Ent., 24, 1959, p. 103, partirn. 

Hinterecken des Kopfschildes kraftig entwickelt, rechtwinkelig, an der 
Spitze nicht abgerundet; die Yerbindungslinie der Hinterecken verlauft weit 
hinter den Augen. Der auf der Unterseite des Kopfschildes liegende Teii der 
Augen ist nicht auffallend klein (Abb. 7). Behaarung vor den Fiihlerfurchen 
verhaltnismaBig dicht und lang, zwischen den Fiihlerfurchen feiner und schiit- 
terer; hinter ihnen ist der Kopfschild kahl. Harchen hcll, abstehend, ihre 
Basalpunkte auBerst fein. Kopfschild rotlichbraun mit hellerem Clypeus und 
dunkleren Hinterecken. Halsschild rotlich glanzend, in der Nahe der Seiten- 
rander mit einigen sehr feinen Harchen. Oberflache hell rotlichbraun, mit 
gelblich durchscheinendem, breitem Seitenrand. Fliigeldecken ahnlich wie der 
Halsschild glanzend, aber ganz kahl, hell rotlichbraun gefarbt. Unterseite 
rotlichgelb-rotlichbraun. Der hintere, waagerecht liegende Teii des Metaster- 
nums ist in der Mitte auffallend kurz und betragt etwa 1 / 25 seiner Breite 
(Abb. 8). Metasternum auch an den Seiten kiirzer ais die Schenkeldecken, be- 
sonders an den Seiten verhaltnismaBig stark gewolbt, auch in der Langsrich- 
tung; Schenkeldecken dagegen der Lange nach leicht konkav. Metasternum 
spiegelglatt, nur an den Seiten sind fein eingestochene Punkte zu erkennen. 
Die Behaarung ist sehr schiitter, doch sind die Harchen verhaltnismaBig lang. 
Bauchplatten glanzend, mit feiner, quer gestellter Mikroskulptur. Behaarung 
der Bauchplatten fein, nur an den Hinterrandern etwas starker; die Harchen 
bilden an der Spitze des Analsegmentes ein feines Haarbiischel. Beine gelb, 
Fiihler zitronengelb. 9. Fiihlerglied langer ais das 10. 

Der (J Kopulationsapparat ist 0,31 mm lang; die Breite der Parameren- 
platte betragt an der Basis gemessen 0,087 mm, die des Penis an der Spitze 
der Paramerenplatte 0,035 mm. Basalplatte gut entwickelt, langer ais breit. 
Paramerenplatte etwa so breit wie lang, nach hinten leicht verjiingt, am Ende 
schrag abgeschnitten. Penis asymmetrisch. Seine Seiten verlaufen an der Spitze 
der Paramerenplatte parallel, in der Mitte des von ihr nicht verdeckten Teiles 
wird er plotzlich sehmal und endet dann in einem parallelseitigen fingerformi- 
gen Fortsatz mit abgerundeter Spitze. Die Offnung des Penis liegt unmittelbar 
vor der Spitze der Paramerenplatte, hinter der Verjiingung und erscheint 
etwas auf die rechte Seite verschoben (Abb. 9). 


274 


s. endrOdy-younga 


Lange: 1,2 mm. Breite: 0,75 mm. 

Verbreitung: Nur aus Formosa bekannt. 

Untersuchtes Material: 1 Ex. (Holotype) : Formosa, Kosempo 1908 Jan. in der Samm- 
lung des Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest (die bei der Beschreibung der Art 
erwahnte Paratype [Nagasaki 13. II.—21. IV. 1881] gehbrt der folgenden Unterart an). 


Clambus for ni os anus japonicus ssp. n. 

(Abb. 15) 

Clambus formosanus Endrody-Younga: Opnsc. Ent., 24, 1959, p. 103, partim. 

Die neue Unterart entspricht in ihren morphologischen Kennzeichen 
vollkommen der Stammform, docb weicht sie im Bau des <$ Kopulationsappara- 
tes von ihr ab. 

Lange: 1,2 mm, Breite: 0,75 mm. 

Lange des (J Kopulationsapparartes 0,37 — 0,40 mm, Breite der Para- 
merenplatte an der Basis 0,09 mm, Breite des Penis an der Spitze der Para- 



14 = von der Seite. — 15, C. formosanus japonicus ssp. n. (J Kopulationsapparat von oben. — 
16 —17. C. nipponicus sp. n. 16 = $ Kopulationsapparat von oben; 17 = von der Seite 


merenplatte 0,05 mm. Basalplatte gut entwickelt und umschlingt die Basis des 
Kopulationsapparates. Die beiden Parameren sind miteinander vollstandig 
verwachsen und am Ende abgeschnitten. Die Paramerenplatte des einen <$ 
Exemplares (Holotype) scheint tief ausgeschnitten zu sein, doch ist zwischen 
den beiden Spitzen eine sehr diinne, durchsichtige Chitinplatte zu erkennen. 
Es handelt sich dabei wahrscheinlich nur um eine Entwicklungsanomalie, da 
der Penis in seinen iibrigen Merkmalen von dem der iibrigen Exemplare iiber- 
haupt nicht abweicht. Penis asymmetrisch, breiter ais bei der Stammform. 
Sein verhaltnismaBig breiter Korper lauft hinter der Spitze der Parameren- 




















MONOGRAIMIIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


275 


platte mit konkaven Seiten in einen geraden, fingerformigen Fortsatz aus. 
Der von der Paramerenplatte bedeckte Teii des Penis ist etwa um 1 / 3 langer 
ais der frei vorstehende Teii. Der Kopulationsapparat ist also langer, der 
Penis ahnlich gebaut, aber bedeutend breiter ais bei der Stammform (Abb. 
15). 

Verbreitung: Von den siidlichen Inseln Japans bekannt; wahrscheinlich 
nicht seiten. 

Untersuchtes Material: 3 4 9$ und ein weiteres Exemplar (NMB 2 Paratypen — 

SMF 2 Paratypen (11834, 11835)— BM 1 Holotype, 1 9 Allotype, 2 Paratypen). 

Fundorte: Japan, Nagasaki 13. II. —21. IV. 1881. G. Lewis: Holotype , Allotype , 1 
synonyme Paratype der Stammform + 1 Paratype. — Weitere Paratypen: Japan, Yokoliama 
G. Lewis 1 Ex.; Japan, Hiogo coli. Schonfeldt 3 Ex. 


5. Clambus nipponicus sp. n. 

(Abb. 16-17) 

Hinterecken des Kopfscbildes kraftig entwickelt, die sie verbindende 
Linie verlauft wie bei C. punctulum Beck hinter den Augen (Abb. 4). Behaarung 
vor den Fiihlerfurchen dicht, die hcll gliinzenden kurzen Harchen stehen 
fast senkrecht, sind aber etwas nach innen und vorne geneigt. Hinter den 
Fiihlerfurchen ist die Behaarung sehr schiitter und kurz. Oberflache glanzend, 
auch die Basalpunkte der Harchen sind kaum zu sehen. Kopfschild dunkel- 
braun, um die Augen herum am dunkelsten. Hinterecken des Halsschildes 
kaum etwas breiter abgerundet ais die Vorderecken. Behaarung schiitter und 
aullerordentlich fein. Oberflache glanzend, etwas lieller rotlichbraun ais der 
Kopfschild, mit breiten, durchscheinenden Randern. Flugeldecken glanzend, 
in Behaarung und Farbung dem Halsschild ahnlich. Unterseite etwas dichter 
und langer behaart ais die Flugeldecken, ahnlich wie diese gefarbt. Der mittlere, 
waagerechte Teii des Metasternums nicht auffallend kurz (Vu der Breite des 
Metasternums). Bauchseite glanzend, die Basalpunkte der Harchen gut sicht- 
bar, die Behaarung bildet auch auf dem Analsegment kein Biischel. Beine und 
Fiihler durchscheinend gelb. Die GeiBelglieder der Fiihler sind sehr kurz, auch 
das 4. Fiihlerglied ist nicht doppelt so lang wie breit, das 5. kaum etwas langer 
ais breit, das 7. und 8. bedeutend kiirzer ais breit. 9. Fiihlerglied ebenso lang 
wie breit, das 10. langer und etwas verjiingt. 

Der Kopulationsapparat ist 0,3 mm lang und in der Mitte der Para¬ 
merenplatte 0,06 mm breit. Seiten der Paramerenplatte fast parallel, am 
Ende quer abgeschnitten. Der von ihr nicht verdeckte Teii des Penis ist bedeu¬ 
tend kiirzer ais die Entfernung von der Basis der Basalplatte bis zur Spitze 
der Paramerenplatte (7:12). Penis schmal, langlich, mit kurzer Spitze, ver- 
haltnismaBig diek, nicht plattenartig, seine Offnung langlich (Abb. 16 —17). 

Die neue Art unterscheidet sich von C. formosanus japonicus ssp. n. 


276 


s. endrOdy-younga 


dadurch, daB der waagrecht liegende Teii des Metasternums in der Mitte 
bedeutend langer ist. 

Lange 1,1 mm, Breite 0,75 mm. 

Verbreitung: Japan. 

Untersuchtes Material: 1 (J (Monotype): Japan, Hiogo, coli. Schonfeldt (SMF) (11833). 


6. Clambus Kaszabi sp. n. 

(Abb. 18-20, Karte II) 

Sowohl auf der Ober- ais auch auf der Unterseite sehr fein, aber gut sicht- 
bar behaart. Kopfschild deutlich chagriniert, Metasternum in der Mitte auf- 
fallend kurz. Die von oben sichtbare Hinterecke des Kopfschildes recht- 
winkelig, mit abgerundeter Spitze. Die Yerbindungslinie der Hinterecken 
beriihrt den Hinterrand der verhaltnismaBig kleinen Augen, die auf der Unter¬ 
seite des Kopfschildes aus kaum einigen Fazetten bestehen (Abb. 10). Ober- 
flache des Kopfschildes — besonders an den Seiten — deutlich chagriniert; 
Bebaarung hell, auch nach hinten nicht schiitterer oder kiirzer. Die Harchen 
sind vor den Fiihlerfurchen nach vorne und innen geneigt, hinter ihnen nach 
vorne. Die Behaarung endet hinter den Hinterecken des Kopfschildes in einer 
geraden Linie. Halsschild glanzend, mit schiitterer Behaarung, die Harchen 
ebenfalls abstehend, aber radial von der Mitte nach auBen gerichtet. Wie der 
Kopfschild gefarbt, heller oder dunkler rotlichbraun, seine Seitenrander breit 
durchscheinend. Fliigeldecken glanzend, mit stark verschwommener Mikro- 
skulptur. Behaarung ahnlich wie die des Halsschildes, aber schiitterer. Ihre 
Oberseite heller ais die des Halsschildes, rotlichbraun oder rotlichgelb. Bauch- 
seite ahnlich gefarbt wie die Oberseite. Der waagerecht liegende Teii des Meta¬ 
sternums ist auch an den Seiten kiirzer ais die Schenkeldecken und in der Mitte 
auffallend kurz: Metasternum 23 — 25mal so breit wie in der Mitte lang. Seiten 
des Metasternums und die beiden hinteren Drittel der Schenkeldecken stark 
chagriniert, fast matt. Mikroskulptur der Bauchsegmente ahnlich, jedoch quer 
angeordnet. Bauchscite iiberall gleichmaBig und verhaltnismaBig dicht mit 
kurzen, hellen Harchen bedeckt, erstes Drittel der Schenkeldecken glanzend, 
kahl. Die Behaarung bildet auch am Ende des Analsegmentes kein Biischel. 
Beine und Fiihler gelb. 3 — 6. Fiihlerglied langer ais breit, 7. kaum langer, 8. 
kiirzer ais breit. 9. Fiihlerglied kelchformig, so breit wie lang, 10. gestreckter, 
zugespitzt. 

Der $ Kopulationsapparat ist 0,38 mm lang, die Basis der Parameren- 
platte 0,08 mm breit, der Penis am Ende der Parameren 0,025 mm breit. 
Der unter den Parameren vorstehende Teii des Penis ist bedeutend kiirzer 
ais die Entfernung von der Basis der Basalplatte bis zur Spitze der Parameren- 
platte (3:5). Basalplatte gut entwickelt, aber von der Paramerenplatte nicht 


MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNC CLAMBUS 


277 


deutlich abgesondert. Paramerenplatte langlich, sehr breit, am Ende leicht 
geschweift abgeschnitten. Penis unter der Paramerenplatte breit, gegen ihr 
Ende zu aber stark verjiingt und bildet von hier an einen verhaltnismaBig 
langen Fortsatz mit parallelen Seiten. Seine Offnung liegt in der Niihe der 
Spitze und ist langlich-oval. In der Seitensicht erscheint der Penis abgeplattet 
und leicht nach unten gebogen (Abb. 18 —19). 

Lange: 1,1 —1,2 mm. Breite: 0,7 — 0,73 mm. 

Yerbreitung: Siidwest-Mediterraneum; wahrscheinlich keine gemeine 
Art (Karte II). 



Die neue Art unterscheidet sich von den in demselben Gebiet vorkommen- 
den und ihr mehr-minder nahestehenden Arten (C. felix sp. n. und C. dux 
sp. n.) durch das in der Mitte auffallend kurze Metasternum, die bedeutend 
kleineren Augen, die starke Skulptur der Seiten des Kopfschildes und die auf¬ 
fallend dichtere Behaarung. 

Ich benenne die neue Art nach meinem Lehrer und Kollegen Herrn 
Dr. Z. Kaszab. 


Untersuchtes Material: 2 (J(J, 5 $$ und 1 weiteres Exemplar (NMB 1 Allotype und 
2 Paratypen — IEM 1 <$ Holotype und 4 Paratypen). 

Fundortc: Marruecos, Tanger VI. 1905, Escalkra 1 Holotype — Tanger 6 Paratypen — 
Alger Reitter u. Leder 1 Allotype. 









278 


s. endrOdy-younga 


7. Clambus pallidulus Reitter 
(Abb. 21-24, Karte III) 

Clambus pallidulus Reitter: Wiener Ent. Zeit., 30, 1911, p. 278. 

Clambus pallidulus var. bicolor Fiori: Riv. Coi. Ital., 1915, p. 72. 

Die Beschreibung Reitters bezieht sich auf ein nicht ausgefarbtes 
Exemplar, nach dessen gelber Farbe die Art benannt wurde. Fiori beschrieb 
1915 aus Sizilien ein vollausgefarbtes reifes Exemplar der Art ais Yarietat, 
weshalb der Name der var. bicolor Fiori ais Synonym betrachtet werden muB. 

Yon vorne betrachtet erscheint der Yorderrand des Clypeus fein aus- 
geschnitten (Abb. 21). Hinterecken des Kopfschildes kraftig entwickelt, recht- 



Abb. 18 — 20. — Clambus Kaszabi sp. n. 18 — $ Kopulationsapparat von oben; 19 = von der 
Seite; 20 = Auge von unten. — 21 — 24. C. pallidulus Reitt. 21 = Clypeus von vorne; 

22 = Kopfschild von oben; 23 — (J Kopulationsapparat von oben; 24 = Seitenansicht 


winkelig, mit abgerundeter Spitze. Die Yerbindungslinie der Hinterecken 
durchquert die Augen (Abb. 22). Kopfschild auch zwischen den Augen gleich- 
maBig, verhaltnismaBig dieht behaart, die Harchen sind vor den Fiihlcrfurchen 
langer. Oberflache glatt, glanzend, die Basalpunkte der Harchen fein, aber gut 
sichtbar. Die Farbe variiert von Schwarzlichbraun bis Kastanienbraun, in der 
Mitte des Clypeus liegt auf dem Yorderrand ein kleiner heller Fleck. Behaarung 
des Halsschildes schiitterer ais die des Kopfschildes und besteht aus feinen, 
aber gut sichtbaren, radiar angeordneten Harchen. Oberflache glatt, Basal¬ 
punkte der Harchen fein. Diskus so gefarbt wie der Kopfschild, seine Rander 
sind besonders an den Seiten breit hell durchscheinend. Behaarung der Fliigel- 
decken ebenso wie die des Halsschildes, Basalpunkte fast nicht sichtbar, die 
Harchen nach hinten gerichtet. Oberflache glanzend, verschieden gefarbt; 
in der Regel von der Basis gegen den Nahtwinkel zu heller; haufig sind aber 
auch Exemplare zu finden, bei welchen auf dem Diskus der Fliigeldecken ein 
sehr heller Fleck auftritt, wie dies bei mehreren anderen Arten ebenfalls be- 
obachtet werden kann. Bauchseite dichter, langer behaart ais die Oberseite; 















MONOGRAPIIIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


279 


clie Bchaarung bildet an der Spitze des Analsegmentes ein Haarbuschel. Der 
waagerechte Teii des Metasternums ist seitlich liinger ais die Schenkeldecken; 
trotzdem es ausgeschnitten erscheint, ist es in der Mitte verhaltnismiiBig 
lang, seine Lange betragt etwa 1 / 8 der Breite. Besonders in der Mitte selir ver- 
schwommen chagriniert, die Basalpunkte der Harchen aber deutlich sicbtbar. 
Die Mikroskulptur ist vornehmlich in den hinteren drei Vierteln der Schenkel¬ 
decken kraftig, die Basalpunkte der Harchen sind auch hier gut zu erkennen. 
Bauchplatten glanzend, ihre Mikroskulptur quer angeordnet. Beine und Fiihler 
hell braunlichgelb. 6. Fiihlerglied so lang wie das 5.; 7. so lang wie breit, 9. 



breiter ais lang. Fuhlerkeulen liinger ais breit, Ende des 10. Fiihlergliedes ab- 
gerundet. 

Der Kopulationsapparat ist 0,37 — 0,40 mm lang und in der Mitte der 
Paramerenplatte 0,07 — 0,075 mm breit, der Penis an der Spitze der Paramera 
0,035 — 0,04 mm breit. Basalplatte gut entwickelt, Paramerenplatte verlangert, 
am Ende abgeschnitten. Penis von der Basis bis zur Spitze kaum verjiingt, 
an der Spitze abgeschnitten oder fein ausgeschweift. Die dunklen Streifen an 
den Randern des Penis werden gegen die Spitze der Paramerenplatte zu nach 
innen hin breiter und heller und lassen in der Mitte nur einen schmalen hellcn 
Streifen frei. Der unter der Paramerenplatte vorstehende Teii des Penis ist 
bedeutend kiirzer ais die Entfernung von der Basis der Basalplatte bis zur 
Spitze der Paramerenplatte (4,5:8) (Abb. 23 — 24). 







280 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Lange: 1,3 —1,6 mm, Breite: 0,80—0,88 mm. 

Verbreitung: Vom siidlichen Teii Mitteleuropas bis Algerien und bis zur 
Balkan-Halbinsel. Keine gemeine Art (Karte III). 

Von den verwandten Arten ahnlicher Verbreitung ist die Art durch das 
Haarbiischel am Ende des Analsegmentes zu unterscheiden. 

Untersuchtes Material: 17 33 §$ und 1 weiteres Exemplar (NMB 16 Ex. — NMP 

12 Ex. — MF 13 Ex. — DEI 3 Ex. — SMO 2 Ex. — MCM 3 Ex. — NMW 1 Ex. — UB 1 Ex.). 

Fundorte: Algerien (2 Ex.) La Yerdure. — Deutschland (2 Ex.): Beutinerholz, Keller- 
see (Holstein).—Italien (22 Ex.): Elba Ins.: Mte. Argentario, Firenze, Sta. Eufemia, Sardinia: 
Aritzo, Asuni, Flumini, Seni, Sorongo (Holotype), Sizilien: Ficuzza, Messina. —Jugoslawien 
(8 Ex.): Kom. Baranya, Capella, Javornik, Pakrac. — Ungarn (6 Ex.): Magyarovar, Pecs, 
Siofok. — Bulgarien (1 Ex.): Kiileftse. — Griechenland: (6 Ex.): Corfu. 


8. Clambus felix sp. n. 
(Abb. 25-26, Karte II) 


Hinterecken des Kopfschildes nicht stark vorspringend, stumpfwinkelig, 
fast ohne Spitze. Die Verbindungslinie der Hinterecken zieht durch das hintere 
Drittel der Augen. Oberseite glanzend, mit sehr feiner und verschwommener 



Abb. 25 — 34. — Kopulationsapparate. 25 — 26. Clambus felix sp. n. 25 = Oberansicht; 
26 = Seitenansicht. — 27 — 28. C. dux dux ssp. n. 27 = Oberansicht; 28 = Seitenansicht. — 
29 — 30. C. dux lanceolatus ssp. n. 29 = Oberansicht; 30 = Seitenansicht. — 31 — 32. C. dux 
proximus ssp. n. 31 = Oberansicht; 32 = Seitenansicht. — 33 — 34. C. dux Xerxes ssp. n. 

33 = Oberansicht; 34 = Seitenansicht 


Chagrinierung. Behaarung verhaltnismaBig lang, schiitterer ais im allgemeinen 
bei den verwandten Arten, auch zwischen den Augen schiitterer ais auf dem 
Clypeus, neben den Augen zuriickgezogen. Zwischen den Augen stehen die 
Harchen nach vorne geneigt, vor ihnen nach vorne und innen; Kopfschild in 
der Regel dunkelbraun, Clypeus heller. Halsschild glanzend, glatter ais der 
Kopfschild, seine Behaarung schiitterer, aber kaum kiirzer; die Haare sind 
radial angeordnet, hell, abstehend. Auch der Diskus des Halsschildes ist etwas 
durchscheinender ais der Kopfschild, gegen die Rander zu heller und seitlich 




























MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


281 


breit durchscheinend. Fliigeldecken glanzend, ihre Behaarung etwas schiitterer, 
sonst wie auf dem Halsschild. An der Basis ain dunkelsten, naeli liinten all- 
mahlich beller. Bauchseite so gefarbt wie die Fliigeldecken in der Umgebung 
des Schildchens. Der hintere, waagerechte Teii des Metasternums ist in der 
Mitte nicht auffallend kurz (etwa x /i 5 seiner Breite). Metasternum besonders 
an den Seiten auch der Lange naeli konvex. Mikroskulptur sowolil auf dem 
Metasternum ais auch auf den Schenkeldecken verschwommen, aber deutlicli 
sichtbar. Behaarung der Bauchseite hell, etwas dichter und langer ais auf den 
Fliigeldecken, bildet aber auch auf dem Analsegment kein Haarbiischel. Beine 
hell orangefarbig, Ftihler hellbraun. Fiihlerglieder verhaltnismaBig kurz, 10. 
Fiililerglied verhaltnismaBig lang. 

Der Kopulationsapparat ist 0,39 — 0,43 mm lang und an der Basis 
der Paramerenplatte 0,05 mm breit. Basalplatte gut entwickelt und umgibt 
die Basis des Kopulationsapparates. Paramerenplatte klein, schuppenformig, 
Penis sehr groB, lang und zugespitzt, fast kolbenformig, von der Basis an 
leicht gegen die Paramerenplatte geneigt, in der Hohe ihrer Spitze breiter. 
Der von der Paramerenplatte nicht verdeckte Teii in der Regel so lang wie die 
Entfernung von der Basis der Basalplatte bis zur Spitze der Paramerenplatte 
(Abb. 25-26). 

Verbreitung: Spanien und Nordafrika. Wahrscheinlich nicht seiten 
(Karte III). 

Untersuchtes Material: 6 und 11 9? (NMB 1 cJ Holotype, 1 $ Allotype und 1 
Paratype. Weitere Paratypen: MF 1 Ex. — DEI 4 Ex. — IZW 2 Ex. — ZMB 1 Ex. — IEM 
2 Ex. — ISC 1 Ex. — SA 3 Ex.). 

Fundorte: Spanien (3 Ex.): Hispania 1 Ex.; Aranjuez 2 Ex. — Marocco (7 Ex.): Casa- 
blanca, Reitter 1 Ex. (Holotype ); Marocco, Reitter 1 Ex.; Marruecos Molilia XII. 1950, 
Pardo Alcaide 3 Ex.; Maroc Rabat, coli. Tiiery 1 Ex.; Maroc Merja Bocca VIII. 1953, 
Rungs 1 Ex. — Egypten (5 Ex.): Aegyptus, coli. Reitter 1 Ex. (Allotype); Aegypten coli. 
Kraatz 4 Ex. — Mit unerleslichern Fundort 2 Ex. (Paratypen). 


9. Clambus dux sp. n. 

(Abb. 27-34, Karte IV) 

Diese weit verbreitete Art laBt sich in vier geographische Unterarten 
trennen, die aber auBerlich voneinander nicht sicher abzusondern sind; viel- 
leicht wird die Untersucliung eines groBeren Materials auch dazu die Moglieh- 
keit schaffen. Im £ Kopulationsapparate der Unterarten treten aber bedeu- 
tende und konstante Unterschiede auf. Drei dieser Unterarten scheinen dem 
Begriff einer geographischen Unterart vollstandig zu entsprechen, wahrend 
der Charakter der vierten Form, ssp. Xerxes ssp. n. noch nicht feststeht. Ais 
Stammform betrachte ich die mittel-siideuropaische Form, welche das groBte 
Verbreitungsgebiet besitzt und allem Anschein nach die gemeinste ist. 


282 


s. endrGdy-younga 


Clambus dux dux ssp. nov. 

(Abb. 27-28, Karte IV) 

Clambus punctulum Strand: Norsk. Ent. Tidsskrift, 7, 1946, p. 168—169. 

Hinterecken des Kopfschildes rcchtwinkelig, mit leicht abgerundeter 
Spitze. Clypeus zwischen der Fiihlerfurche und der Hinterecke leicht geschwun- 
gen, fast gerade. Die Verbindungslinie der Hinterecken durchquert die Augen. 
Die feine, dunkle, kurze und schuttere Behaarung der Stirn dringt etwas noch 
schiitterer zwischen die Augen ein, Scheitel jedoch kahl. Oberseite stark 
glanzend, kaffee- oder kastanienbraun. Behaarung des Halsscliildes ebenfalls 



fein, kurz, dunkel, ahnlich wie bei C. nigrellus Reitt., aber noch kiirzer und 
dichter, bei entsprechender Beleuchtung gut sichtbar. Halsschild stark glan¬ 
zend, ahnlich gefarbt wie der Kopfschild, mit hell durchscheinenden Randern. 
Behaarung und Glanz der Flugeldecken wie auf dem Halsschild, an der Basis 
am dunkelsten, gegen den Nahtwinkel zu aber heller. Bauchseite ahnlich ge¬ 
farbt und kaum etwas dichter behaart ais die Flugeldecken. Der waagerechte 
Abschnitt des Metasternums ist seitlich kiirzer ais die Schenkeldecken, in der 
Mitte hingegen nicht auffallend kurz. Metasternum und Schenkeldecken mehr- 






MONOCRAPIIIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


283 


weniger verschwommen chagriniert, l>ei manchen Exemplaren fast ganz glatt. 
Bauchplatten mit feiner, quer verlaufender Mikroskulptur, Behaarung fcin 
und bildet auch auf dem Analsegment kein Haarbuschel. Beine und Fiihler 
gelb oder braunlich-gelb, alie Fiihlerglieder langer ais breit, hochstens das 7. 
und 8. annahernd so breit wie lang. 6. Fiihlerglied so lang wie das 5., in der 
Mitte der Innenseite aber etwas breiter. 

Der (J Kopulationsapparat ist 0,45 inm lang, an der basalen Ausbueh- 
tung des Penis 0,07 mm breit und dort in der Seitenansicht 0,07 mm dick. 
Basalplatte gut entwickelt, etwas langer und breiter ais die kleine, scliuppcn- 
ahnliehe Paramerenplatte, deren Ende abgesehnitten oder leicht ausgeschweift 
ist. Penis von oben betrachtet stabchenartig, unter der Paramerenplatte etwas 
breiter, an den Seiten parallel, am Ende zugespitzt. Von der Seite gesehen er- 
weitert sieh der Penis an der Grenze zwischen Paramerenplatte und Basal¬ 
platte plotzlich sackartig nach unten, wird dann aber naeli hinten allmahlich 
schmaler. Der von der Paramerenplatte nicht verdeckte Teii des Penis ist so 
lang wie die Entfernung von der Basis der Basalplatte bis zur Spitze der Para¬ 
merenplatte (Abb. 27 — 28). 

Verbreitung: Siidlicher Teii Mittelcuropas und Sudeuropa von Frank- 
reich bis zum Scliwarzen Meer. Gemeine Art. (Karte IV). 


Untersuchtes MateriaI: 52 76 und H6 weitere Exemplare (NMB 1 <$ Holotype, 

1 $ Allotypc, 167 Paratypen. Weitere Paratypen: NMP 5 Ex. — MF 6 Ex. — DEI 5 Ex. — 
IZW 1 Ex. — MCM 2 Ex. — IEM 1 Ex. — SMO 1 Ex. — MS 6 Ex. — SH 42 Ex. — SB 2 
Ex. — SF 4 Ex.). 

Fundorte: Frankreich (55 Ex.): Albaron Camargue, Chobaut 1; Antibes, Grovelle 1; 
Avignon Rhone, Chobaut 4; Cainargue 1; Camargue, Puel 1; Camargue Terrea d’Arunda 
22. III. 1929, Puel 2; Hyeres 1; Le Var, Grouvelle 37; Nice, Grouvelle 1; St. Raphael, 
Grouvelle 2; Vendres P. O. P., Normand 4. — Italien (6 Ex.): Firenze Isalotto II. 1939, 
Martelli 1; Emilia St. Agata 14. IX. 1923, Fiori 4; Yenezia Marghera XI. 1936, Burlini 1. — 
Jugoslawien: (23 Ex.): Darda 2; Hercegov. Dracevo, Apfelbeck 4;Mostarsko blt, Apfelbeck 
1; Utovo blt. 13; Sinj 1916, Apfelbeck 2, Vardaroc Coni. Baranya, Kaszab und Szekessy 
1. — Albanien (1 Ex.): Miloti, Matzenauer 1. — Griechenland (2 Ex.): Syra Cicladi 1909, 
Sciiatzmayr 2. ■—Tschechoslowakei (1 Ex.): Kassa 1875, Reitter 1. — Ungam (131 Ex.): 
Balatoncderics, Gyorffy 2; Balatonlelle, Peregi 1; Budapest 1878, Biro 1; Budapest (Budafok 
IV. 1916, Diener 1; Gellerthegy 1; Lagymanyos, Diener 3; Nagyteteny 20. III. 1918, Die¬ 
ner 1); Domsod: Apajpuszta 8. VII. 1952, Kaszab et Szekessy 26; und 7. VI. 1952, Kaszab 
4; Duka: Csbroghegy 5. X. 1921, Biro 1; Duka-Csorog V. 1924, Biro 1; Gyor, Bokor6; Gyor 
17. VIII. 1938, Revy 2; Kalocsa 1; Kalocsa, Speiser 2; Mohacs 1908, 2 und V. 1904, 1; Mohacs 
1; Nogradveroce: Dunamezo 15. VI. 1953, Endrody-Younga 1 (Holotype); Pecs 1908, 2; 
Simontornya 1917, coli. Reitter 1; Siofok, Lichtneckert 16; Tiszasiily 4—5. VIII. 1956, Ka¬ 
szab 3; Tolcsva 1880, Biro 6; Tolcsva 4; Vae: Nagyszal 10. XI. 1924, Biro 2; Velenceer-See: 
(Sukoro 12. XI. 1951, Kaszab 11, Pakozd 18. VIII. 1950, Kaszab 1, Kis-Velence 14. IX. 1951, 
Kaszab 10); Kisbalaton: Zalavar, Diassziget 20. III. 1950, Kaszab et Szekessy 2; Zamardi: 
Toreki lap (26. VII. 1953, Kaszab 1 Allotypc -f 3, 24. V. 1953, Szekessy 1, 25. V. 1953 £. 
Kovacs 10).— Rumanien (11 Ex.): Bercczki 3; Macin Dobrudja, Montandon 2; VlascaComana, 
Montandon 5. — Bulgarien (1 Ex.): Marica Seimen 21. III. 1909, Rambousek 1. — Grieehen- 
land (11. Ex.): Corfu V. D. Ropa 1; Creta Ainari 4. VII. 1906, Biro 2.: Creta Anoya 2. VII. 
1906, Biro 4; Vardar Macedonien 6. VII. 1909, Sciiatzm. 1; Vardar Macedonien 2; Vardar 
Ebene Salonich 1. — Sowjetunion (1 Ex.): Podola Zazulince 5. VIII. 1933. 1 — Oline Fundort 
1. (Paratypen). 


284 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Clambus dux lanceolatus ssp. n. 

(Abb. 29-30, Karte IV) 

Kopulationsapparat 0,43 mm lang, an der lanzenartigen Erweiterung 
0,05 mm breit, in der Seitenansicht an der sackartigen Erweiterung 0,05 mm 
dick. Ende der Paramerenplatte abgeschnitten, langer ais die gut entwickelte 
Basalplatte und langer ais bei der Stammform. Penis in der Oberansicht unter 
der Paramerenplatte verdickt, gegen ihr Ende zu verschmalert und geht, 
sich dann wieder erweiternd in eine Lanzenspitzenform liber. In der Seiten¬ 
ansicht erscheint die sackartige Verdickung unter der Paramerenplatte flachcr, 
nicht so unvermittelt wie bei der Stammform. Der uber die Paramerenplatte 
vorragende Teii des Penis ist kiirzer ais die Entfernung von der Basis der 
Basalplatte bis zur Spitze der Paramerenplatte (Abb. 29 — 30). 

Verbreitung: Nach den bisherigen Fundortsangaben eine auf der Iberi- 
schen-Halbinsel lebende vicariante Unterart von C. dux sp. n. (Karte IV). 

Untersuchtes Material: 5 (?(?, 4 5? (NMB 3 Paratypen — IEM 1 Holotype, 1 J 
Allotype, 4 Paratypen). 

Fundorte: Cascante (Spanien), coli. Perez Arcas: Holo- und Allotype und 6 Ex.; 
Umg. Sevilla 22. 2. 1951, Franz. 1 Ex. (Paratypen). 


Clambus dux proximus ssp. n. 

(Abb. 31-32, Karte IV) 

AuBerlich den beiden vorstehenden Unterarten ahnlich, Kopulations¬ 
apparat kleiner und schmaler. Ist ais eine im Kaukasusgebiet lebende geogra- 
phische Unterart zu betrachten. 

Lange des Kopulationsapparates 0,33 mm, grobte Breite des Penis 
unter der Paramerenplatte 0,038 mm, Breite der Paramerenplatte 0,052 mm. 
Groflte Breite des Penis in der Seitenansicht unter der Paramerenplatte 
0,043 mm. Basalplatte gut entwickelt, Paramerenplatte etwas kiirzer, klein, 
schuppenformig, am Ende abgeschnitten. In der Oberansicht ist der Penis 
schmaler, auch unterhalb der Paramerenplatte weniger verdickt, Seiten bis 
zur Spitze fast parallel, am Ende plotzlich zugespitzt. Sackartige Verdickung 
in der Seitenansicht kaum kleiner ais bei der Stammform, das Ende des Penis 
aber leicht nach unten gebogen. Der uber die Paramerenplatte vorragende 
Teii des Penis ist kiirzer ais die Entfernung von der Basis der Basalplatte bis 
zur Spitze der Paramerenplatte (9:10) (Abb. 31 — 32). 

Lange: 1,1 mm. 

Verbreitung: Kaukasus (Karte IV). 

Untersuchtes Material: 1 (J, Monotype : Caucasus, Araxesthal, Leder, Reitter im 


NMB. 


MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMHUS 


285 


Clainhus dux Xerxes ssp. n. 

(Abb. 33-34, Karte IV) 

In den morphologiscben Mcrkmalen bestelit zwischen der neuen Unterart 
und den vorangehenden (lrei Unterarten kein Unterschied. Der <$ Kopulations- 
apparat kann ais das Endglied einer Entwieklungsreihe aufgefaBt werden, die 
init ssp. dux beginnt und liber ssp. proximus zu ssp. Xerxes fiihrt. Gewisse 
Umstande sprechen aber dafiir, daB es sich vielleicht doch um eine gute Art 
liandelt. So kommt C. dux Xerxes auBer in Persien auch im Kaukasus vor, 
d. h. in unmittelbarer Nahe oder gemeinsam mit ssp. proximus , docli unter- 
scheidet sich sein Penis von dem des ssp. proximus viel entschiedener und auch 
in prinzipielleren Merkmalen ais z. B. der Penis der kaukasischen Unterart 
proximus von dem der siidfranzosischen ssp. dux. Solange aber kein groBeres 
Material vorliegt, betrachte ich auch diese Forni ais eine geographisclie Unter¬ 
art von C. dux sp. n. 

Lange des <$ Kopulationsapparates 0,34 mm, griiBte Breite des Penis 
unter der Paramerenplatte 0,02 mm, Breite der Paramerenplatte an der Basis 
0,04 mm, griiBte Dicke des Penis in der Seitenansicht unter der Parameren¬ 
platte 0,026 mm. Basalplatte gut entwickelt, bedeutend breiter ais die Para¬ 
merenplatte. Letztere langlich, gegen ihr Ende etwas verjiingt, an der Spitze 
etwas schrag abgeschnitten. Penis in der Vorderansicht seiner ganzen Lange 
nach gleich schinal, am Ende plotzlich zugespitzt. In der Seitenansicht ist 
er selbst unter der Paramerenplatte kaum verdickt, ohne jegliche Spur einer 
sackartigen Erweiterung, von der Basis gegen die Spitze allmahlich verjiingt 
(Abb. 33-34). 

Alie drei untersuchten Exemplare sind so groB wie die kleinsten Exem¬ 
plare der Stammform. 

Lange: 0,9 mm. 

Verbreitung: Kaukasus, Persien (Karte IV). 

Untersuchtes Material: 2 (J<J, 1 5» a 0e drei in NMB. 

Fundorte: 1 (J Ilolotype , 1 ^ Allolype : Persien. 1 (J Paratype: Caucasus, Leder, 
Reitter. 


10. Clambus filii sp. n. 

(Abb. 35-36, Karte IV) 

Auf Grund ilirer inorphologischen Merkinale ist die neue Art kauin von 
C. dux sp. n. zu unterscheiden, obwohl ihre Bchaarung selbst bei optimaler 
Beleuchtung kaum zu sehen ist und auch die Mikroskulptur der Bauchseg- 
inente feiner erscheint. Die vollstandig abweichende Form des Kopulations¬ 
apparates beweist jedoch zweifellos, daB es sich hier um eine selbstandigc Art 
handelt. 


4 Acta Zoologica VI/3—4. 


286 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Lange: 1,0 mm. 

Lange des Kopulationsapparates 0,3 mm, groBte Breite des Penis im 
hinteren Viertel 0,095 mm, groBte Dicke in der Seitenansicht 0,095 mm. Auch 
der hinter der Spitze der Paramerenplatte liegende Teii des Penis ist viel kiirzer 
ais die Entfernung zwischen der Basis der Basalplatte und der Spitze der, 
Paramerenplatte (2:3). Basalplatte gut entwickelt, Paramerenplatte kleinr 
langer ais breit, am Ende abgerundet. Penis in der Oberansicbt unter den 
Paramerenplatte schmal, dahinter stark und plotzlich erweitert, an seine- 
Randern aufgebogen, breit zungenformig verjiingt, an der Spitze eingeschnit 




Abb. 35 — 40. — cJ Kopulationsapparate. 35 — 36. Clambus filii sp. n. 35 = Oberansicht; 
36 = Seitenansicht. — 37 — 38. C. pilosellus Reitt. 37 = Oberansicht; 38 = Seitenansicht. — 
39 — 40. C. armadillo De Geer 39 = Oberansicht; 40 = Seitenansicht 


ten. In der Seitenansicht ist der Penis am Proximalende der Basalplatte plotz¬ 
lich stark nuBschalenartig erweitert, verjiingt sich dann etwas gegen die Spitze 
und biegt leicht nach unten um (Abb. 35 — 36). 

Yerbreitung: Bisher nur aus Korsika bekannt (Karte IV). 

Untersuchtes Material: 2 c?c? (NMB 1 Holotype. — BM 1 Paratype). 

Fundorte: Corse 1 $ Holotype ; Corsica, Corte, coli. G. C. Champion 1 Paratype. 


11. Clambus pilosellus Reitter 
(Abb. 37-38, Karte I) 

Clambus pilosellus Reitter: Deutsche Entom. Zeit., 1876, p. 288. 

Clambus armadillo Redtenbaciier: Fauna Austr. Kafer, 3, I. Ausg. 1872, p. 326 (nec. De 
Geer). 

Die Diagnosen der altcren Autoren sind auch heute noch giltig. <$ Kopu- 
lationsapparat schr charakteristisch gebaut. Lange 0,5 mm. Ende der aus zwei 
Teilen verschmolzenen Paramerenplatte an derrechten Seite etwas schrag ab- 
gestutzt, abgerundet. Unter der Paramerenplatte ragen zwei Chitinplatten vor, 
die vorlaufig nicht genau mit den Teilen des Kopulationsapparates der ubrigen 















MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


287 


Arten homologisiert werden konnen. Die linke Platte schmal, lang, mit paral- 
lelen Seiten, ara Ende auf der rechten Seite zugespitzt; wahrscheinlicli handelt 
es sich hier um den Penis. Rechte Platte etwas kiirzer, weniger stark chitini- 
siert, heller, am Ende abgerundet; sie liegt etwas tiefer, bedeckt den linken 
Rand der linken Platte, ohne sie zu beriihren (Abb. 37 — 38). 

Yerbreitung: Yon den Alpen bis zum Kaukasus und siidwarts bis zum 
Balkan. Sehr seiten (Karte I). 

Untersuchtes Material: 2 (J(J, 2 QQ und 9 weitere Exemplare (NMB 7 Ex. — MF 3 
Ex. — DEI 2 Ex. — ZSM 1 Ex.). 

Fundorte: Osterreich (2 Ex.): Liezen, Wien. —Jugoslawien (3 Ex.): Zavidovic. — Ru- 
manien (1 Ex.): Karp. mer. — Bulgarien (2 Ex.): Samokov, Tschamkorija. — Sowjetunion 
(5 Ex.): Kaukasus (Meskisches Gebiet), Liryk (Kaspisches Gebiet). 


12. Clambus armadillo (De Geer) 

(Abb. 39—40, Karte IV) 

Dermestes armadillo De Geer: Mem. Ins. 4, 1774, p. 220, Taf. 8, Fig. 21—23. 

Clambus convexus Marsiial: Ent. Brit. 1, 1802, p. 73. 

Agathidium atomarium Sturm: Deutschl. Fauna Ins. 2, 1807, p. 65. 

Die Diagnosen der alteren Autoren sind auch heute giltig. Lange des <$ 
Kopulationsapparates 0,35 mm, in der Mitte der Paramerenplatte 0,08 mm 
breit. Basalplatte von den iibrigen Teilen des Organs nicht abgesondert. Para¬ 
merenplatte langlich, an der Basis etwas erweitert, dahinter mit parallelen 
Seiten, am Ende schrag abgeschnitten, manchmal fein ausgeschnitten; groBte 
Lange in der Nahe des rechten Randes. Penis am Ende der Paramerenplatte 
breit, von da an mit bogenformig-konkaven Seiten verjiingt, an der Spitze 
abgerundet. An beiden Seiten der Mittellinie je eine dunkle Linie, die vor der 
Spitze des Penis breiter werden (Abb. 39 — 40). 

Lange: 1,0 —1,3 mm, Breite 0,6—0,8 mm. 

Yerbreitung: Europa, von England nach Osten bis in die Breite des 
Schwarzen Meeres und von Siidschweden nach Siiden bis zum nordlichen Teii 
der Balkan-Halbinsel. Gemein; im siidlichen Yerbreitungsgebict seltener. 

Untersuchtes Material: 734 Ex. (NMB 45 Ex. — NMP 75 Ex. — MF 59 Ex. — ZSM 
17 Ex. — DEI 97 Ex. — IZK 81 Ex. — IZW 71 Ex. — SMF 62 Ex. — SMO 15 Ex. — ZMB 
82 Ex. — MZL 39 Ex. — MCM 14 Ex. — IEM 11 Ex. — UMO 13 Ex. — BM 8 Ex. — NRS 
8 Ex. — MS 10 Ex. — NMW 17 Ex. — SH 8 Ex. — SB 2 Ex.). 

Fundorte: England (14 Ex.): Balmuto, Carlisle, Cowfold, Highgate, Reaboure, Walford, 
Westerkam. — Frankreich (15 Ex.): Calvados, Lyon, Thonon. — Deutschland (259 Ex.): 
Allgiiu, Bad Warmburg, Berlin, Bickenbach, Bufleben, Darmstadt, Diisseldorf, Eichwalde, 
Eisenau, Erlangen, Frankfurt/M, Fiirstenfeld, Ginheim, Golm (Mark), Gotha, Gustavsburg, 
Hamburg, Hildesheim, Hochkeim, Ilolstein, IIdchst, Hummelsbiittel, Kahl, Mainz, Marienau, 
Miinchcn, Oldenburg, Oppeln, Pfarrkirchen, Rheinkanal, Sachsen, Sachsenburg, Scbaffhausen, 
Schleissheim, Schdnbach, Scliwartau, Schwarzberg, Tbal, Vilshofen, Westfalen, Wiesbaden, 
Wimpfen. — Schweiz (30 Ex.): Batterkinden, Bern, Blecherette, Bret (Lac de-), Morges — 
Italien (2 Ex.): S. Agata (Emilia). — Osterreich (16 Ex.): Griinburg, Liezen, Tyrol, Wien, 
Windischgarsten. — Jugoslawien (16 Ex.): Dervent, Ilidze, Ivan, Sarajevo, Slavonia, Trav- 
nik. — Tschechoslowakci (128 Ex.): Brandeys, Breslau, Brno, Cibulka, Kassa, Liegnitz, 


4 * 


288 


S. ENDRODY-YOUNGA 


Maniny, Modrany, Neratovice, Ostrau, Paskau, Praha, Teschen. — Polen (68 Ex.): Cieszyn, 
Danzig, Frystat, Glatz, Krakow, Przemysl, Warszawa. — Schweden (1 Ex.): Taby Upl. Fro- 
den. — Ungarn (8 Ex.): Balatonlelle, Koszeg, Martonvasar, Palhaza, Pecs, Siofok, Szeged. — 
Rumanien (1 Ex.): Topanfalva. — Sowjetunion (28 Ex.): Lithuania, Tarnopol. 


13. Clamlius nigrellus Reitt., nov. comb. 

(Abb. 41-42, Karte Y) 

Clambus minutus ab. nigrellus Reitt.: Wiener Ent. Zeit., 33, 1914, p. 38. 

Clambus minutus ab. nigrellus Endrody-Younga: Opusc. Ent., 24, 1959, p. 106,partim. 

Die von Reitter beschriebene ab. nigrellus ist eines der schonen Bei- 
spiele fur die um C. minutus Sturm entstandene systematiscbe Verwirrung. 
Reitter erkannte tatsachlich eine neue Form in dem damals unter dem Namen 
»minutus Sturm« zusainmcngefaBten Konglomerat, verglich sie aber nicht 
mit einem echten C. minutus , sondern mit einem Exemplar der damals noch 
ais Synonym aufgefaBten Art C. nigriclavis Steph., die jedoch viel groBer ist 
ais C. minutus Sturm. Bei der Beschreibung erwahnt er in erster Linie ein 
Merkmal, namlich die Farbung, die fiir die besprochene Form aber nicht cha- 
rakteristisch ist; in dieser Hinsicht stimmen auch nicht alie Typen miteinander 
uberein. Die spateren Autoren, u. a. auch ich selbst, faBten unter dem Namen 
ab. nigrellus auch die ahnlich gefarbten Exemplare der iibrigen verwandten 
Arten zusammen. Ich behalte den von Reitter gegebenen Namen auch weiter- 
hin fiir jene Art bei, welche durch die REiTTERschen Typen reprasentiert wird, 
obwohl sie mit der von Reitter gegebenen Beschreibung nicht vollstandig 
iibereinstimmt. 

MittelgroBe Art, Flugeldecken und Halsschild fein, schiitter, mit dunklen, 
kurzen Harchen bedeckt. Hinterecken des Kopfschildes rechtwinkelig, mit 
abgerundeten Spitzen. Die Verbindungslinie der Hinterecken durchquert 
die Augen. Oberflachen glanzend glatt. Stirn schiitter, aber gut sichtbar mit 
langen, abstehenden Harchen bedeckt, nur zwischen den Augen mit verein- 
zelten kiirzeren Harchen. In der Regel dunkelbraun, fast schwarz, Clypeusrand 
heller. Halsschild glanzend glatt, die schiittere Behaarung besteht aus verhalt- 
nismaBig kurzen, anliegenden, von der Farbe der Oberflache kaum abweichen- 
den Harchen, meist schlecht zu sehen. Discus ahnlich gefarbt wie der Kopf- 
schild, Seitenrand breit, seine waagerechten Rander schmaler gelblich durch- 
scheinend. Glanz und Behaarung der Flugeldecken wie am Halsschild. In der 
Regel fast einfarbig dunkelbraun, manchmal werden sie gegen die Nahtwinkel 
zu etwas heller. An einigen Exemplaren sind die Flugeldecken auf dem Discus 
am hellsten. Diese Unterschiede in der Farbung sind groBtenteils auf den 
Reifezustand, bzw. auf den Grad der Ausfarbung zuriickzufiihren. Bauchseite 
ahnlich gefarbt wie der Riicken. Hinterer Abschnitt des Metasternums und 
Schenkeldecken sehr fein und verschwommen punktiert. Auf dem Metasternum 
verlauft eine sehr flache und verhaltnismaBig breite Quervertiefung, die nur 


MONOGRAPHIE DER PALAARKTFSCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAM RUS 


289 


bei entsprechender Beleuchtung zu sehen ist. Bauchsegmcnte starker punktiert 
matter ais dic Schenkeldecken. Baucli dichter, langer und heller behaart ais 
die Fliigeldecken. Beine gelblichbraun, Fiihler etwas dunkler. 7. Fiihlerglied 
nicht oder kaum, 8. nic langer ais breit. Fiihlerglieder der Mannchcn etwas 
gestrecktcr ais die der Weibchen. 

c? Kopulationsapparat durchschnittlich 0,33 mm lang, bei der Mitte der 
Paramerenplatte 0,08 iriin breit. Basalplatte nicht abgesondert, Parameren- 
platte langlich, doppelt so lang wie breit, am Ende asymmetrisch abgesehnit- 
ten, auf der rechten Seite am langsten. Penis eine breite, sich zungenformig 
verschmalcrnde Platte, mit einem asymmetrischen dunklen Streifen, der vor 
der Spitze des Penis seine linke Seite beriihrt (Abb. 41 — 42). 

Die neubeschricbene AUotype: Silesia Teschen, Tu. Wanka, coli. 
Reitteu (NMB). 

Lange: 1,25 —1,45 mm, im Durchschnitt unter 1,4 mm, Breite: 0,72 — 
0,80 mm. 

Yerbreitung: Mitteleuropa. Im Zentrum des Verbreitungsgebietes 
(Deutschland, Tschechoslowakei) gemein (Karte Y). 

Untersuchtes Material: 109 c?c?-» 180 lln ^ 19 weitere Exemplare (NMB 35 Ex. — 
NMP 31 Ex. — MF 20 Ex. — ZSM 17 Ex. — DEI 14 Ex. — IZK 25 Ex. — IZW 26 Ex. — 
SMF 18 Ex. — SMO 85 Ex. — ZBM 10 Ex. — MZL 9 Ex. — MCM 10 Ex. — NRS 1 Ex. — 
MS 1 Ex. — NMW 5 Ex.). 

Fundorte: Frankreich (2 Ex.): Avignon. — Deutschland (63 Ex.): Arnstadt, Aschaffen- 
burg, Asenham (Nied. Bayern), Freising, Fiirstenfeld, Hdchst, Kirchenheim (Thiir.), Land- 
shut, Laucha, Miinchen, Pfarrkirchen, Stuttgart, Yilshofen, Wimpfen, Wiirtenberg. — 
Schweiz (8 Ex.): Chiasso, Vaud. — Osterreich (13 Ex.): Donauauen, Wien, Wienerwald. — 
Jugoslawien (6 Ex): — Krc, Ilidze, Isola, Sarajevo. — Tschechoslowakei (150 Ex.): Kosdienko, 
Paskau, Praha, Radoszyce, Rytro, Teschen. — Polen (35 Ex.): Cieszyn, Glatz, Liegnitz, 
PrzemySl. — Ungam (4 Ex.): Dunabogdany, Fehervarcsurgo, Nagyvisnyo, Pecs.— Rumii- 
nien (2 Ex.): Rev, Strij. — Sowjetunion (3 Ex.): Kuzy, Osy-Yolovce. 


( Iambus nigrellus aegrepilosus semisp. n. 

(Abb. 43 — 44, Karte Y) 

Diese Form stimmt hinsichtlich ihrer morphologischen Merkmale mit der 
Stammform vollig iiberein, doch weichen die $ Kopulationsapparate der beiden 
Formen konstant voneinander ab. Dieser Unterschied ist aber nicht so groll, 
daB aegrepilosus durch ihn ais eigene Art charakterisiert werden konnte, doch 
ist er unbedingt mehr ais eine aberrative Eigenschaft. Die beiden Formen 
weichen, wie aus dem Material zu sehen ist, weder geographisch noeh okologisch, 
usw. voneinander ab, sondern wurden aueh nebeneinander in einunddemselben 
Gesiebe gefunden. Der taxonomische Wert der Unterschiede ist vorlaufig nicht 
festzustellen. 

Durchschnittliche Lange des (J Kopulationsapparates 0,39 mm, Breite 
in der Mitte der Paramerenplatte 0,1 mm, Breite des Penis an der Spitze der 
Paramerenplatte 0,06 mm. Der unter der Paramerenplatte vorragende Teii 


290 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


des Penis istbedeutend kiirzer ais die Paramerenplatte selbst (2: 5). Parameren- 
platte langlich, auf der rechten Seite spitzig ausgezogen und von dortan nach 
links abgeschnitten oder in schwachem Bogen ausgeschweift. Penis vor der 
Spitze nicbt gleichmaBig bogenfdrmig verjiingt, wie bei der Stammform, son- 
dern zuerst verengt, dann vor der Spitze eine kurze Strecke parallel, am Ende 
abgerundet, nicht zugespitzt. Oberflache besonders an der Spitze der Para¬ 
merenplatte mehr konvex. Der auf dem Penis verlaufende dunkle Streifen 



zieht nicht gegen den linken Rand, sondern endet in der Nahe der Spitze. 
In der Seitenansicht ist der Penis gleichmaBiger nach unten gebogen (Abb. 
43 — 44). 

KorpermaBe wie bei der Stammform. 

Yerbreitung: Wie bei der Stammform, aber viel seltener (Karte Y). 

Untersuchtes Material: 31 c?c? (NMB 1 <J Holotype und 11 Paratypen. Weitere Para- 
typen: MF 2 Ex. — ZSM 4 Ex. — SMO 6 Ex. — ZBM 1 Ex. — MS 1 Ex.). 

Fundorte: Deutschland (5 Ex.): Freising 1 Ex.; Miinchen 24. VIII. 1931, Ihssen 1 Ex.; 
Miinchen Griinwald 4. V. 1924, Buhlman 1 Ex.. Vilshofen 13. VI. 1915. Stocklein 1 Ex. 
und 2. XII. 1917. Stocklein 1 Ex. — Osterreich (1 Ex.): St. Johan-Styria ob Hohenburg, 
Wanka 1 Ex. — Jugoslawien (1 Ex.): Sarajevo Apfelbeck. — Tschechoslawakei (17 Ex.): 
Paskau, Graf 1 Ex.; Paskau Reitter 15 Ex.; Teschen, Wanka 1 Ex. — Polen (1 Ex.): Kros- 
cienko 6. VIII. 1925, 1 Ex. — Rumanien (2 Ex.): Transsylvania 1 Ex. (Holotype); Transsyl- 
vania 6. sz. coli. Seidlitz 1 Ex. *— Ohne Fundort: Sammlung v. Seidlitz 1 Ex.; Retlie 2. Ex. — 
1 Ex. (Paratypen). 












MONOGRAPHIE DER PALAARK.TISCHEN ARTEN DER GATTUNC CLAM RUS 


291 


14. Clambus minutus (Sturm) 

(Abb. 45 — 48, Karte Y) 

Agathidium minutum Sturm: Deutschl. Fauna Ins. 2, 1807. p. 64. 

Clambus armadillus Redtenbacher: Fauna Austr. 1. Ausg. 1849, p. 158; 2. Ausg. 1858. p. 
298 (nec De Geer). 

Clambus minutus Endrody-Younga: Opusc. Ent., 24, 1959, p, 104—105, partim. 

Unter diesem Namcn wurden bisher sechs Artcn zusammengeworfen, 
die teils ais Yarietaten, teils ais Synonyme betrachtet wurden. Die meisten 
nach der Beschreibung der Art durch Sturm publizierten Beschreibungen und 
Bestimmungstabellen beziehen sich nicht auf C. minutus , sondern z. T. auf C. 
nigrellus Reit., z. T. auf C. nigriclavis Stepii. usw. Eine Klarung der auf diese 
Weise entstandenen Irrtiimer ist heute grdBtenteils schon unmdglich. 


Clambus minutus minutus (Sturm) 

(Abb. 45-46, Karte V) 

Hinterecken des Kopfschildes rechtwinkelig, mit etwas abgerundeten 
Spitzen, die die Hinterecken verbindende Linic durchquert die Augen. Ober- 
flache stark glanzend, Behaarung sehr schiitter, besteht aber aus langen, hellen, 
gut sichtbaren Harchen. Die Harchen sind auch zwischen den Augen kaum 
etwas kiirzer, aber noch schiitterer. Heller oder dunkler rotliclibraun, Yorder- 
teil des Clypeus lieller, um die Augen dunkler. Halsschild ebenfalls glanzend, 
Behaarung schiitter, kiirzer, ais auf der Stirne, aber langer und besser sichtbar 
ais bei C. nigrellus Reitt. Discus ahnlich gefarbt wie der Kopfschild, Hinter- 
rand schmal, an den Seiten breit gelblich durchschcinend. Glanz und Behaarung 
der Fliigeldecken wie am Halsschild; die Behaarung besteht auch hier aus hellen, 
gelb gliinzenden Harchen und steht hinsichtlich ihrer Starke zwischen der von 
C. nigrellus Reitt. und der von C. nigriclavis Steph. In Abhangigkeit vom 
Grade der Ausfarbung heller oder dunkler rotlichbraun, in der Regel aber kaum 
heller ais der Halsschild. Bauchseite so gefarbt wie der Riicken, seine Behaarung 
jedoch dichter und langer ais auf den Fliigeldecken. Auf dem waagerechten 
Teii des Metasternums ohne Spur einer Quervertiefung, die Randkante der 
quer verlaufenden Bruchlinie gut zu sehen. Hinterrand des Metasternums an 
der Basis der Schenkeldecken gut sichtbar, aber fein gerunzelt, da eine dichte, 
feine Punktreihe den Rand begleitet. Metasternum und Schenkeldecken konnen 
fast spiegelglanzend sein, doch ist manchmal eine feine, verschwommene Mikro- 
skulptur zu sehen. Die quer angeordnete Mikroskulptur der Bauchsegmente 
ist etwas grober. Beine hellgelb, Fiihler kaum etwas dunkler. Unter den Arten 
mit langer Stirnbehaarung besitzt C. minutus verhaltnismaBig kurze Fiililer- 
glieder. 7. Fiihlerglied kaum, 8. in der Regel nicht langer ais breit, bei den 
Mannchen etwas gestreckter ais bei den Weibchen. 


292 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Lange des <$ Kopulationsapparates 0,4 mm, Breite 0,1 mm. Parameren¬ 
platte doppelt so lang wie der nnter der Paramerenplatte vorrangende Teii 
des Penis. Paramerenplatte langlich, ilire Seiten von der Mitte an fast parallel, 
am Ende schrag abgestutzt oder fein ausgeschnitten. Penis breit, flach, 
plattenformig, an den Seiten parallel, am Ende in flachem Bogen abgerundet 
oder abgestut zt. Auf der Oberseite des Penis verlauft ein dunkler Langsstreifen, 
der in der Nahe der Penisspitze sich ein wenig von seiner Oberflache abhebt 
(Abb. 45-46). 

Lange: 1,35 —1,48 mm, Breite: 0,75 — 0,87 mm. 

Verbreitung: Von Bayern bis zum Karpatcnbecken und bis nacli Italien; 
in Bayern nicht seiten (Karte V). 



Abb. 41 — 48. — (J Kopulationsapparate. 41 — 42. Clambus nigrellus Reitt. 41 = Oberansicht; 
42 = Seitenansicht. — 43 — 44. C. nigrellus semisp. aegrepilosus semisp. n. 43 = Oberansicht; 
44 == Seitenansicht. — 45 — 46. C. minutus minutus Sturm. 45 = Oberansicht; 46 = Seiten¬ 
ansicht. — 47 — 48. C. minutus complicans Woll. 47 = schmalere Penis-Form von oben; 

48 = breitere Penis-Form von oben 


Im Gegensatz zu C. Evae sp. n. ist die Oberseite nicht punktiert, auch ist 
sie kleiner, die Behaarung kiirzer und das 7., sowie 8. Fiihlerglied kiirzer. 
Von C. nigriclavis Steph. unterscheidet sich diese Rasse durch den gerunzelten 
Rand des Metasternums, das kiirzere 7. und 8. Fiihlerglied, die kiirzere Behaa¬ 
rung, das Fehlen der Quervertiefung auf dem Metasternum, ferner durch die 
kleinere Gestalt und die hellere Farbe. Die Behaarung besteht aus besser sicht- 
baren, langeren Harchen ais bei C. nigrellus Reitt., ist in der Regel heller, der 
Hinterrand des Metasternums ist — ebenfalls im Gegensatz zu dieser Art — 
gerunzelt. 

Untersuchtes Materiat: 55 63 und 15 weitere Exemplare (NMB 12 Ex. — MF 

3 Ex. — ZSM 76 Ex. — IZW 2 Ex. — SMF 6 Ex. — SMO 1 Ex. — ZMB 13 Ex. — MCM 
16 Ex. — NMW 1 Ex. — SB 3 Ex.). 

Fundorte: Deutschland (94 Ex.): Aschaffenburg, Augsburg, Eschenlohe, Freising, 
Hochst, Landshut, Miinchen, Yilshofen. — Italien (25 Ex.): Italia, Firenze, Fiesole, Roma, 
Sardinia. — Osterreich (2 Ex.): Wien. — Ungam (1 Ex.): Pecs. 
























MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


293 


Die Type (ler Art nicht mit Sicherheit festzustellen. Ich selbst sah zwar 
ein altes Exemplar aus dem Miinchner Museum, welches nach Annahme von 
Herrn Freude die umpraparierte Type sein konnte. Sturm beschrieb die Art 
aus der Umgebung von Miinchen, wo sie allem Anschein nacli sehr gemein ist; 
ais Neotype von C. minutus minutus bezeichne ich also das folgende Exemplar: 
Monachium, C. minutus Sturm. 

Clamhus minutus eomplieans Wollaston 
(Abb. 47-48, Karte V) 

Clambus complicans Wollaston: Cat. Coi. Canar. 1864, p. 101. 

Clambus minutus var. ruficapillus J. Sahlberg: Finska Forli. 1903, p. 9. 

War ais selbstandiger Artname wie C. minutus Sturm ebenfalls Sammel- 
name einiger zu dieser Gruppe gehorender Arten. So wurde C. Hayekae sp. n., 
der eine ahnliche Verbreitung besitzt, hierher gestellt und auch der von mir ais 
eigcne Art betrachtete C. cilicus J. Sahlb. Hinsichtlich der morphologischen 
Merkmale stimmt C. minutus complicans Woll. mit der Stammform vollstan- 
dig iiberein und ist von ihr, abgesehen von dem Verbreitungsgebiet, nur auf 
Grund des Kopulationsapparates abzutrennen. 

MaBe des Kopulationsapparates, Form und AusmaBe der Parameren- 
platte mit denen der Stammform iibereinstimmend. Das Ende des Penis ist 
aber nicht gleichmaBig abgerundet oder abgeschnitten, sondcrn vor der Spitze 
auf der einen oder auf beiden Seiten plotzlich verdiinnt ais ob eine Seite abge- 
splittert ware (Abb. 47—48). 

Aus dem groBen Verbreitungsgebiet der Unterart konnte ich verlialtnis- 
maBig viele Exemplare untersuchen und kam so zu dem SchluB, daB alie ande- 
ren Unterschiede, die sich im Bau des Penis der Mannchen feststellen lassen, 
nicht ais Ausgangspunkt einer weiteren systematischcn Aufsplitterung der 
Art betrachtet werden konnen, da zwischen ihnen alie tlbergange anzutrcffen 
sind und da diese Differenzen auch zwischen den extremen Formcn nur unbe- 
deutend sind. So ist z. B. bci manchen Exemplaren von den Kanarischen 
Inseln und aus Siidfrankreich der ganze Penis schmaler und etwas mehr 
konvex, ais bei den iibrigen sudfranzosischen oder nordafrikanischen Exem- 
plarcn (Abb. 47). Solche und ahnliche Differenzen kommen auch innerhalb der 
einzelnen Populationen vor. Die Trennungslinie der Verbereitungsgebiete der 
beiden Unterarten kann westlich von Miinchen, sowie durch Italien und Sar- 
dinien angenommen werden. Ubergangsformen kamen aus Hochst zum Vor- 
schein. 

C. minutus var. ruficapillus J. Sahlb. ist mit C. minutus complicans 
Woll. identisch. Wahrscheinlich verglich J. Sahlberg die Varietat nicht mit 
einem Exemplar von C. minutus Sturm, sondern mit einem falsch bestimmten 
C. nigrellus Reitt. oder einem C. nigriclavis Steph. 


294 


S. ENDR0DY-YOUNGA 


Yerbreitung: Westliche Halfte des Mediterraneums bis zur Schweiz 
und Kanarische Inseln. Gemein (Karte V). 

Untersuchtes Material: 47 (J(J, 75 5$ und 5 weitere Exemplare (NMB 47 Ex. — NMP 
8 Ex. — MF 7 Ex. — DEI 7 Ex. — IZW 1 Ex. — SMO 1 Ex. — ZMB 2 Ex. — MZL 7 Ex. — 
IEM 18 Ex. — BM 7 Ex. — ZMH 3 Ex. — SH 19 Ex.). 

Fundorte: Spanien (15 Ex.): Andalusia, Candeleda, Cascante, Gibraltar, Sitges, Tene- 
riffe. — Frankreich (86 Ex.): Antibes, Avignon, Carcassone, Corse-Ajaccio, Digne, Le Var, 
Nizza, Siogne, Sos, St. Raphael. — Marocco (8 Ex.): Fouarat, Tanger, Tetuan. — Italien (9 
Ex.): Aspromonte-Sta. Eufemia, Sardinia: Assuni, Sorongo, Sicilia: Catania. — Schweiz (3 
Ex.): Follateres, Geneve, Vaud. — Griechenland (1 Ex.): Corfu. 


15. Clambus balcanicus sp. n. 

(Abb. 49-50, Karte YI) 

Mit C. balcanicus sp. n. beginnt eine Reihe von Arten, deren Penis in 
seiner Form von dem der bisher besprochenen Arten stark abweicht. Der 
Penis ist namlich nicht verhaltnismaBig symmetrisch, sondern bei den einzel- 
nen Arten unterschiedlich gebaut und sein Ende erscheint in der Regel nach 
links gebogen. 

Hinterecken des Kopfschildes abgerundet, rechtwinkelig. Die Yerbin- 
dungslinie der Hinterecken durchquert die Augen. Oberseite glanzend, Behaa- 
rung sehr schiitter und lang. Dunkel rotlichbraun, Yorderteil des Clypeus heller, 
um die Augen etwas dunkler. Oberseite des Halsschildes glanzend, Behaarung 
schiitter, verhaltnismaBig lang, ahnlich wie bei C. minutus Sturm. Discus 
ahnlich gefarbt wie der Kopfschild, sein Rand breit gelblich durchscheinend. 
Fliigeldecken glanzend, mit sehr feiner und verschwommener Mikroskulptur, 
Behaarung der des Halsschildes ahnlich. Farbe kaum heller rotlichbraun, mit 
nicht ganz regelmaBig angeordneten durchscheinenden Flecken. Metasternum 
auch der Lange nach leicht konvex, mit verschwommener Quervertiefung, 
Hinterrand an der Basis der Schenkeldecken nicht gerunzelt, wie bei dem im 
iibrigen recht ahnlichen C. minutus Sturm. Auf dem Metasternum und auf den 
Schenkeldecken eine sehr feine und verschwommene, auf den Bauchsegmenten 
eine etwas grobere Mikroskulptur. Behaarung der Bauchseite langer und dich- 
ter ais auf den Fliigeldecken, die einzelnen Harchen gelb, seidenglanzend. Beine 
und Fiihler rotlichgelb, 7. Fiihlerglied der Mannchen deutlich langer, das 8. 
ebenso lang wie breit. Fiihlerglieder der Weibchen etwas kiirzer, auch das 7. 
nicht langer ais breit. 

Lange des Kopulationsapparates 0,27 mm, Breite an der breitesten 
Stelle der Paramerenplatte 0,08 mm. Paramerenplatte verhaltnismaBig breit, 
bis zur Mitte immer breiter, von dort an schmaler, auf der rechten Seite mehr 
gerade. Yorderrand ausgeschweift, rechte Spitze breit und sehr groB, linke klein, 
zahnformig. Penis asymmetrisch, unter der Paramerenplatte schmal, dann 
breiter, vor der Spitze der Paramerenplatte am breitesten, von da an auf beiden 


MONOGKAPHIE DER PAIJURKTISCIIEN ARTEN DER CATTUNG CLAMBUS 


295 


Seitcn bogenformig vcrengt in einen nach rechts gebogenen fingerformigen 
Anhang ausgezogen (Abb. 49 — 50). 

Lange: 1,33 —1,40 inm, Breite um 0,83 mm. 

Verbreitung: Balkanhalbinsel. Selten (Karte VI). 

Unterscheidet sich von C. minutus Sturm durch den nicht gerunzelten 
Hinterrand des Metasternums, von C. nigrellus Steph. durch die langere Be- 
liaarung, von C. Hayekae sp. n. durch das kiirzere 7. und 8. Fiihlerglied und die 
iin allgemeinen kleinere Gestalt sowie von C. Hayekae sp. n. auBerdem durch 
die dunklere Farbe und die Quervertiefung des Metasternums, von C, Evae 
sp. n. durch die glatte, nicht punktierte Oberseite. 

Untersuchtes Material: 2 c?c? un( i 7 99 (NMB: 1 9 Holotype, 1 9 Allotype, 3 Para- 
typen. — MS: 4 Paratypen.). 

Fundorte: Jugoslawien (8 Ex.): Sarajevo Apfelbeck, Hochwasser: (Hololype) -f- 1 Ex.; 
Sarajevo, Hochwasser (Allotype) -f- 2 Ex.; Ilidze Sarajevo, Apfelbeck 1 Ex.; Ilidze Apfel¬ 
beck 1902 1 Ex.; Alipasin most. 1 Ex. — Bulgarien (1 Ex.): Kiileftse 14. VII. 1928, Biro 
(Paratypen). 


16. Clambus Hayekae sp. n. 

(Abb. 51-52, Karte II) 

Die Exemplare dieser Art wurden bisher unter den Namen C. minutus 
Sturm, C. complicans Woll., und C. minutus var. cilicus J. Sahlberg erwahnt. 

Hinterecken des Kopfschildes abgerundet rechteckig. Die Verbindungs- 
linie der Hinterecken durchquert die Augen. Oberflache vollstandig glatt, 
poliert glanzend. Behaarung auBerst schiitter, aber lang und besteht aus sei- 
denglanzenden gelben Harchen. Auf der Stirn und aueh zwischen den Augen 
stehen einige kiirzere Harchen. Einheitlich rotlichbraun, nur der Vorderrand 
des Clypeus heller. Oberseite des Halsschildes ebenfalls ganz glatt, Behaarung 
schiitterer, doch sind die Harchen aueh hier gelblich seidenglanzend. Am Vor- 
derrand des Discus steht ein Fleck, der ahnlich gefarbt ist wie der Kopfschild, 
hinter ihm ist der Discus immer heller durchscheinend. Der dunkle Diskal- 
fleck erreicht in der Regel den Schildrand vorne in breiter, hinten in sehr 
schmaler Ausdehnung. Fliigeldecken wie der Halsschild behaart und glanzend, 
in der Regel aber heller, durchscheinend rotlichbraun, mit dunkleren Flecken. 
Behaarung der Bauchseite kaum dichter und nicht langer ais auf den Fliigel- 
decken. Metasternum auf dem Hinterrand ohne Spur einer Quervertiefung oder 
Runzelung, Metasternum und Schenkeldecken glanzend, mit sehr feiner und 
stark verschwommener Mikroskulptur; Mikroskulptur der Bauchsegmente 
etwas starker ausgepragt. Beine und Fiihler hell rotlichbraun. Fiihlerglieder 
besonders bei den Mannchen verlialtnismaBig gestreckt, 7. und 8. bedeutend 
langer ais breit. Die Fiihlerglieder der Weibchen kiirzer, das 7. etwas langer, 
das 8. ebenso lang wie breit. 


296 


S. ENDRODY-YOUNGA 


cJ Kopulationsapparat stark gewunden, Penis plattenformig, aber unge- 
wohnlich stark erweitert, in rechtem Winkel nach links verdreht. Parameren- 
platte stark verlangert, doppelt so lang wie breit, von der Basis gegen das Ende 
zu etwas verbreitert. Yorderrand ausgeschnitten und rechts in einen groBen, 
links in einen kleineren Zahn ausgezogen. Penis an seiner Basis schmal, zylinder- 
formig, mehrfach gekriimmt und am Ende in eine diinne, breite Platte liber- 
gehend. In der Forni der Penisplatte sind kleinere individuelle Abweichungen 
zu beobachten. Lange des £ Kopulationsapparates 0,45 mm, Breite am brei- 
testen Punkt der Paramerenplatte 0,15 mm (Abb. 51 — 52). 



Abb. 49 — 54. — Kopulationsapparate. 49—50 Clambus balcanicus sp. n. 49 = Oberansicht; 
50 = Seitenansicht. — 51 — 52. C. Hayekae sp. n. 51 = Oberansicht; 52 = Seitenansicht. — 
53 — 54. C. nigriclavis Steph. 53 = Oberansicht; 54 = Seitenansicht 


Lange: 1,25 — 1,72 mm. Breite: 0,80 — 1,0 mm. Die iiberwiegende Mehr- 
zahl der Exemplare ist 1,65 mm lang. 

Yerbreitung: Westliche Halfte des Mediterraneums bis zur Appenini- 
schen-IIalbinsel. Nicht selten (Karte II). 

Unterscheidet sich von C. nigriclavis Steph., C. cilicus Sahlb., C. balca¬ 
nicus sp. n. und C. caucasus sp. n. sehr gut durch das glatte Metasternum und 
durch das Fehlen der Quervertiefung. Im Gegensatz zu C. minutus complicans 
Woll. ist das Metasternum glatter, der Hinterrand nicht gerunzelt, das 7. 
und 8. Fiihlerglied dagegen liinger. 

Ich benenne diese Art nach Frau Dr. Christine M. F. von Hayek, Ento- 
mologin am British Museum, die mir bei meiner Arbeit stets weitgehendst 
behilflich war. 

Untersuchtes Material: 34 (J(J, 50 $$ un( l 7 weitere Exemplare (NMB 1 £ Holotype, 

1 $ Allotype und 12 Paratypen. Weitere Paratypen: NMP 11 Ex. — MF 8 Ex. — DEI 8 Ex. — 
SMF 3 Ex. (11830, 11831) — ZMB 1 Ex. — MCM 5 Ex. — IEM 9 Ex. — BM 9 Ex. — ZMH 

2 Ex. — ISC 6 Ex. — SH 10 Ex. — SB 2 Ex. — SA 3 Ex.). 

Fundorte: Marocco (13 Ex.): Benzus Bay J. J. Walker 1 Ex.; Fes 4 Ex.; San Lorenzo, 
Melilla IV. 1955, Pardo Alcaide 2 Ex.; und XII. 1950 1 Ex.; Volubilis 400 m, Alluaud 
1 Ex.; Tetuan, Walker 4 Ex. — Algerien (12 Ex.): Algiria J. Sahlberg 1 Ex.; Alger. or. J. 
Sahlberg 2 Ex.; Boufarik, Thery 1 Ex.; Constantine, J. Sahlberg 1 Ex.; Djeb Gaddar J. 













MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMRUS 


297 


Sahlberg 6 Ex.; Kerratu Thery 1 Ex. — Spanien (18 Ex.): Candeleda, Inond. Tietar, 1934, 
Baum 9 Ex.; Escorial 1 Ex.; Madrid 2 Ex.; Sevilla, Calderon 2 Ex.; Gilhraltar, Walker 
4 Ex. — Frankreich (32 Ex.): Antibes Grouvelle 4 Ex.; Caracassone Grandin 1 Ex.; 
Castelnau 1 Ex.; Corcega 3 Ex.; Corsica 1 Ex.; Corsica Falleli Leonhard, 1905 7 Ex.; Corsica 
Ajaccio 1 Ex.; Hyeres 1 Ex.; Le Var 1 Ex.; Roquebr, Grouvelle 4 Ex.; Sos, Bauduer, Coli. 
Reitter 1 Holotype , 1 Allotype + 6 Ex. — Italien (14 Ex.): Firenze X. 1926, Lombardi 1 Ex.; 
Dint. Firenze Fiesole IV. 1915 Lombardi 1 Ex.; Roma 8. III. 1917 2 Ex.; Dint Roma, Luigioni 
1 Ex.; Sardinia: coli. Reitter 1 Ex., Assuni 4 Ex., Oristano 1 Ex. nnd Oristano III. 1931 
Lostia 2 Ex., Sorongo 1 Ex. — Ohne Fundort 1 Ex. — Mit falschem Fundort 1 Ex.: Schlesien 
Letzner (Paratypen). 


17. Clambus nigriclavis Stepiiens 
(Abb. 53-54, Karte YI) 

Clambus nigriclavis Stepiiens : 111. Brit. Ent. Mandib. 1853, p. 404. 

C. nigriclavis Steph. erscheint in Lacordaire Histoire Naturelle des 
Insectes, Genera des Coleopteres, Bd. II, p. 223, noch ais eigene Art mit der 
Anmerkung, daB ihre Zugehorigkeit zur Gattung Clambus noch der Kontrolle 
bediirfe. In Bd. II. des Kataloges von Gemminger und Harold ist die Art 
auf S. 740 zum ersten Mal ais Synonym erwahnt. Die Synonymisierung erfolgte 
wahrscheinlich auf Grund der unzureichenden Beschreibung Stephens’. 
Die Type entspricht aber nicht der Art C. minutus Sturm. Fiir die der Type 
entsprechenden, in Mitteleuropa vorkommenden Exemplaren behalte ich des- 
halb den von Stephens gegebenen Namen C. nigriclavis bei. 

YerhaltnismaBig groBe, dunkle Art mit schiitterer, aber langer Behaa- 
rung. Hinterecken des Clypeus abgerundet rechtwinkelig, die Yerbindungs- 
linie der Hinterecken durchquert die Augen. Poliert glanzend, sparlicli be- 
liaart, die Harchen aber lang, hell und bogenformig abstehend. In der Regel 
fast schwarz, mit heller durchscheinendem Clypeusrand und ebensolchen 
Hinterecken. Iialsschild glanzend, oline Mikroskidptur, wie auf der Stirne 
behaart, Harchen schiitter, abstehend, lang und hell. Discus fast schwarz, 
vorne und hinten schmal gelblich durchscheinend. Glanz und Behaarung der 
Flugeldecken wie auf dem Halsschild; Fliigeldecken etwas heller ais der Discus 
des Kopfschildes oder des Halsschildes, bei nicht ganz reifen Exemplaren 
durchscheinend rotlichbraun. Waagerechter Teii des Metasternums, Schenkel- 
decken und Bauchsegmente ahnlich gefiirbt wie die Flugeldecken, auch die 
Behaarung ahnlich lang, aber dichter. In der Mitte des Metasternums verlauft 
eine flache, sich seitlich erweiternde Quervertiefung. Metasternum und Schen- 
keldecken verschwommen, aber gut sichtbar chagriniert. Beine und Fiihler 
rfttlichbraun, letztere gegen die Fiihlerkeule zu dunkler. Schaftglieder bei bei- 
den Geschlechtern, besonders aber bei den Mannchen langer, alie gleicher 
(3 — 8) bedeutend langer ais breit. 

c? Kopidationsapparat durchschnittlicli 0,53 mm lang, an der breitesten 
Stelle der Paramerenplatte 0,1 mm breit. Paramerenplatte groB, mohr ais 
doppelt so lang wie breit. Ihre Seiten vom basalen Drittel an fast parallel, dann 


298 


s. endrOdy-younga 


leicht konvcrgierend. Distales Ende tief ausgeschnitten, die rechte Spitze 
breiter und doppelt so lang wie die linke. Paramerenplatte doppelt so lang wie 
der unter ihr vorragende Teii des Penis. Basis des Penis flach, seine Oberseite 
konvex, mit einem in der Nahe der Penisspitze abgeflachten Langskiel. Ende 
des Penis ebenfalls abgeplattet, mit nach links gewundener Spitze (Abb. 
53 — 54). 

Lange: 1,45 — 1,80 mm, im Durchschnitt 1,6 mm. Breite: 0,9 —1,0 mm. 
Die Weibchen sind im allgemeinen etwas kleiner, ungefahr 1,5 mm lang. 

Verbreitung: Ganz Europa bis zum Schwarzen Meer, mit Ausnahme der 
siidlichsten und nordlichsten Gebiete. Nicht selten (Karte VI). 



Die Behaarung dieser Art ist langer ais bei C. nigrellus Reitt., das 7. 
und 8. Fiihlerglied ist auffallend langer, der GroBteil der Exemplare ist groBer 
ais die groBten Exemplare von C. nigrellus Reitt. Im Gegensatz zur Art C. 
Evae sp. n. ist die Oberseite nicht punktiert. Von C. balcanicus sp. n. unter- 
scheidet sich die Art durch das langere 7. und 8. Fiihlerglied, ferner durch 
die im allgemeinen groBeren Gestalt. Im Gegensatz zu C. minutus Sturm 
besitzt sie auf dem Metasternum eine Quervertiefung, doch ist der Hinter- 
rand des Metasternums nicht gerunzelt. 

Untersuchtes Material: 120 c?c?* 148 und 47 weitere Exemplare. (NMB 25 Ex. — 
NMP 20 Ex. — MF 34 Ex. — ZSM 112 Ex. — DEI 9 Ex. — IZK 8 Ex. — IZW 18 Ex. — 
SMF 17 Ex. — SMO 47 Ex. — ZMB 17 Ex. — MZL 4 Ex. — MCM 1 Ex. — UMO 1 Ex. — 
NRS 2 Ex. — MS 2 Ex. — NMW 2 Ex.). 









MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


299 


Fundorte: Frankrcich (1 Ex.): Corsica Falleli. — Deutschland (159 Ex.): Althammer, 
Eschcnlohc, Freising, Garmisch, Hbchst, Miinchen, Oberstdorf, Obertrau, Seestetten, Vils- 
hofen. — Schweiz (4 Ex.): Gen&vc, Vaud. — Osterreich (25 Ex.): Donauauen, Graz, Innsbruck, 
Lang Enzersdorf, Lunz, Wien, Windorf. — Jugoslawien (9 Ex.): Kr6, Fiume, Sarajevo. -— 
Tschechoslowakei (85 Ex.): Brandeis, KoScicnko, Paskau, Teschen, Trendin. — Polen (8 
Ex.): Krakow, PrzemySl. — Rumiinien (3 Ex.): Aranyoslonka, Com. Maramaros. — Bulgarien 
1 Ex.): Sofia. — Ohne Fundort: 20 Ex. 


18. Clambus cilicus J. Sahlberg, nov. comb. 

(Abb. 55-57, Karte II) 

Clambus complicans var. cilicus J. Sahlberg: Ofv. Finska Vet. Soc. Fdrh., 55, 1913, p. 80. 

Die Art wurde von J. Sahlberg mit der auch aus Nordafrika bekannten 
Art C. complicans Woll. verglichen und ais ihre Varietat beschrieben. Meiner 
Ansicht nach diirfte aber das zum Yergleich dienende Exemplar ein ais C. com¬ 
plicans Woll. bestimmtes Exemplar von C. Hayekae sp. n. gewesen sein. Die 
Untersuchung des Penis ergab nun, daB C. cilicus J. Sahlb. eine selbstandige 
Art ist und nicht C. minutus complicans Woll., sondern C. nigriclavis Steph. 
nahesteht, von welcher Art sie jedoch auf Grund auBerer Merkmale nur sehr 
schwer abzusondern ist. Aus dem Museum zu Helsinki erhielt ich drei Typen 
von demselben Fundort, aber ohne Bezeichnung der Holotype, alie 3 waren 
jedoch Weibchen. Eines von diesen bezeichnete ich nun ais Lectotype, wahrcnd 
ich ais ^ Allotype des aus Bulghar Dagh stammende Mannchen bezeichne. 

In ihren morphologischen Merkmalen stimmt die Art mit der vorange- 
henden iiberein, doch werden sich nacli Untersuchung einer groBeren Anzahl 
von Exemplaren auch diesbeziiglich Unterschiede feststellen lassen. Die 
untersuchten Exemplare sind alie so hell gefarbt, daB sie nur mit unreifen 
Exemplaren von C. nigriclavis Steph. zu vergleichen waren. Sie sind vollkom- 
men hell rotlichbraun oder rotlichgelb gefarbt. 

Lange des Kopulationsapparates der neu beschriebenen Allotype 
0,44 mm, Breite 0,09 mm. Paramerenplatte dreimal so lang wie breit, ihre 
Seiten fast parallel, nach liinten kaum konvergierend. Ihr distales Ende ist 
tief bogenformig ausgeschnitten, die rechte Spitze ist viel breiter, spitziger 
und fiinfmal so lang wie die stumpfe linke Spitze. Penis hinter der Spitze der 
Paramerenplatte etwas erweitert, dann wieder schmaler und bogenformig 
leicht nach links gebogen. Sein abgeplattetes Ende spitz zahnformig nach links 
abgebogen (Abb. 55 — 56). 

Zu dieser Art stelle ich auch zwei aus Kreta stammende Exemplare, 
obwohl der Kopulationsapparat etwas von dem des oben beschriebenen 
Exemplares aus Bulghar Dagh abweiclit: die linke Spitze seiner Parameren¬ 
platte ist namlich kaum dreimal so lang wie die etwas schlankere rechte Spitze. 
Penis vor der Spitze der Paramerenplatte starker erweitert, weniger deutlich 
nach links gebogen, seine Spitze stumpfer, der Zahn breiter, nicht so ausge- 
sprochen hakenformig. Kopulationsapparat etwas groBer, 0,48 mm lang und 


300 


S. ENDRODY-YOUNGA 


0,1 mm breit (Abb. 57). Die Unterschiede der Kopidationsorgane der beiden 
untersuchten Mannchen sind vielleicht subspezifischen Wertes, doch kann diese 
Frage mit Sicherheit erst anhand groBerer Serien beantwortet werden. 
Verbreitung: Tiirkei und Kreta (Karte II). 

Untersuchtes Material: 2 (JcJ, 4 9? (NMB 1 Paratype und 2 Ex. — ZMH 1 Lectotype, 
1 (J Allotype, 1 Paratype). 

Fundorte: Tiirkei (4 Ex.): Bulghar Dagh J. Sahlb. 1 Lectotype und 2 Paratypen; 
Bulghar Dagh U. Sahlberg 1 Allotype. — Griechenland (2 Ex.): Creta Amari 4. 8. 1906, 
Biro. 


19. Clambus caucasus sp. n. 
(Abb. 58-59, Karte VI) 


Behaarung und Mikroskulptur der Bauch- und Rlickenseite wie bei der 
vorangehenden Art. Heller oder dunkler rotlichbraun, niemals pechbraun oder 
schwarz. Beine und Flihler rotlichgelb. 7. Fiihlerglied bei beiden Geschlechtern 
langer ais breit, 8. aucli bei den Mannchen kaum langer, oder ebenso breit 
wie lang, bei den Weibchen dagegen etwas breiter ais lang. 



Abb. 55 — 61. — (J Kopulationsapparate. 55—57. Clambus cilicus J. Sahlb. 55 — 56. = Tiir- 
kische Form, 55 = Oberansicht; 56 = Seitenansicht, 57 = Kretische Form. — 58 — 59. C. 
caucasus sp. n. 58 = Oberansicht; 59 = Seitenansicht (beide mit Basalplatte). — 60 — 61. 
C. Evae sp. n. 60 = Oberansicht; 61 = Seitenansicht 


Lange des £ Kopulationsapparates 0,47 mm, Breite am breitesten Punkt 
der Paramerenplatte 0,10 mm. Paramerenplatte doppelt so lang wie breit, 
gegen ihre Spitze zu kaum etwas schmaler, an den Seiten fast parallel; ihr di¬ 
stales Ende tief, halbkreisformig ausgeschnitten. Die rechte Spitze doppelt so 
lang wie die linke. Basalteil des Penis fast zylindrisch, nur hinter der Spitze 
der Paramerenplatte etwas flacher und aucli etwas breiter, dahinter wieder 
verschmalert, in reclitem Winkel nach links gebogen und in einer schmalen, 
aber stumpfen Spitze endigend, auf seiner Dorsalseite mit 2 Langskielen. Der 
rechte Kiel verschwindet kurz vor der Spitze der Paramerenplatte, der linke 
zieht an ebenderselben Stelle auf die linke Seite des Penis (Abb. 58 — 59). 

















MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCHEN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


301 


Lange: 1,40—1,60 mm. Breite: 0,80 — 0,90 mm. 

Von den naheverwandten Arten unterscheidet sich von C. Evae sp. n. 
leicht durch die glatte, glanzende Oberseite. Von C. nigriclavis Stepii. und 
in geringerem MaB von C. cilicus Sahlb. mit Sicherheit durch das kiirzere, sowie 
breitere 8. Fiihlerglied zu unterscheiden. Ein ahnlich breites 8. Fiihlerglied 
besitzt auch C. balcanicus sp. n., doch ist C. caucasus sp. n. fast immer groBer 
und auch das Verbreitungsgebiet ist vollkommen abweichend. 

Verbreitung: Die Art kam ausschlieBlicli aus der Sammlung Reitters, 
aus dem Kaukasus und Transkaukasus zum Vorschein (Karte VI). 

Untersuchtes Material: 3 <$<$ und 2 (NMB). 

Fundorte: Sowjetunion (5 Ex.): Lenkoran, Leder (Reitter) 1 $ (Holotype) + 1 Ex.; 
Kaukasus Leder 1 (Allotype) + 1 Ex.; Caucasus 1 Ex. (Paratype). 

20. Clainhus Evae sp. n. 

(Abb. 60-61, Karte VI) 

Hinterecke des Kopfschildes rechtwinkelig mit abgerundeter Spitze, 
die Verbindungslinie der Hinterecken durchquert die Augen. Die Oberseite 
ist auf dem Scheitel und zwischen den Augen sehr dicht und fein punktiert, 
die Punktierung im allgemeinen schon bei 70facher VergroBerung gut zu sehen. 
Die Punktierung ist so fein und dicht, daB die Oberseite wie opalisierend 
erscheint. Die Punktierung wird gegen den Clypeus zu verschwommen und 
hinten verschwindet auch der opalisierende Glanz. Bei einzelnen Exemplaren 
ist die Punktierung und der opalisierende Glanz nicht so ausgepriigt, doch 
unterscheidet er sich immer gut von der poliert glanzenden Oberflache der 
iibrigen Arten. Die Riickenbehaarung ist fast liberali schiitter, vome entschie- 
den lang, hinten etwas kiirzer. Farbebei ausgereiften Exemplaren dunkelbraun, 
auch gegen den Clypeus zu kaum heller. Auch heller gefarbte Exemplare sind 
verhaltnismaBig nicht selten. Punktierung des Halsschildes wie die des Schei- 
tels, seine Oberseite glanzt opalisierend. Behaarung der von C. nigriclavis 
Steph. ahnlich. Auf dem Discus erscheint ein kleinerer oder groBerer dunkel- 
brauner Fleck, der gegen die Randern zu gleichmaBig heller wird. Vorder- 
und Ilinterrand in schmalcm, Seiten in breitem Streifen heller durchscheinend. 
Punktierung der Fliigeldecken verschwommener, der opalglanz ist nicht so aus- 
gepragt. Einfarbig, meistens dunkel kaffeebraun. Behaarung der Oberseite 
wie die des Halsschildes. Behaarung der Bauchseite ahnlich gefarbt, jedoch 
dichter und kiirzer ais die des Riickens. Auf dem waagerechten Teii des Meta- 
sternums verlauft eine Quervertiefung, die gegen die Seiten zu breiter und seich- 
ter wird. Hinterrand nicht gerunzelt. Punktierung des Metasternums und der 
Schenkeldecken wie auf den Fdiigeldecken, leicht opalisierend. Bauchsegmentc 
dunkler, ihre Punktierung grober. Beine und Fiihler heller rotlichbraun oder 
rotlichgelb, Fiihlerkeulen ebenfalls kaum dunkler. Fiihlerglieder bei beiden 


5 Acta Zoologica VI/3—4. 


302 


s. endrOdy-younga 


Geschlechtern verlangert, auch das 7. und 8. Fiihlerglied stets langer ais 
breit. 

Lange des <$ Kopulationsapparates 0,50 mm, Breite in der Mitte der 
Paramerenplatte 0,11 mm. Paramerenplatte langlich, ihre Seiten fast parallel. 
Distalrand tief ausgeschnitten, rechte Spitze breiter und viermal so lang wie 
die linke. Penis charakteristisch gebogen. Er entspringt mit verhaltnismaBig 
breiter Basis und verlauft mit nahezu parallelen Seiten bis zu der Stelle, an 
welcher er in einem rechten Winkel nach links abbiegt. Etwas vor der Biegung 
wird er schmaler, endet spitzig, die Spitze bildet einen kleinen Haken (Abb. 
60-61). 

Lange: 1,5 —1,6 mm, Breite: 0,85 — 0,87 mm. 

Verbreitung: Mitteleuropa. Sehr seiten (Karte VI). 

Untersuchtes Material: 3 8 un ^ 7 weitere Exemplare (NMB 1 <$ Holotype, 

1 $ Allotype, 1 Paratype. — Weitere Paratypen: NMP 1 Ex. — MF 7 Ex. — ZSM 1 Ex. — 
DEI 2 Ex. — IZK 1 Ex. — MZL 1 Ex. — NRS 2 Ex.). 

Fundorte: Deutschland (4 Ex.): Asenham 21. IV. 1914, Stocklein 1 Ex.; Furstenfeld 
27. VII. 1903 1 Ex.; Griinwald Obb. Umg. Munchen 10. III. 1948, Freude 1 Ex.; Ndb. Pfarr- 
kirchen V. 16. Stocklein 1 Ex. —Schweiz: (1 Ex.): Vaud Bussigny 12. VI. 1953, Besuchet. 
— Osterreich (7 Ex.): Austria Ferrari 2 Ex.; Umg. Wicn, Breit 2 Ex.; Wienerwald Breit 

2 Ex.; Wienerwald Hadersdorf 1 Ex. — Jugoslawien (4 Ex.): Bjelasnica Planina Bosnia 1 Ex.; 
Jablanica Hercegovina 27. VII. 1958, Endrody-Younga 1 (Holotype); Maklen Pass Bosnia 
7. VI. 1902, Leonhard 1 Ex.; Sarajevo Apfelbeck 1 (Allotype). — Polen (1 Ex.): Przemysl, 
Trella. — Ungarn (1 Ex.): Pecs (Paratypen). 


SCHRIFTTUM 

In der vorliegenden Arbeit werden nur diejenigen Arbeiten zitiert, von welchen sicher 
festgestellt werden konnte, daB sie sich tatsachlich auf die entsprechende Art beziehen. 

1. Endrody-Younga, S. (1959): Systematischer Uberblick liber die Familie Clambidae. — 

Opusc. Ent., 24, p. 81—116. 

2. Ganglbauer, L. (1899): Die Kafer von Mitteleuropa. — Wien, 3, p. 252—261. 

3. Hatch, M. H. (1929): Clambidae. — In Junk—Schenkling: Coi. Catal., 8, pars 105, p. 

91—99. 

4. Porta, A. (1926): Fauna Coleopterorum Italica. — Piacenza, 2, p. 349-—350. 

5. Reitter, E. (1884): Bestiinmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren, 12. Necrophaga, 

— Verli. Nat. Ver. Briinn, 23, p. 117—120. 

6. Reitter, E. (1909): Fauna Germanica, Kafer. — Stuttgart, 2, p. 259—260. 

7. Strand, A. (1946): Seven New Species of Coleoptera from Norway. — Norsk. Ent. Tidsskr., 

7, p. 168—169. 

8. Strand, A. (1959): Clambus minutus Sturm und verwandte Arten. — Norsk. Ent. Tidsskr., 

9, p. 96—97. 


MONOGRAPHIE DER PALAARKTISCI1EN ARTEN DER GATTUNG CLAMBUS 


303 


KATALOG 

Clambus Fischer von Waldheim 
(I. Artengruppe) 

pubescens Redtenbacher 

= ? nanum Stephens 
= ? coccinelloides Stephens 

ab. punctillatus IIey 

(II. Artengruppe) 

punctulum Beck 

= nitidus Stephens 
= borealis Strand 

= (minutus ) ab. punctulum Endr6dy-Younga 
ab. castaneipennis Obenberger 
radula sp. n. 

formosanus Endrody-Younga 
ssp. japonicus ssp. n. 
nipponicus sp. n. 

Kaszabi sp. n. 
pallidulus Reitter 

= bicolor Fiori 
felix sp. n. 
dux sp. n. 

ssp. lanceolatus ssp. n. 
ssp. dux ssp. n. 
ssp proximus ssp. n. 
ssp. Xerxes ssp. n. 
filii sp. n. 


(III. Artengruppe) 
pilosellus Reitter 

= armadillo Redtenbacher (nec De Geer) 
(IV. Artengruppe) 
armadillo De Geer 

(V. Artengruppe) 

nigrellus Reitter 

semisp. aegrepilosus semisp. n. 
minutus Sturm 

ssp. minutus Sturm 

= armadillus Redtenbecher 
ssp. complicans WOLLASTON 
= ruficapillus J. Saiilberg 
balcanicus sp. n. 

Hayekae sp. n. 
nigriclavis Stephens 
cilicus J. Sahlberg 
caucasus sp. n. 

Evae sp. n. 


Europa 


Europa 


Europa 

Formosa 

Japan 

Japan 

Mediterr. occid. 
Europa inerid., centr. 

Mediterr. occid. 
Europa, Caucasus 
Hispania 

Europa centr., merid. 
Caucasus 
Caucasus, Persia 
Corsica 


Europa, Caucasus 


Europa 


Europa 

Europa 

Palaearctis occid. 
Europa centr., merid. 

Mediterr. occid. 

Balkan 

Mediterr. centr., occid. 
Europa 

Mediterr. orient. 

Caucasus 

Europa 


5 * 






























SYNONYMIAE NOVAE EURYTOMIDARUM ET 
CLEONYMIDARUM, NECNON SPECIES NOVAE 
ENCYRTIDARUM, PRAESERTIM IN TERRITORIO 
RESERVATO BATORLIGET COLLECTARUM 

Auctore 

J. Erd6s (Tompa) 

(Manuscriptum traditum est 21. Ianuarii 1960) 


Elaboratio familiarum Chalcidoidarum in opere »Magyarorszag allat- 
vilaga« occasionem praebet urgetque ad publicationem huius articuli. Sunt 
enim nonnulla nomina, quae invalida evaserunt novoque nomine indigent, 
dein synonymiae novae inveniebantur, demum genus et species pro scientia 
novae detegebantur. Inter has ultimas eminet collectio Encyrtidarum, quas 
anno elapso in reservatione naturae »Batorliget« parare potui. Itaque articulus 
hic continet: descriptiones 1 generis, 5 specierum, 2 sexuum incognitorum, 
dein 1 denominationem novam, 2 synonymias novas, 1 combinationem novam 
demum confirmationem 1 generis boni. Tractandae species familiis Eurytomi- 
darum, Cleonymidarum et Encyrtidarum pertinent. 

Gratias debeo sequentibus studiosis, qui clarificationem in formis dubiosis 
mihi per litteras praestaverunt: A. Hoffer (Praha, Yysoka skola zemSdeljska), 
G. J. Kerrich (London, Commonwealth Inst. of Entomology, British Museum) 
et M. H. HiiKOAbCKdR (JleHHHrpa/i, 3oojiorHqecKHH Hhcthtyt AKa^eMMn HayK 
CCCP). Horum adiuvamenta praestita particulariter in suo loco allegantur. 

Fam.: EURYTOMIDAE 
Biro-Lajosia gen. bonum 

Biro-Lajosia Erd. — Erdos: Chalcidoidea nova in collectione Biroi (Hymenoptera)* 
(Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., Ser. Nov. 7, 1956, p. 189. J) 

Biro-Lajosia Erd. — Erdos: Miscellanea chalcididologica Hungarica. (Ann. hist.-nat. 
Mus. Nat. Hung., Ser. Nov. 8, 1957, p. 360. (J) 

Nikanoria metallica (Erd.) B6k.: Syn. n. — Bou6ek: To the taxonomy of the European 
Species of Schizonotus and Caenocrepis-Parasites of economic importance — with Notes and 
some new Synonymy in Pteromalidae and Eurytomidae (Hym.). (Acta Entom. Mus. Nat. 
Pragae, 32, 1958, p. 402.) 

Genus in familia Eurytomidarum colore metallico excellens. Alterum 
genus metallicum in regione palaearctica a Nikolskaja descriptum: Nikano¬ 
ria (HOBbie po/lbl m BMAbI xaJlblfM/1 H3 ceMeilCTB Eurytomidae H Callimomidae 
B CpeAHen A3HH (Hymenoptera, Chalcidoidea) — Tpy/Jbl 3()0JI0rnqeCK0r0 
MucTHTyTa AKaAeMHH HayK CCCP., JleHMHrpaA, 21, 1955, p. 335 — 337) valde 
vicinum videtur generi meo, in mentibus plurium scrutatorum suspicium 
surrexit de identitate horum 2 generum. 


306 


J. ERDdS 


Ad rem clarificandam uterque nostrum singula exemplaria $ utriusque 
generis mutuo dedit accepitque. His exemplaribus confrontatis et Nikolskaja 
et ego statuimus magnam differentiam in sculptura thoracis: Nikanoria est 
valde splendens, Biro-Lajosia vero opaca. Consequenter convenimus inter nos, 
quod genus Biro-Lajosia, saltem provisorie usque ad detectionem specierum 
coniunctivarum, uti genus bonum, sustentandum putamus. Responsum 
Nikolskajae datum die 1. Augusti 1957.: »Mto KacaeTCfl pOAa — KOHeHHO OH 
oneHb 6 jih3ok Nikanoria , ho a o OKOHHaTejibHoro HccjieAOBaHHH, Mo>KeT Bnojme 
COXpaHHTbCH.« 


Fam.: CLEONYMIDAE 
Genus: Pannoniella nom. n. 

Pannonica Erd. — Erdos: Genera nova et species novae Chalcidoidarum (Hym.) 
(Ann. hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 39, 1946, p. 131—133.) 

Ex litteris mihi benevolenter a Kerrich missis certior factus sum de 
statu praeoccupato nominis superioris generici. Loerenthey enim quoddam 
Molluscum iam pridem nomine Pannonica descripsit (Foldtani Kozlony, 
Budapest, 25, 1895, p. 392). Ideo debui generi meo nomen novum: Pannoniella 
imponere, speciem vero generis typicam nomine: Pannoniella sexramosa 
ornare. 

Cleonymus obscurus Walk. 

Cleonymus thomsoni Erd. — Erdos: Miscellanea chalcididologica Hungarica. (Ann. 
hist.-nat. Mus. Nat. Hung., Ser. Nov. 8, 1957, p. 361.) 

In articulo supra citato speciem a Thomson (Hymenoptera Scandinaviae. 
Lund, V. 1878, p. 5 — 6. $) sub nomine Cleonymus depressus F. descriptam 
differentem a specie Fabrici iudicavi, ideoque speciem serius descriptam uti 
Cl. thomsoni nominavi. 

Eodem anno apparuit studium a Kerrich et Graham confectum: 
Systematic notes on British and Swedish Cleonymidae, with Description of a 
new Genus (Hym., Chalcidoidea) (Trans. Soc. Brit. Ent., 12, 1957.), ubi in pagina 
269. invenitur synonymia speciei Cleonymus depressus Thoms. 1878 (nec F. 
1798) cum specie Cleonymus obscurus Walk. 1837. Mea igitur species: Cleonymus 
thomsoni identica est cum specie Cleonymus obscurus Walk. 

Fam: ENCYRTIDAE 
Penichrus gen. n. 

A vocabulo: nsnxQog 3 = pauper, egenus, indigens. 

Caput maximum, sublaeve, antice conspectum triangulariter rotundatum 
vertice leniter declivi, quam facies longiore, ocellis valde minutis, vix observa¬ 
bilibus. Oculi maximi, semiglobosi, nudi. Antennae filiformes, apice parum 


SYNONYMIAE NOVAE EURYTOMIDARUM ET CLEONYMIDARUM 


307 


(lilatescentes, scapo leniter dilatato, pedicello longo, articulis 6 funiculi sub- 
quadratis, clava 3-articulata suturis obsoletis. — Thorax altus, at superficie 
lenissime convexa, versus propodeum sensim dilatatus, propodeo quain pro- 
notum sesqui latiore. Pronotum scuto mesonoti vix brevius, scutum mesonoti 
suturis parapsidum tenuissimis. Scutellum planum, apice fere mutilato. Pro¬ 
podeum medio brevissimum, transversaliter impressum, lateribus dilatatis, 
granulosis, cum partes reliquae thoracis fere laeves essent. — Alae valde reduc¬ 
tae, squamxdiformes. — Pedes sat fortes, tarsis brevibus. — Abdomen planum, 
rotundum, laeve, stigmatibus setiferis in medio sitis, terebra recondita. 

Mas ignotus. 

Genus hoc novum praesertim magnitudine pronoti formaque scuti 
mesonoti in tribum Mirinorum est inserendum. Forma thoracis sensim dilatata 
similis est generi Metanotalia Merc., at genus novum faciliter dignoscitur tegu¬ 
lis parvis scutelloque normali. Item simile est generi Baeocharis Mayr, a quo 
separatur capite multo maiore, pronoto et scuto mesonoti valde transversis, 
posteriore sutura parapsidali proviso et flagello antennarum cylindrico. 

Typus generis: 


Penichrus bisurmanus sp. n. (1 $) 


9. — (Fig. 1). Color corporis castaneus, vix metallico-micans, thorace 
parum clariore, praesertim axillis medioque propodei, abdomen nigrum; 
antennae nigrae, dimidio apicali pedicelli et clava integra niveis; pedes testacei, 
metafemora vix obscuriora. 

Caput magnum, pronoto fere duplo latius, frontovertex longus, sensim 
declivis et in quinta parte inferna oculorum a facie separatus, laevis, ocellis 
valde minutis, in triangulum aequilaterale dispositis. Facies, cum frontovertex 
se sat profunde extenderet, parva, peristomio angustato, genis trientem dia¬ 
metri longitudinalis oculorum aequantibus, antennis infra lineam ocularem 
insertis, scrobibus oblongo-ovalibus. — Antennae scapo fusiformi, pedicello 
elongato-conico, articulis 6 funiculi subquadratis, sensim maioribus, clava 
elongato-ovata, 3-articulata. 

Thorax fere campanulaeformis: pronoto multo angustiore quam propo¬ 
deum, segmentis valde characteristicis, obsoletissime coriaceis. Pro- et metalae 
albae, rotundae, squamiformes. Propodeum ante apicem fossa sat profunda 
et ampla instructum. 

Abdomen latum, planum, rotundum, laeve, paucis pilis albis ornatum, 
terebra recondita. 

Longitudo corporis 0.8 inin. 


308 


j. erdGs 


Unicum exemplar legi in pascuo Prod dicto in confinibus civitatis Hajdu- 
bdszdrmeny, unde nomen speciei, die 15. Iulii 1959. Typus in collectione mea 
privata conservatur. 


Fig. 1. — Penichrus bisurmanus gen. n., sp. n. 



Schedioides citripes Erd., comb. n. 

Ginsiana citripes Erd. — Erdos: Series Encyrtidarum novarum Hungaricarum. 
(Acta Zool. Hung., 3, 1957, p. 77—79. J) 

Descriptio huius speciei facta est visis 2 $ $, uti altera species generis 
novi, cuius typus est Ginsiana obscura Erd. Captura amborum sexuum speciei 
citripes Erd. convicit me de positione systematica eiusdem in genere Ginsiana 
erronea, quae recte ponenda est in genus Schedioides Merc., in quo species 
tertia evasit. 

Observare debeo, quod specimen typicum sit robustior et obscurior, 
articulosque antennarum possideat parum longiores, quam femina simul cum 
mare capta, tamen absque materia maiore non sum ausus eas qua species 
distinguere. 








SYNONYMIAE NOVAE EURYTOMIDARUM ET CLEONYMIDARUM 


309 


(J. — Carpus obscure violaceo-metallicum, capite et mesonoto magis 
viridibus, oculis et ocellis nigris, antennis (Fig. 2: E) pallide testaceis, articulo 
6-0 funiculi et clava abrupte nigris. Tegulae bicolores: basi cremeae, apice 
fuscae; alae hyalinae nervis pallide castaneis. Pedes cuin coxis cunctis flavi, 
protarsis et singulis tarsis ultimis parum infuscatis. — Caput fere thoracis 
latitudine, vertice longo, uno oculo angustiore, postice immarginato, ocellis 
in triangulum aequilaterale dispositis; fronte protuberulo et rugam arcuatam 
a facie separantem constituente, quae desuper conspecta ante oculos bilatera- 
liter in tuberculum prominet, facie infra rugam impressa, antennis infra lineam 
ocularem insertis, genis dimidium diametri longitudinalis oculorum efficienti¬ 
bus. — Thorax, praesertim scutellum, fortiter convexus; scutum mesonoti 
parce albo-pilosum. — Abdomen parvum, rotundatum, apice leniter acumina¬ 
tum. 

Longitudo corporis 0.76 — 0.94 mm. 

Allotypus est <$ in Hajduboszormeny, in foveis cubicis iuxta Keleti Fo- 
csatorna fossis de graminibus, praesertim Schoenoplectus tabernaemontani die 
15. Iulii 1959. una cum $ lectus. Praeterea unum marem, qui est paratypus, 
in confinibus Tiszasiily, de graminibus in territorio inundationis Tibisci, die 
7. Augusti 1956. capturavi. Ambo in collectione mea conservantur. 

Heterencyrtus sumavicus Hffr. 

Heterencyrtus sumavicus Hffr. — Hoffer: Encyrtidae (Hymenoptera — Chalcidoidea), 
quae in reservationibus naturae in Cechoslovakia occurrunt. Pars I. (Ochrana prirody, 8, 
1954, p. 4. $) 

Kosztarabia chinoaspidis Erd. — Erdos: Miscellanea chalcididologica Hungarica. 
(Ann. hist. -nat. Mus. Nat. Hung., Ser. Nov. 8, 1957, p. 367—368. $ Syn. n.) 

Hoffer in una epistola sua certiorem me fecit de synonymia generum 
et specierum supra nominatarum. Quamvis neuter nostrum typos confronta- 
verit, tamen accepto opinionem Hofferi, qui typum suum cum descriptione 
et figura mea comparaverit et identitatem constituerit. 


Microterys hortulanus Erd. 

Microterys lunatus Silv. nec Dalm.—Silvestri: Contribuzioni alia conoscenza degli 
insetti dannosi e dei loro simbionti. IV. La cocciniglia dei Prugno (Sphaerolecanium prunastri 
Fonsc. (Boli. Lab. Zool. Gen. Agr. Portici, 13, 1919, p. 70. J) 

Microterys hortulanus Erd. — Erdos: Gezogene und gesammelte neue Zehrwespen aus 
Ungarn. (Acta Agronom. Hung., 6, 1956, p. 379—381. 5) 

Cyeonnee : O HCKOTOpbix Xajibunflax-napa3iiTax kokuh/j b JleHHHrpaflCKOft oOjiacTH. 
SHTOMOJiorHMCCKOe o6o3pc*Hiie, 37, 1958, p. 310—311. £) 


Auctor rossicus in articulo suo citato rationem reddit de studio supra 
descriptionem originalem de specie Encyrtus (Microterys) lunatus Dalm. 
1820 illamque assimulando cum descriptione Silvestrii supra memoratam 


310 


J. ERDdS 


statuit differentias inter duas descriptiones, validamque iudicavit speciem 
meam novam: M. hortulanus , parasitam Eulecanii prunastri Fonsc., identicam 
cum specie M . lunatus Silv. nec Dalm. 

Nunc publicare debeo, quod descriptio <$ speciei meae M. hortulanus 
in opere magnifico Silvestrii supra citato sub nomine M. lunatus invenitur. 
Antenna eius in Fig. 2: F hic delineatur. 


Paralitomastix clavellatus sp. n. (1 $) 

— Corpus nigrum, vertice et scuto mesonoti laete cupreo, scutello 
leniter metallico-micante, facie violacea, antennis atris, articulis 1—4. funiculi 
niveis; tegulis nigris, alis hyalinis, nervis castaneis; pedibus nigris, apice meso- 
tibiarum et tarsis sordide fulvis. 

Caput thoracis latitudine; vertex laevis, latus, margine postico acuto, 
ocellis in triangulum 114° dispositis, facie elongato-angustata, oculis fere rotun- 



Fig . 2. — A : Paralitomastix clavellatus sp. n. ^antenna; B : P. batorligetensis sp. n. $ antenna; 
C: Litomastix fulvipes sp. n. antenna;D : pars metapedis eiusdem; E: Schedioides citripes 
Erd. £ antenna; F : Microterys hortulanus Erd. ^ antenna 


dis, genis diametrum longitudinale oculorum superantibus, antennis immediate 
supra os insertis, scrobibus longis. Antennae magnae (Fig. 2: A) et fortiter 
clavatae. 

Thorax convexus et altus, parum longior, quam latus, pronoto brevissimo, 
scuto mesonoti sat superficialiter, at distincte squamoso-punctato, punctis 
singulis rotundato-polyedris; axillae laeves; scutellum longiusculum, subtilis¬ 
sime elongato-punctulatum; propodeum fere totum verticaliter declive, callo 
basi parum evoluto, 2 setis nigris distincto, spiraculis sat magnis, orbicularibus. 
— Alae sat amplae, linea calva in triente inferno turbata, nervo marginali 
crasse punctiformi, postmarginali aeque longo, radiali in angulo sat magno 
dependente, prioribus unitis multo longiore. — Pedes sat robusti, mesotibiae 
apice dilatatae, calcare robusto. 





SYNONYMIAE NOVAE EURYTOMIIMRUM ET CLEONYMIIMRUM 


311 


Abdomen parvum, triquetrum, thorace multo brevius, sublaeve, stig¬ 
matibus setiferis in triente basali sitis, terebra recondita. 

Longitudo corporis 1 mm. 

Unicam $ legi in reservatione naturae Batorliget de fronde Salicis 
cinereae die 24. Iunii 1959., quae est typus in collectione mea conservatus. 

Species nova clava sua maxima faciliter secernitur a reliquis speciebus 
generis. 


Paralitoniastix batorligetensis sp. n. (1 $) 

$. — Corpus obscurissime violaceum, fronte, vertice et scutello cupreo- 
viridibus, scuto mesonoti aureo-viridi, oculis ocellisque castaneis, antennis nigris, 
articulis 1 — 3. funiculi niveis, 4. avellaneo-albido, 5 — 6. castaneis; tegulae 
nigro-aeneae, alae hyalinae, nervis cervinis, radio fere hyalino; pedes nigri, 
genubus sat late, apice tibiarum tarsisque cremeis, apicalibus infuscatis. 

Caput vertice duplo latiore quam longo, squamuloso-sublaevi, postice 
acute marginato, ocellis in triangulum 93° dispositis, oculis subnudis, facie 
laevi, valde elongata, genis diametrum longitudinale oculorum aequantibus, 
leniter buccatis, scrobibus longissimis, antennis immediate supra os insertis. 
Antennae (Fig. 2: B) subclavatae, articulis 6 funiculi simul sumptis quam 
clava fere triente longioribus (his in specie P. varicornis Nees fere aequalibus). 

Thorax convexus, fere sesqui longior quam latus, scuto mesonoti delicate 
squamoso-punctato, squamulis rotundato-polyedris, scutello elongato, basi 
leniter constricto, sublaevi (minime striatulo, quam in specie P. varicornis 
Nees), propodeo verticali, callo extus acute terminato, spiraculis orbicula¬ 
tis. — Alae sat amplae, marginali punctiformi, crasso, postmarginali item crasso, 
brevissimo, radio tenui, prioribus simul sumptis longiore. — Pedes femoribus 
tibiisque intermediis elongatis, ceteris sat crassis. 

Abdomen thorace fere quadrante brevius, triquetrum, laeve, stigmatibus 
setiferis in triente basali sitis, terebra fere recondita. 

Longitudo corporis 0.92 mm. 

Unicam $ legi in reservatione naturae Batorliget de fronde Salicis 
cinereae die 24. Iunii 1959., quae est typus in collectione mea custoditus. 

Species haec nova affinis est speciei typicae (P. varicornis Nees), at 
discedit longitudine clavae et sculptura scutelli. 


Litoniasiix fulvipes sp. n. (1 $) 

— Corpus violaceo-nigrum, cupreo-nitens, vertice viridi-micante, 
scuto mesonoti splendide aureo-viridi, basi cupreo-marginato, oculis ocellis¬ 
que fuscis, antennis tegulisque nigris, alis subhyalinis, leniter fumatis, nervis 


312 


J. ERD0S 


avellaneis, pedibus melleis, metacoxis nigris, apice metafemorum (Fig. 2: D) 
late fuscis, tarsis pro- et metapedum obscurioribus, cunctis ultimis fuscis. 

Caput facie elongata, versus os attenuata, genis diametrum longitudi¬ 
nale oculorum aequantibus, antennis supra os insertis, scrobibus longis profun¬ 
disque, superne convergentibus, tuberculo inter insertiones antennarum longo, 
inferne punctato; vertex obliterate reticulatus, latus, latitudinem unius oculi 
transgrediens, ocellis in triangulum 112° dispositis, postice acute marginatus, 
oculis breviter pilosis. Antennae (Fig. 2: C) articulis funiculi subquadratis, 
sensim maioribus, clava articulis 6 praecedentibus aequilonga, fortiter oblique 
resecta. 

Thorax fere quadratus, convexus, pronoto brevissimo, scuto mesonoti 
magno, squamulis reticulationis debilibus, polyedris; scapulae breves et late 
triangulares, apice invicem attingentes; scutellum valde convexum, sat angu¬ 
stum, sublaeve. Propodeum laeve, verticale, lateribus parum dilatatis, spiracu¬ 
lis minimis, rotundis. — Alae basi nudae, linea calva debiliter distincta, pilis 
parce dispersis limitata, disco dense piloso, cellula costali pubescente, nervo 
marginali crasso, aeque longo ac lato, postmarginali aequilongo, radiali cuneo, 
parum longiore. — Pedes sat graciles, albo-pubescentes. 

Abdomen acuminato-orbiculatum, planum, laeve, parce pubescens, 
stigmatibus setiferis in triente basali sitis, terebra recondita. 

Longitudo corporis 0.93 mm. 

Unicam $ legi in reservatione naturae Batorliget de graminibus die 17. 
Iunii 1959., quae est typus in collectione mea conservatus. 

Haec species nova nitore mesonoti et pedibus fulvis affinis est speciei 
L. pulchellus Merc., at faciliter dignoscitur: funiculo nigro, clava longiore, 
dispositione ocellorum et colore pedum. 

Homalotylus tompanus sp. n. (1 $) 

$. — (Fig. 3). Color corporis cyaneo-niger, facie coeruleo-viridi, fascia 
ampla arcuata infra lineam ocularem pulchre cupreo-violacea; oculi ferrugineo- 
grisei, ocelli castanei; antennae integre nigrae; tegulae nigrae, basi vix metal¬ 
licae; alae perfecte hyalinae, nervis testaceis; pedes nigri, apice tibiarum, in 
4 prioribus late, tarsisque melleis, singulis ultimis nigris. 

Caput thorace parum latius, vertice lato, postice acute marginato, hoc 
margine solum in medio oblitterato, inde usque ad lineam ocularem arcuato- 
declivi, subtiliter punctato, insuper punctis maioribus insperso; facies brevis¬ 
sima et latissima, genis fere trientem diametri longitudinalis oculorum effi¬ 
cientibus, antennis immediate super os, ab invicem valde remote, in prolon- 
gatione orbitarum internarum, insertis, scrobibus fere semicirculum forman¬ 
tibus; oculi ovati, sesqui longiores quam lati, breviter pilosi. Antennae sat 
crassae, clava oblique resecta. 


SYNONYMIAE NOVAE EURYTOMIDARUM ET CLEONYMIDARUM 


313 


Thorax robustus, fortiter convexus, pronoto brevissimo; scutum mesonoti 
coriaceum et punctis maioribus iniquum, axillae laeves; scutellum superne 
leniter deplanatum, sublaeve, punctis maioribus obsoletis; propodeum laeve, 
perpendiculare, lateribus latioribus, spiraculis maximis, rotundis. — Alae sat 
amplae, radio sub angulo magno egrediente. — Pedes sat robusti, metatibiis 
deplanatis. 

Abdomen sat robustum, leniter depressum, vix visibiliter reticulatum, 
sublaeve, stigmatibus setiferis in medio sitis, segmento ultimo ventrali ultra 
apicem dorsalis producto, terebra sat longe exserta. 



Longitudo corporis 1.86 mm, in qua terebra ab apice segmenti ultimi 
dorsalis computata 0.26 mm efficit. 

Unicam $ de frondibus Quercus cerris in confinibus Tompa legi, unde 
nomen speciei, die 6. Augusti 1959. Arbores sat copiose repletae erant Lachno 
roboris L. eiusdemque praedatoribus: compluribus speciebus Coccinellidarum 
et Chrysopae. — Typus in collectione mea conservatur. 

Species haec nova terebra exserta speciebus H. hispanicus Merc. et 
quaylei Timb. est affinis, at faciliter secernitur ab his antennis integre nigris 
alisque immaculatis. 








UBER DIE ERIOPHYIDEN (ACARINA) 
UNGARNS I. 

Beschreibung neuer und wenig bekannter Arten 


Von 

H. K. Farkas 

ZOOLOGISCHE ABTEILUNG DES UNGARISCHEN NATURWISSENSCHAFTLICHEN MUSEUMS, BUDAPEST 
(Eingegangen am 30. Januar 1960) 


Ende 1957 begann ich mit der Bearbeitung der Eriophyiden-Fauna 
Ungarns. Meine Arbeit wurde in groBem MaBe durch die in Ungarn bisher 
durchgefuhrten cecidologischen Forschungen, insbesondere durch die Tatig- 
keit der Herrn G. Balas und G. Moesz unterstiitzt, ferner durch Sammlun- 
gen, die sich heute im Besitze des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Mu* 
seums befinden. Uber die bisherige Erforschungsgeschichte der Eriophyiden- 
Fauna Ungarns sowie liber verschiedene, sich im Laufe meiner Arbeit erge- 
bende systematische und okologische Fragen werde ich an anderer Stelle 
berichten. Im folgenden gebe ich die Beschreibung der bisher zum Vorschein 
gekommenen, morphologisch oder okologisch gut charakterisierbaren neu en 
Arten bekannt. Fur die sorgfaltige Anfertigung der Praparate spreche ich mei¬ 
ner Praparatorin Frl. M. Moger, fur die Bestimmung der Pflanzen meinen 
Kollegen P. Jakucs und J. Sz6cs auch an dieser Stelle meinen herzlichsten 
Dank aus. 


Aceria tristriatus Nal. 

(Abb. 1-3) 

Form eigenartig; vom kleinen Scbild an allmachlich bis zum letzten Drit- 
tel des Abdomens verbreitert, dahinter stark verschmalert. Lange des $ 140 /i, 
groBte Breite 48 fi. Schild (Abb. 3) 20 fi lang, dreieckig, mit bogenformigen 
Seiten. Vor dem Hinterrand des Schildes drei kurze, leistenartig vortretende 
Verziehungen, sonst glatt. Die dorsalen Tuberkeln kurz, zylinderformig, am 
Hinterrand des Schildes liegend. Ihre Entfernung voneinander betragt 14 fi. 
Borsten nach hinten gerichtet, 20 fi lang. Yorderbein 34 /4, Hinterbein 28 fi 
lang. Tibia des Yorderbeines 4,5 //, Tarsus 11 fi. Tibia des Hinterbeines 4 /z, 
Tarsus 9 fi lang. Tibial- und Femoralborste vorhanden. Krallen an beiden 
Beinen 8 fi lang, reichen bis an das Ende der Fiederklauen. Fiederklauen 
(Abb. 2) 3-strahlig, die Strahlen entspringen ahnlich wie bei Aceria geranii 
Can. nahe nebeneinander. Rostrum 18 fi lang, naeb unten gerichtet, diinn. 
Sternalleiste einfach, gut ausgepragt, 7 fi lang. S. laterales 14 fi , S. ventrales 


316 


H. K. FARKAS 


1 14 //, S. ventrales 2 12 S. ventrales 3 20 fi lang. S. caudales dick, stark 
verlangert, bis zu 105 fi lang. Lange der S. accessoriae 15 /x, lang dornartig. 
Epigynium (Abb. 1) 18 fi breit, mit glatter Deckklappe. Die Basen der S. 
genitales liegen unter dem Epigynium ais nach unten gerichtete winzige La- 
mellen. S. genitales diinn, dornartig, 5 fi lang. Anzahl der Ringe 62 — 65, an 
der Dorsalseite glatt, an der Ventralseite mit runden Mikrotuberkeln. — 

unbekannt. 

Fundorte: Juglans regial j. (Juglandaceae) Iharosbereny, 30. VII. 1949, 
leg. J. Domokos. — 1$ von einem Buxus sempervirens- Blatt (Buxaceae) 
gesammelt. Szarvas, Pepi-Garten, am 14. X. 1953, leg. J. Joo. — 1 ? auf 
Blattern von Phlomis fruticosa L. (Labiatae), in Gesellschaft von Aceria 
onychius Nal., Dalmatien, aus der Umgebung von Ragusa, 2. IV. 1914, leg. 
O. Jaap. — 1 $ auf der unteren Blattspreite von Clematis vitalba L. (Ra- 
nunculaceae) in Gesellschaft von Phyllocoptes heterogaster Nal., Tahi, 16. X. 
1959, leg. M. Moger. — 1 $ auf Blatter von Platanus sp. (Platanaceae) in 
Gesellschaft von einer noch nicht bestimmten Cnptophylla-Art, Leanyfalu, 
13. X. 1959, leg. M. Moger. 

Anmerkung: Nalepa behandelt Aceria erineus ais eine Varietat von 
A . tristriatus , wahrend sie KEiFERsclion ais eine eigene Art betrachtet, sie 
aber nicht mit A. tristriatus vergleicht. Hier mochte ich auf die sehr auffal- 
lenden, von Nalepa nicht erwahnten Unterschiede hinweisen, dass die s. api¬ 
cales bei A. tristriatus 15 ju lang und stachelformig sind, bei A. erineus 
aber 7 fi lang und fadenformig sind, des weiteren sind die s. caudales bei 
A . tristriatus 105 fi lang und steif, bei A. erineus 48 fi lang und biegsam. 

Aceria equiseti n. sp. 

(Abb. 4-7) 

Langlich gestreckt, zylindrisch, wurmformig. Die Gestalt samtlicher 
untersuchten Exemplare stimmte uberein. Lange des $ 210 /i, des $ 180 fi. 
Schild (Abb. 4) 31 fi lang, von oben gesehen vorn abgerundet, etwas verlangert. 
Zeichnung charakteristisch: die kurze Mittellinie am Hinterrande des Schildes 
einheitlich und deutlich sichtbar, nach vorne zu unterbrochen und zwischen den 
dort laufenden Langslinien nur undeutlich zu unterscheiden. Das mit langeren 
Linien bedeckte Mittelfeld in der Nahe des Hinterrandes des Schildes von zwei 
Langslinien umschlossen, welche sich im Vorderteil des Schildes ebenfalls mit 
den die librigen, langsverlaufenden Linien vermischen. Im hinteren Drittel des 
Schildes ziehen schrag verlaufende Linien. Die dorsalen Tuberkeln sehr klein, 
von oben gesehen fast nicht sichtbar. Ihre Entfernung voneinander betragt 
17 /i, von dem Hinterrand des Schildes 7 /i, S. dorsales sehr klein, nur etwa 

2 fi lang. Sternalleiste verschwommen. Rostrum verhaltnismaBig kurz, nach 
unten gebogen, 24 fi lang. Beine gestreckt, ziemlich diinn. Vorderbeine 45 //, 


t)BER DIE ERIOPHYIDEN UNGARNS 


317 


Hinterbeine 38 // lang. Ihr auffallendes Merkmal ist das Fehlen der Femoral- 
borste. Tibialborste sehr klein, nur 3 fi lang, zuweilen kaum wahrnehmbar. 
Tibia und Tarsus des Vorderbeines gleich lang, zusaramen 20 fi. Tibia und Tar¬ 
sus des Hinterbcines ebenfalls gleieh lang, Gesamtlange 16 fi. Krallen an beiden 
Beinen 7 fi lang, stumpf. Fiederklauen (Abb. 6) 5-strahlig, 8 fi lang, vor dem 
gegabelten SchluBteil verlangert. S. laterales am 12. Ring, 40 fi lang. S. ventra- 



Abb. 1 —3. — Aceria tristriatus Nal. §. i = Epigynium; 2 = Fiederklaue; 3 = Schild. 
— Abb. 4 —7. Aceria equiseti n. sp. 4 = Schild; 5 = Seitenansicht; 6 = Fiederklaue; 

7 = Epigynium 


les 1 am 31. Ring, 44 /z, S. ventrales 2 am 54. Ring, etwa 3,5 fi lang, kaum sicht- 
bar, nur an gut durchleuchteten Exemplaren zu beobachten, S. ventrales 
3 am 89. Ring (von hinten gereclinet am 11. Ring) 55 fi lang. S. caudales etwa 
110 /z, S. accessoriae 4 fi. Borsten mit Ausnahme der S. accessoriae und S. 
ventrales fadenartig verdiinnt. Epigynium (Abb. 7) 22 fi breit, seine Deck- 
klappe init etwa 10 Langsstreifen. S. genitales 10 fi lang, deutlich diinner ais 
die ubrigen Borsten. Die Anzahl der Ringe wechselt zwischen 98—110. Mikro- 
tuberkeln langlich, an der Dorsalseite etwas langer und groBer ais auf der 
Ventralseite. An den letzten 10—12 Ringen sind die Mikrotuberkeln auf der 
Dorsalseite klein, auf der Ventralseite langlich gestrichelt. 


6 Acta Zoologica VI/3—4. 















318 


H. K. FARKAS 


Holotype ( $) in den Stengel von Equisetum arvense L. (Equisetaceae) 
quirlformig umfassenden Scheiden. Borzsony-Gyongye, neben der schmalspuri- 
gen Bahnlinie, am 24. VII. 1959, leg. H. Farkas. 

Allotype ((J), Equisetum arvense L. (Equisetaceae). Borzsony-Gyongye, 
neben der schmalspurigen Bahnlinie, am 24. VII. 1959, leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Aceria equiseti n. sp. laBt sich sowohl okologisch ais 
auch morphologisch von den bisher bekannten Arten scharf absondern. Meines 
Wissens war namlich aus der Klasse der Sphenopsida (Articulatae) bisher keine 
Gallmilbe bekannt. Die morphologischen Eigensehaften von Aceria equiseti 
konnen im folgenden zusammengefasst werden: 1. Abdomen wurmformig 
verlangert, 2. Schildborsten nur 3 /x lang, 3. Femoralborste fehlt. 


Aceria Balasi n. sp. 

(Abb. 8-11) 

Gestreckt, zylindrisch, zuweilen wurmahnlich. Durchschnittslange des 
$ 240 {X, des (J 210 /li. Schild (Abb. 10) 30 /x lang, nach vorne zugespitzt. Im 
Mittelfeld eine langliche Mittellinie, an deren Seiten je eine Nebenlinie zieht. Von 
der Spitze des Schildes verlaufen zwei Linien etwa in die Richtung der dorsalen 
Tuberkeln, reichen aber nur bis zum hinteren Drittel der Nebenlinien. Rand des 
Schildes von zwei Linien begrenzt. In den Seitenfeldern des Schildes einige 
unregelmaBig verlaufende kurze Linien. Die am Hinterrand des Schildes ste- 
henden dorsalen Tuberkeln kurz und schwach abgerundet. Ihre Entfernung 
voneinander betragt 20 /z. Die Schildborsten fadenartig verjiingt, 55 /x lang, 
nach hinten gerichtet. Sternalleiste einfach, erreicht nicht die Hohe der S. cox. 
II. Rostrum 21 /z lang, nach unten gerichtet. Vorderbein 45 /z, Tibia und 
Tarsus gleich lang, ihre Gesamtlange 16 Hinterbein 38 /x lang, Gesamtlange 
der Tibia und Tarsus 14 /x , Tibial- und Femoralborsten vorhanden. Kralle des 
Vorderbeines 8 /z, die des Hinterbeines 9 /x lang. Fiederklauen (Abb. 9) 7 [x 
lang, 5-strahlig, die Strahlen stehen dicht nebeneinander. S. laterales 20 [x 
lang, am 12. Ring, S. ventrales 1 70 /x lang, am 29. Ring, S. ventrales 2 17 ^ 
lang, am 47. Ring, S. ventrales 3 24 /z, am 7. Ring von hinten gerechnet. S. 
caudales 70 /z, S. accessoriae 5 /z lang. Epigynium 30 /x breit, seine Deckklappe 
mit etwa 12 Langsstreifen. S. genitales 18 /z lang. Ringe des Abdomens stehen 
bei einem Teii der Exemplare ziemlich schlitter, ihre Anzahl betragt 90 — 98. 
Mikrotuberkeln (Abb. 11) an einigen Exemplaren dreieckigen Dornen ahnlich, 
an anderen rundlich. 

Holotype ($), in sekundaren Bliiten von Carduus acanthoides L. (Compo¬ 
sitae) Budapest, Menesi-StraBe, am 21. VIII. 1949, leg. G. Balas. 

Allotype ((J), in sekundaren Bliiten von Carduus acanthoides L. (Composi¬ 
tae). Budapest, Menesi-StraBe, am 21. VIII. 1949, leg. G. Balas. 


Cbbr die eriophyiden ungarns 


319 


A n m e r k u n g: Aceria Bnldsi laBt sich vorlaufig nur auf Grund ihrer 
Gallen von den bisher bekannten Arten abtrennen. In der Litcratur war die 
Galle schon bekannt, ihr Erreger jedoch nicht beschrieben. 



Abb. 8 — 11. — Aceria Baldsi n. sp. 8 = Seitenansicht; 9 = Fiederklaue; 10 = Schild; 

11 = Ringe 


Platyphytoptus vitalbae n. sp. 

(Abb. 12 — 15) 

Korper wurmartig verlangert, sehr schmal, nur in der Gegend des Epigy- 
niums und des Schildes verbreitert. An der Ventralseite ist die fur die Platyphy- 
toptus -Arten charakteristische Falte sehr schwach entwickelt. Lange des 
$ 310 p, groBte Breite 56 p. Schild (Abb. 13) 42 p lang, mit fein gekornelter 
Oberflache, ohne Striche. Hockcr des Schildes rundlich, verhaltnismaBig 
klcin, vom Hinterrand des Schildes 8 p entfernt. Ihre Entfernung voneinandcr 
betragt 25 p. Schildborsten 11 p lang, nach oben gerichtet. Rostrum 50 p 
lang, nach vorn gerichtet und nur sehr schwach nach unten gebogen. Sternal- 
leiste verschwommen. Vorderbein 50 p , Hinterbein 44 p lang. Krallen an bei- 
den Beinen 8,5 p lang. Fiederklauen 5-strahlig, 7,5 p lang. S. laterales 14 p , 
S. ventrales 1 14 p , S. ventrales 2 50 p lang, fadenartig verjiingt, S. ventra¬ 
les 3 28 p lang. S. caudales etwa 45 p lang. S. accessoriae 4 p lang. Deck- 

klappe des Epigyniums (Abb. 12) glatt, 35 p breit. S. gen. 10 p lang. Anzahl 
der Ringe, sowohl an der Dorsal- ais auch an der Ventralseite 112, Mikro- 


6 * 








320 


H. K. FARKAS 


tuberkeln (Abb. 14) langlich, auf der Flache zwischen dem Epigynium und den 
Coxen rundlich. — (J unbekannt. 

Holotype (?) auf der Blattspreite von Clematis vitalba L. Budapest, 
Harmashatar-hegy, 15. VII. 1958, leg. H. Farkas. 




Abb. 12 — 15. — Platyphytoptus vitalbae n. sp. 12 = Epigynium; 13 = Schild; 14 = Ringe; 

15 = Seitenansickt 


Anmerkung: Meines Wissens war das Yorkommen der Gattung 
Platyphytoptus in Europa bisher noch nicht bekannt. P. vitalbae ist wahrschein- 
lich eine in sehr geringer Individuenzahl vorkommende Art, da ich sie 1959 
nicht wiederfinden konnte. Sie laBt sich von den bereits bekannten Platy¬ 
phytoptus- Arten auf Grund der auBerordentlich schwach entwickelten ventralen 
Falte und der Form des Schildes gut unterschieden. 



















Ober die eriophyiden uncarns 


321 


Platyphytoptus sabinianae Keifer 

Eine Art der bisher nur aus Nordamerika bekannten Gattung Platyphy- 
toptus. Auf den Nadeln von Pinus nigra Arn. in der Umgebimg von Budapest 
sowie im Borzsony-Gebirge gemein. 


Vasates cannahicola n. sp. 

(Abb. 16-19) 

In ihrer Korperform zieinlich variierend. Ein Teii der Exemplare kiirzer, 
170 —180 p lang, mit 24 Tergiten, ein anderer Teii etwa 210 p lang, mit 32 
Tergiten. Beide Formen sind auf einundderselben Pflanze und zu gleicher 
Zeit zu sammeln. Ihre groBte Breite betragt von oben gesehen 50 //, ist bis 
zur Mitte des Abdomens unverandert, dahinter gegen die gutentwickelten 
Kaudallappen zu gleichmaBig verschmalert. Schild (Abb. 19) 35 p lang, ohne 
frontalen Fortsatz, von oben gesehen in eirien deutlich ausnehmbaren Spitze 
endigend. Die sehr charakteristische Zeichnung stimmt in ihren Hauptziigen 
an samtlichen Exemplaren iiberein. Vom Hinterrand des Schildes zieht gegen 
die Spitze je eine bogenformige Linie, zwischen diesen ist die Zeichnung etwas 
verschwommen, aber immer deutlich netzformig. Hinterrand des Schildes durch 
eine scharfe Linie abgegrenzt. In der Seitenansicht ist der Hinterrand des 
Schildes von einer kleinen Grube begrenzt. Die kurzen, oft abgerundeten, dorsa- 
len Tuberkeln sitzen an Hinterrand des Schildes. Ihre Entfernung voneinander 
betragt 28 p. Borsten 38 p lang, nach hinten gerichtet. Rostrum 21 p lang, 
nach unten gebogen. Sternalleiste stark, 7 p lang, endet vor den Coxalborsten 
II. Vorderbein 48 jU, Hinterbein 46 p lang. Tibia des Vorderbeines 5 p , Tarsus 
8 p lang. Krallen an beiden Beinen von gleicher (11 p) Lange. Fiederklauen 
(Abb. 17) 7 p lang, 4-strahlig, das Ende der letzten, gegabelten Strahlen zu- 
weilen etwas knopfartig verdickt. S. laterales 25 /z, S. ventrales 1 45 p , S. 

ventrales 2 21 /U, S. ventrales 3 30 p . S. caudales 60 //, S. accessoriae etwa 
3 p lang. Epigynium (Abb. 18) 25 p breit, von der Deckklappe nicht vollig 
bedeckt, mit 6 — 8 etwas verschwommenen Langsstreifen. S. genitales 22 p. 
Anzahl der Tergite wechselt zwischen 22 — 32, am haufigsten kommen Exem¬ 
plare mit 24 Tergiten vor. Tergite zuweilen leicht gestreift, oft glatt. Ventrite 
ziemlich breit, Mikrotuberkeln stark, langlich, auf den letzten 4 Ringen ventral 
stark gestreift. — <$ unbekannt. 

Ilolotype (?) auf der unteren Blattspreite von Cannabis sativus L. 
(Moraceae) Ocsa, 27. VIII. 1958, leg. H. Farkas. 

Auch auf anderen Fundorten gesammelten Exemplaren von Cannabis 
sativus L. war Vasates cannahicola immer in sehr groBer Anzahl zu finden. 

Anmerkung: An Pflanzen der Familie Moraceae ist meines Wissens 
bisher keine Vasates- Art bekannt. Morphologisch wird Vasates cannahicola 


/ 

/ 


322 


H. K. FARKAS 


durch das Fehlen des frontalen Fortsatzes, durch die von oben und von der 
Seite gesehen, gleicherweise charakteristische Zeichnung und Form des Schildes 
gekennzeichnet. 



Abb. 16 — 19. — Vasates cannabicola n. sp. §. 16 = Seitenansicht; 17 = Fiederklaue; 

18 = Epigynium; 19 = Schild 


Vasates Mogeri n. sp. 

(Abb. 20-23) 

Abdomen von oben gesehen am Hinterrand des Schildes am breitesten 
(63 fi), dahinter auf einer kurzen Strecke kaum schmaler, dann aber gleich- 
maBig in der Richtung gegen die Kaudallappen verschmalert. Lange des $ 
180 fi, die des 130 fi . Schild (Abb. 23) kurz und breit, 32 fi lang, an den flii- 
gelartigen Fortsatzen 70 fi breit, Schild mit blasser, regelmaBig polygonaler 
Zeichnung. An beiden Seiten des Hinterrandes des Schildes mit gezackten flii- 

















Ober die eriophyiden ungarns 


323 


gelartigen Lamellen. Frontaler Fortsatz sich von oben gesehcn scharf vomSchilde 
abgesetzt, an der Basis 16 [x lang und 11 /x breit. Die kleinen und schmalen 
zylindrischen dorsalen Tuberkeln sitzen unmittelbar am Hinterrand des 
Schildes, 36 [x voneinander entfernt. Die dorsalen Borsten sind 20 fx lang, nach 
hinten gerichtet. Sternalleiste kurz, reicht nicht bis in die Hohe der Coxalborsten 
II. Basalteil des 22 /x langen Rostrums dick, vorspringend, sein sich verschma- 
lernder Apikalteil nach unten gerichtet. Beine mit Femoral- und Tibialborsten. 



Abb. 20 — 23. — Vasates Mogeri n. sp. £. 20 = Seitenansicht; 21 — Fiederklaue; 22 = Epigy. 

nium; 23 = Schild 


Vorderbein 39 ^u, Hinterbein 35 fx lang. Tibia des Vorderbeines 9 /i, Tibia des 
Hinterbeines 8 /x , Tarsus 7 [x lang. Krallen geknopft, an beiden Beinen 7 /x 
lang. Fiederklauen (Abb. 21) 6 /x lang, 4-strahlig, reichen fast bis an das Ende 
der Krallen. Borsten auffallend lang, ihr letztes Drittel fadenformig verschma- 
lert, daher nur schwer zu raessen. S. laterales 55 /i, S. ventrales 1 56 /i, S. 

ventrales 2 32 /x , S. ventrales 3 35 (x, und sitzen auf der Hinterkante des von 
hinten gerechneten 6. Ringes, und reichen uber die Kaudallappen hinaus. 
S. caudales etwa 60 /li , S. accessoriae 4 /x. Epigynium (Abb. 22) 24 /x breit, 
an der Deckklappe mit etwa 10 Langsstreifen. S. genitales etwa 17 /x lang, 
im letzten Abschnitt so diinn, daB sie nicht genau zu messen sind. Anzalil der 
Tergite 28 — 32, dorsal glatt bzw. an einem Teii der Exemplare mit blassen 






















324 


H. K. FARKAS 


Langstreifen. Seiten der Tergite gekerbt, gezackt, vom hinteren Drittel des 
Abdomens an glatt. Die letzten 7 — 8 Ringe in der Seitenansicht kurz, ventral 
mit langeren Strichen, am letzten Ring ist der langste ventrale Streifen 6 p 
lang. 

Holotype (2) auf der unteren Blattspreite von Populus alba L. (Salica- 
ceae) in Gesellschaft von Aceria populi-canescentis Roiv. und einer bisher noch 
nicht genau bestimmten Vasates- Art. Szentendre, 9. IX. 1959, leg. H. Farkas. 

Allotype: ((J) von der unteren Blattspreite von Populus alba L. (Salica- 
ceae) Szentendre, 9. IX. 1959, leg. H. Farkas. 

Weitere Fundorte: Auf samtlichen untersuchten Exemplaren von 
Populus nigra L. in Gesellschaft der oben erwahnten Arten zu finden, auBerdem 
auf Populus alba L. und Populus italica (Duroi) Mnch. in Gesellschaft der 
erwahnten Vasates- Art. In der Umgebung von Budapest und im Borzsony- 
Gebirge haufig. 

Anmerkung: Vasates Mogeri ist durch die am Rande des Schildes 
stehenden diinnen, gezackten, flugelartigen Lamellen, durch die Form des 
Schildes und des frontalen Fortsatzes, ferner durch die Lange, Richtung und 
Lage der Schildborsten charakterisiert. 

Vasates Baloghi n. sp. 

(Abb. 24-26) 

Ziemlich gedrungen. Lange des ? 170 p; groBte Breite (50 p) von oben 
gesehen in der Mitte, von da an in der Richtung gegen die Kaudallappen ver- 
schmalert. Scbild (Abb. 25) 38 p lang, dreieckig, mit sanft nach auBen gewolb- 
ten Seiten, die vorn in einer Spitze enden. In der Mitte des Schildes befindet 
sich eine in drei Teile gegliederte Langslinie, an deren Seiten je 3 nach auBen 
gebogene Linien zu sehen sind. Seitenfelder mit unregelmaBigen kurzen Linien. 
In den beiden Hinterecken des Schildes entspringt je eine starke, leistenartig 
vortretende Linie, die auf einer kurzen Strecke parallel an dem Rand des 
Schildes zieht, dann im vorderen Drittel des Schildes ein wenig nach innen um- 
biegt, die Mittellinie aber nicht erreicht. Die dorsalen Tuberkeln schwach ver- 
langert, etwas abgerundet; ihre Entfernung voneinander betragt 30 gi. Dorsal- 
borsten 20 gL lang. Sternalleiste einfach. Vorderbein 39 gi lang, Tibia und Tarsus 
gleich lang, ihre Gesamtlange betragt 16 p. Hinterbein 32 p, Tibia 5 p, Tarsus 
8 p lang. Krallen geknopft, am Vorderbein 8 p lang, am Hinterbein 9 p lang. 
Fiederklauen (Abb. 26) 8 p lang, ihre Strahlen stehen weit voneinander ent- 
fernt, das Ende der letzten, gegabelten Strahlen schwach knopfartig verdickt. 
S. laterales 14 p , S. ventrales 1 40 /i, S. ventrales 2 17 p , S. ventrales 3 27 p 
lang, von hinten gerechnet am 5. Ring, reichen uber die Kaudallappen hinaus. 
S. caudales etwa 50 p lang, S. accessoriae 2 p , kaum sichtbar. Alie Borsten 
fadenartig verdiinnt. Epigynium 31 p breit, seine Deckklappe mit etwa 10 


OBER OIE ERIOPHYIDEN UNGARNS 


325 


Langsstreifen. S. genitales 14 /n. Anzalil der Tergiten 33, am Hinterrande mit 
wenigen kurzen, dreieckigen, dornformigen Mikrotuberkeln. Ventrite nicht 
besonders dicht stehend, Mikrotuberkeln kriiftig, etwas gestreckt. — <$ un- 
bekannt. 



Abb. 24 — 26. — Vasates Baloghi n. sp. 24 = Seitenansicht; 25 = Schild; 26 = Fiederklaue 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Juglans nigra L. (Juglan- 
daceae). Nogradveroce, 31. VII. 1959, leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Von den bisher bekannten Arten durch die charak- 
teristische Zeichnung des Schildes zu unterscheiden. 

Vasates Schubarti n. sp. 

(Abb. 27—30) 

Lange des $ 130 /u. Schild (Abb. 28) dreieckig, mit scharfen Linien be- 
grenzt, Lange 32 /i, vorn spitzig auslaufend. Von oben gesehen ist der frontale 
Fortsatz vom Schild nicht abgegrenzt. In der Mitte des Schildes befindet sich 
vor seinem Hinterrand in einer Entfernung von etwa 3 fi eine kleine V-formige 
Zeichnung, an deren Seiten je eine kurze, etwas bogenformig verlaufende 
Langslinie sichtbar ist. An beiden Randern des Schildes ziehen aus den vorderen 
Halbringen entspringende, leistenformig vortretende Linien, die sich gegen 
die Schildspitze zu nahern. Sonst ist der Schild vollig glatt. Frontaler Fortsatz 
in der Seitenansicht eine kleine, gegen die Basis der Cheliceren gebogene 
Platte. Die dorsalen Tuberkeln kurz, zylinderformig, sitzen vor dem Hinter¬ 
rand des Schildes, erreichen aber den ersten Tergit, ragen sogar iiber ihn 











326 


H. K. FARKAS 


hinaus. Ihre Entfernung voneinander betragt 19 /x. Die nach hinten gerichte- 
ten Schildborsten sind 24 /x lang. Rostrum 20 /x lang, nach unten gebogen. 
Sternalleiste einfach, reicht bis in die Hohe der Coxalborsten II. Yorderbein 
32 /i, Hinterbein 28 /x lang. Tibia des Yorderbeines 8 [x, Tarsus 7 /x lang, Tibia 
des Hinterbeines 6 Tarsus 6 fx lang. Tibial- und Femoralborste vorhanden. 
Krallen auf dem Yorder- und Hinterbein 7 fx lang. Fiederklaue (Abb. 30) 
5-strahlig, oft mit einem kurzen 6. Strahl. Lange der Fiederklauen 7 /z, Borsten 



Abb. 27 — 30. — Vasates Schubarti n. sp. §. 27 = Seitenansicht; 28 = Schild; 29 = Epigynium; 

30 = Fiederklaue 


ausnahmlos sehr diinn. S. laterales 40 (x, S. ventrales 1 55 /x, S. ventrales 2 14 
S. ventrales 3 24 /x. S. accessoriae 4 /x. Epigynium 22 /x breit, mit etwa 10 
Langsstreifen. S. genitales 32 /x . Anzahl der Tergite 43 — 46, Anzahl der Ven- 
trite iibertrifft kaum die der Tergite, so daft manche Exemplare ais Aceria sp. 
angesehen konnten. Mikrotuberkeln auf den Yentriten dicht, auf den Tergi- 
ten schiitterer angeordnet. — £ nicht bekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Viola cornuta L. (Yiola- 
ceae). Budapest: Margitsziget, 13. VIII. 1949, leg. M. Domokos. 

Anmerkung: Diese neue Art erscheint durch die fast iibereinstim- 
mende Anzahl der Tergite und Yentrite, durch die an allen Exemplaren iiberein- 




























Uber die eriophyiden uncarns 


327 


stimmende Forni und Zeichnung des Schildes sowie durch die auBerordentliche 
Lange der S. ventrales 1 und der S. genitales gekennzeichnet. Diese Art be- 
nenne ich nach dem im Sudamerika lebenden Herrn Dr. O. Schubaht. 


Vasates centaureae n. sp. 

(Abb. 31-33) 

Lange des $ 190 /x, des <$ 150 fi . Von oben gesehen hinter dem Schild 
am breitesten (60 fi). Schild halbkreisformig, 35 fi lang, im Mittelfeld mit drei 
Langslinien, die gegen den Hinterrand zu divergieren. Neben ihnen ziehen 
von der Spitze des Schildes aus in der Richtung gegen die dorsalen Tuberkeln- 




Abb. 31 — 33. — Vasates centaureae n. sp. $. 31 = Seitenansicht; 32 = Fiederklaue; 

33 = Schild 


Linien, welche spater im Winkel gegen innen zu geknickt erscheinen. In den 
Seitenfelden sind wenige unregelmabige, langere oder kiirzere Linien zu sehen. 
Die dorsalen Tuberkeln liegen 2 — 3 fi vor dem Hinterrand des Schildes, grei- 
fen jedoch mit ihrein Ende auf das ersteTergit iiber. Ihre Entfernung vonein- 
ander betragt 28 fi. Die Schildborsten sind nach liinten gerichtet, ihre Lange 
betragt 20 fi. Der frontale Fortsatz bedeckt ais diinne Lamelle die Basis der 
Cheliceren. Rostrum nach unten gebogen, 22 fi lang. Sternalleiste einfach, 
reicht bis zur Hohe der Coxalborsten II. Vorderbein 38 fi , Hinterbein 35 fi 
lang. Tibia und Tarsus des Vorderbeines gleich lang, ihre Gesamtlange 14 fi. 
Tibia des Hinterbeines 5 fi, Tarsus 7 fi lang. Tibial- und Femoralborsten vor- 
handen. Kralle sehr schwach knopfartig verdickt, am Vorderbein 6, am Hinter¬ 
bein 9 fi lang. Fiederklaue (Abb. 32) 6-strahlig, 7 fi lang. S. laterales 22 fi, 
S. ventrales 1 45 /i, S. ventrales 2 12 fi, S. ventrales 3 20 /x, am 6. Ring von 
hinten gerechnet. Kaudalborste etwa 60 S. accessoriae 5 fi. Epigynium 
















328 


H. K. FARKAS 


28 fji breit, etwa mit 14 Langsstreifen. Anzahl der Tergite 41 — 44, mit rund- 
lichen Mikrotuberkeln am Hinterrand. Die Mikrotuberkeln sind auf den Ven- 
triten kleiner ais auf den Tergiten. 

Holotype: ($) auf der unteren Blattspreite von Centaurea sp. (Composi¬ 
tae). Budapest; Iiarmashatar-hegy, 14. VIII. 1959, leg. H. Farkas. 

Allotype ((J) von der unteren Blattspreite von Centaurea sp. (Composi¬ 
tae). Budapest; Harmashatar-hegy, 14. VIII. 1959, leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Fur Vasates Centaureae sind die das Mittelfeld des 
Schildes begrenzenden, winklig abgeknickten Linien besonders bezeichnend, 
welche an allen Exemplaren zu beobachten sind. 

Epitrimerus rumicis n. sp. 

(Abb. 34-37) 

Gedrungen, Lange des $ 210 fi; groBte Breite von oben gesehen in der 
Nahe des Hinterrandes des Schildes (70 fi), von do.rt an in der Richtung gegen 
die gut entwickelten Kaudallappen gleichmaBig verschmalert. Schild (Abb. 
36) mit seinem frontalen Fortsatz63 fi lang, Lange des frontalen Fortsatzes 
allein 13 fi. Frontaler Fortsatz von oben gesehen vom Schild gut abgesetzt, 
so daB der Schild halbkreisformig erscheint; an diesen Halbkreis schlieBt 
sich dann der frontale Fortsatz mit breiter Basis an. Schild vollig glatt. Die 
dorsalen Tuberkeln sind langsgerichtete Falten, die Schildborsten stehen 7 /ll 
vor dem Hinterrand des Schildes, sind nach oben und etwas nach der Mitte 
zu gerichtet, ihre Lange betragt 7 fi. Der frontale Fortsatz ist in der Seiten- 
ansicht 13 fi lang, mit rauher Spitze und Unterseite. Rostrum 21 fi lang, 
nach unten gerichtet. Sternalleiste einfach. Vorderbein 42 fi, Tibia 10 fi, 
Tarsus 6 fi lang, Hinterbein 38 fi, Tibia 6 fi, Tarsus 7 fi lang. Femoralborste 
fehlt, Tibialborste vorhanden. Krallen knopfartig verdickt, 5 fi lang. Fieder- 
klauen (Abb. 35) klein, 5 fi lang, 4-strahlig. S. laterales 14 fi , S. ventrales 1 
42 fi, S. ventrales 2 20 fi, S. ventrales 3 32 fi lang, am von hinten gerechneten 
6 Ring. S. caudales etwa 40 fi, S. accessoriae 3 fi. Auf den Ventriten dicht ste- 
hende kleine Mikrotuberkeln. Die letzten 8 —10 Ringe auf der Ventralseite 
langsgestreift. Anzahl der glatten Tergite 43. Epigynium (Abb. 37) 23 fi breit, 
Deckklappe gestreift, S. genitales 14 fi lang. — unbekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Rumex acetosella L. 
(Polygonaceae) in groBer Menge zu finden. Verursacht braune Flecken auf den 
Blattern. Budafok, 23. VIII. 1958, leg. G. Toth. 

Weitere Fundorte: Soroksar auf Rumex acetosella L. (Polygonaceae), 
leg. Frau B. Solymos. 

Anmerkung: Von der Familie Polygonaceae angehorenden Pflan- 
zen war bisher meines Wissens nur eine einzige Eriophyide bekannt, u. zw. 
Cecidophyes rumicis Farkas 1959, in litt. Da die von zwei verschiedenen Fund- 


Ober die erioimiyiden ungarns 


329 


orten zum Vorschein gekommenen Exemplare miteinander vollkommen iiber- 
einstimmen, ja sogar Schaden verursachen, ist wohl begriindet, sie ais eigene 
Art zu betrachten. Epitrimerus rumicis unterscheidet sich morphologiscli den von 
bisher bekannten Arten der Gattung nur durch minimale Abweichungen ihrer 
Merkmale. 



Epitrimerus cotini n. sp. 

(Abb. 38-40) 

Ziemlich gedrungen. Lange des $ 180 p; ihre groBte Breite liegt von oben 
gesehen etwas hinter dem Schild und betragt 60 p. Schild (Abb. 40) 42 p 
lang, von oben gesehen ist der frontale Fortsatz kaum vom Schild abgesetzt, 
in der Seitenansicht reieht er jedoch, kappenartig vorgewolbt liber das Rostrum 
liinaus (Abb. 38). Mitte des Schildes mit zwei parallelen Langslinien, dazwischen 
etwas rauh skulpturiert, sonst glatt. Die dorsalen Tuberkeln sitzen in der 
Nahe des Hinterrandes des Schildes, ihr Innenrand liegt vor dem ersten Ring, 
ihr AuBenrand beriihrt den ersten Ring. Die dorsalen Tuberkeln sind kurz 
zylindrisch, ihre Entfernung voneinander betragt 18 p. Die nach hinten und 
gegen die Mitte zu gerichteten Schildborsten sind diinn, 10 p lang. Rostrum 
nach unten gerichtet, 21 p lang. Sternalleiste einfach. Yorderbein 34 p lang, 




















330 


H. K. FARKAS 


Tibia und Tarsus etwa gleich lang, mit einer Gesamtlange von 13 /x. Krallen 
am Vorderbein 7 /i, am Hinterbein 8 [x lang. Fiederklauen (Abb. 39) 5-strahlig, 
8 /x lang. S. laterales 20 / 1 , S. ventrales 1 20 /x , S. ventrales 2 22 S. ventra¬ 
les 3 28 /i lang. Kaudalborste etwa 40 /x lang, S. accessoriae 2 /x. Anzahl der 
Tergite 63 — 66, an ihrer Hinterkante kleine Mikrotuberkeln, an beiden Seiten 
des Mittelkieles mit einem breiten, glatten Streifen. Anzahl der Ringe auf der 
Dorsal- und Ventralseite beinahe gleich. — <$ unbekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Cotinus coggygria Scop. 
(Anacardiaceae) Nogradveroce, 12. VIII. 1959, leg. H. Farkas. 



Abb 38 — 40. — Epitrimerus cotini n. sp. $. 38 = Seitenansicht; 39 = Fiederklaue; 

40 = Schild 


Weitere Fundorte: Im Cotinus Bestand des Szabadsag Berges, in 
der Umgebung von Budapest sehr haufig. 

Anmerkung: Auf der Dorsal- und Ventralseite ist die Anzahl der 
Ringe beinahe gleich, der frontale Fortsatz reicht nach vorn kappenartig bis 
liber Basis der Cheliceren. Auch die Zeichnung des Schildes ist fur die neue 
Art sehr charakteristisch. 


Oxypleurites ulmi n. sp. 

(Abb. 41-43) 

Von oben gesehen am Hinterrand des Schildes am breitesten (53 /x). 
Lange des $ 130 /x. Schild (Abb. 43) mit dem frontalen Fortsatz geinessen 
42 /x lang. Der mittlere Teii des Schildes erscheint in der Fortsetzung des fron¬ 
talen Fortsatzes ais eine durch zwei blasse Langslinien begrenzte Wolbung. 
Schild ohne Zeichnung. Frontaler Fortsatz in Seitenansicht (Abb. 41) gedrun- 
gen, mit nach vorn verlangertem Oberteil. Die dorsalen Tuberkeln sitzen am 
Hinterrand des Schildes, sind klein und gerade nach hinten gerichtet. Ihre 
Entfernung voneinander betragt 26 /x. Die Schildborsten sind kurz und diinn, 
nach hinten gerichtet, ihre Lange betragt insgesamt 4 /x , sie erreichen den 
Hinterrand des ersten Tcrgits nicht. Rostrum schrag nach unten gebogen, 
20 /x lang. Sternalleiste einfach, endet in der Hohe der Coxalborsten II. Vorder- 









Orer die eriophyiden uncarns 


331 


bein 30 /x, Hinterbein 25 /x lang. Tibia und Tarsus an beiden Beinen gleich 
lang, ihre Gesamtlange betragt ain Yorderbein 10 /x, am Hinterbein 8,5 p. 
Krallen sanft geknopft, 4 /x lang. Fiederklauen (Abb. 42) sehr klein, erreichen 
nicht das Ende der Krallen, 4-strahlig. S. laterales 8 p, S. ventrales 1 20 /x, 

S. ventrales 2 7 /x, S. ventrales 3 14 /x lang, auf dem von hinten gerechneten 
5. Ring. Kaudalborste etwa 30 /x lang, S. accessoriae 1,5 /x, sehr kurz. Samt- 
liche Borsten auBerordentlich diinn. Epigynium 14 /x breit, S. genitales 11 /x 



Abb. 41 — 43. — Oxypleurites ulmi n. sp. J. 41 = Seitenansicht; 42 = Klaue und Fiederklaue; 

43 = Schild 


lang. Anzahl der glatten Tergite 18. Yentrite mit kleinen Mikroturberkeln. — 
unbekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Ulmus campestris L. 
(Ulmaceae) in Gesellschaft von Rhyncaphytoptus ulmivagrans Keifer und 
Rh. ulmivora Farkas. Nogradverdce, 4. IX. 1959, leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Alie untersuchten Exemplare zeigten in der Seiten¬ 
ansicht das charakteristische Bild des frontalen Fortsatzes. Oxypleurites ulmi 
stimmt in vieler Hinsicht mit 0. cornifoliae Keifer uberein, weicht aber von 
dieser Art durch Anordnung und Richtung der dorsalen Tuberkeln sowie der 
Borsten ab. 


Anthocoptes pulmonariae n. sp. 

(Abb. 44-47) 

Lange des Weibchens 180 /x. GroBte Breite (60 p) von oben gesehen im 
vorderen Drittel der Lange. Schild (Abb. 45) halbkreisformig, mit dem fron- 







332 


H. K. FARKAS 


talen Fortsatz zusammen 45 (i lang (frontaler Fortsatz 9 fi lang). Schild vollig 
glatt. Basis des frontalen Fortsatzes breit. Die etwas gestreckten dorsalen 
Tuberkeln sitzen unmittelbar auf dem Hinterrand des Schildes. Ihre Entfernung 
voneinander betragt 35 fi. Schildborsten nach oben und auften gerichtet, 13 fi 
lang. Rostrum nach unten gerichtet, 21 (i lang. Sternalleiste stark, einfach, 
7 fi lang, reicht bis in die Hohe der Coxalborsten II. Yorderbein 39 fi lang, 
Tibia 8 //, Tarsus 7 fi lang. Hinterbeiti 35 fi lang, Tibia 7 fi , Tarsus 5 (i lang. 
Krallen sanft geknopft, am Yorderbein 7 fi , am Hinterbein 8,5 fi lang. Fieder- 



Abb. 44 — 47. — Anthocoptes pulmonariae n. sp. $. 44 = Seitenansicht; 45 = Schild; 

46 = Epigynium; 47 = Fiederklaue 

klauen (Abb. 47) ziemlich groB, 7 fi lang, 5-strahlig, der untere Strahl ist 
kleiner ais die iibrigen. S. laterales 14 /z, S. ventrales 1 35 fi , S. ventrales 2 

14 //, S. ventrales 3 21 fi lang, auf dem von hinten gerechneten 6. Ring. 

Kaudalborste etwa 60 fi lang. S. accessoriae 3 fi. Epigynium (Abb. 46) 21 fi 
breit, mit etwa 14 dicht stehenden Langstreifen. S. genitales 18 fi. Auf die 17 
breiten, glatten Tergiten folgen 5 Kaudalringe; die Mikrotuberkeln der Yentrite 
sind zimlich kraftig entwickelt. — <$ unbekannt. 

Holotype ($) auf der Blattspreite von Pulmonaria officinalis ssp. 
obscura (Dum) Murb. (Boraginaceae). Szentendre, 4. VIII. 1959, leg M. Moger. 

Anmerkung: Auf der Familie Boraginaceae angehorenden Pflanzen 
ist meines Wissens bishcr nur A. asphidophorus Nal. auf Anchusa officinalis L. 













Ober die eriofuyiden ungarns 


333 


bekannt, die sich jedoch durch ihren eigenartigen Schild von allen anderen 
Art der Gattung unterscheidet. Anthocoptes pulmonariae ist durch die groBe 
Zahl ihrer Tergite (17) und die kurzen Schildborsten (13 p) charakterisiert. 

Rhyncaphytoptus castaneae n. sp. 

(Abb. 48-51) 

Ziemlich gedrungen, Lange des $ 180 p. Von oben gesehen im ersten 
Drittel der Lange am breitesten (60 p). Schild (Abb. 50) 35 p lang, in seiner 
Mitte mit einer im Vergleich zu den iibrigen weniger ausgepragten Langs- 
linie; an den beiden Seiten dieser Mittellinie zieht je eine mehrfach winkelig 
gebrochene Langslinie. In den Seitenfelder mit polygoner Zeichnung. Basis 
der Schildborsten sehr breit, 13 p , ihre Entfernung voneinander betragt 22 p , 
die Entfernung der Borsten voneinander 35 p . Dorsalborsten 70 — 75 p lang. 



Abb. 48 — 51. — Rhyncaphyloptus castaneae ji. sp. §. 48 = Seitenansicht, 49 = Fiederklaue, 
. 50 = Schild, 51 = Epigynium 


7 Acta Zoologica VI/3—4. 




















334 


H. K. FARKAS 


ihr Ende fadenartig verdunnt, nach vorn gerichtet. Rostrum 45 fi lang, davon 
der Basalteil 14 fi, der Apikalteil 31 fi. Sternalleiste verschwommen. Beine 
ziemlich kraftig. Tibial- und Femoralborsten vorhanden. Yorderbein 52 fi. 
Tibia 15 fi, Tarsus 9 fi lang. Hinterbein 47 fi, Tibia 10 fi, Tarsus 9 fi lang. 
Krallen geknopft, an beiden Beinen 8—8,5 fi lang. Fiederklauen (Abb. 49) 
8 [i lang, 5-strahlig. S. laterales 20 fi, S. ventrales 1 45 fi, S. ventrales 2 18 fi, 
S. ventrales 3 31^ lang, reichen etwas uber die Kaudallappen hinaus. Kaudal- 
borste 45 fi, S. accessoriae 2 fi. Alie Borsten fadenartig verdunnt. Epigynium 
(Abb. 51) 30 fi breit, Deckklappe glatt. Genitalborste 12 fi lang. Anzahl der 
Tergite 43—45, am Tergite stehen winzige Dornen. Tergite bei den meisten 
Exemplare mit gleichmaBig starken, regelmaBig verlaufenden Linien, und nur 
bei wenigen Exemplaren mit unregelmaBigen welligen Linien. Ventriten dicht 
angeordnet, Mikrotuberkeln langlich. — <$ nicht bekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Castanea sativa Mill. 
(Fagaceae). Eine Braunung der Bliitter konnte nicht festgestellt werden. Kis- 
maros, ein vor der Bahnstation stehender Baum, 14. VII. 1959, leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Fur diese Art sind die auBerordentlich breiten (13 fi) 
faltenartigen dorsalen Tuberkeln besonders kennzeichnend sowie die steif 
nach vorn gerichteten, langen Schildborsten. 

Rhyncaphytoptus negundivagrans n. sp. 

(Abb. 52-56) 

Gedrungen, doch kamen von einzelnen Fundorten langere ( $ 190 fi), 
von anderen kiirzere ( $ 110 fi, <$ 100 fi) Exemplare zum Vorschein. Mit den 
kurzen Exemplaren gemeinsam wurden auch Exemplare des deutogynen 
Stadiums gefunden. Die kurzen, gedrungenen Exemplare sind von oben gese- 
hen auffallend breit und kurz, sonst ubereinstimmend mit den langeren Exem¬ 
plaren. Schild (Abb. 53) 30 fi lang, mit einer charakteristischen von leisten- 
formig vortretenden Linien begrenzten, vieleckigen Feldchen bestehenden 
charakteristischen Zeichnung. Hocker des Schildes zylinderformig, sehr stark 
verlangert, 12 fi lang (an einigen Exemplaren etwas kiirzer) miteinander in 
Verbindung stehend. Schildborsten nahe einander stehend, nach oben und 
schrag nach vorn gerichtet, oft mit schwach knopfartig verdickten Ende, 40 fi 
lang. Sternalleiste gegabelt. Gesamtlange des Rostrums 50 fi, sein Basalteil 
14 fi lang. Beine auBerordentlich kraftig und dick, Femoral- und Tibialborsten 
vorhanden. Vorderbein 49 fi. Tibia 11 fi, Tarsus 9 fi lang. Tibia des Hinter- 
beines 9 fi, Tarsus 10 fi lang. Krallen geknopft, am Vorderbein 6 fi, am Hinter¬ 
bein 7 fi lang. Fiederklauen (Abb. 54) 5-strahlig, bis zur Spitze der Krallen 
reichend, 7 fi lang. S. laterales 10 fi, S. ventrales 1 46 fi, S. ventrales 2 18 fi % 
S. ventrales 3 28 fi, auf dem von hinten gerechneten 8. Ring, erreichen das 
Ende der Kaudallappen. Kaudalborste 60 fi, S. accessoriae etwa J.,5 fi lang, 


CBER DIE ERIOPHYIDEN UNGARNS 


335 


kaum wahrnehmbar. Epigynium (Abb. 55) 40 /i breit, auffallcncl gestreift. 
S. genitales 12 [i lang. Anzahl der Ringe auf der Dorsalseite 70 — 75, auf der 
Ventralseite etwas groBer. Mikrotuberkeln dicht stehend. 



Abb. 52 — 56. — Rhyncaphytoplus negundivagrans n. sp. Protogynes Stadium. 52 = Seiten- 
ansicht; 53 = Schild; 54 = Fiederklaue; 55 = Epigynium. — Abb. 56. Rhyncaphytoptus 
negundivagrans n. sp. deutogynes Stadium, Schild 


Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Acer Negundo L. (Acera- 
ceae) Dunakeszi, 4. IX. 1959, leg. M. Moger. 

Allotype (c?) auf der unteren Blattspreite von Acer Negundo L. (Acera- 
ceae) Dunakeszi, 4. IX. 1959, leg. M. Moger. 

Weitere Fundorte: In der Umgebung von Budapest und im Borzsony- 
Gebirge zahlreich auf der Blattspreite aller untersuchten Blatter von Acer 
Negundo L. 


7* 


























336 


H. K. FARKAS 


Deutogynes Stadium 

Unterscheidet sich vom protogynen Stadium in folgenden. Die Anzahl 
der Tergite betragt 42, Mikrotuberkeln in der Seitenansicht nicht sichtbar, 
befinden sich nur auf der Yentralseite, sehr klein. Lange der Schildhockern 
7 /i. Auf dem Schild ziehen drei Langslinien, die in der Mitte zuweilen durch 
eine sehr blasse Linie miteinander verbunden sind. Die polygonalen Feldchen 
blaB, kaum sichtbar. S. laterales 14 p, S. ventrales 1 50 p, S. ventrales 2 40 p, 
S. ventrales 3 42 p. 'Kaudalborste 90 p lang. Streifung des Epigyniums etwas 
abweichend. 

Auf der unteren Blattspreite von Acer Negundo L. Dunakeszi, 4. IX. 
1959, leg. M. Moger. 

Anmerkung: Das protogyne Stadium von Rhyncaphytoptus negundi- 
vagrans ist durch folgende Eigenschaften gekennzeichnet. Schildhocker auBer- 
ordentlich lang (12 p), Streifung des Epigyniums, die polygonalen Feldchen 
des Schildes von leistenartigen Wiilsten begrenzt, Beine auffallend kraftig. 
Fiir das deutogyne Stadium ist die Streifung des Epigyniums charakteristisch. 

Rhyncaphytoptus ulmivora n. sp. 

(Abb. 57—62) 

Schild in der Seitenansicht (Abb. 57) vom ersten Tergit durch eine tiefe 
Einbuchtung getrennt, 1. und 2. Tergit etwas hoher ais die iibrigen. Bei Tief- 
stellung des Mikroskopes lassen sich zwischen den einzelnen Tergiten starke 
Furchen beobachten. Die Lange des $ betragt 230 p. Yon oben gesehen ist es 
im ersten Drittel seiner Lange am breitesten (65 p). Schild 50 p lang, von oben 
gesehen dreieckig. Im Mittelfeld mit einer eigenartigen, dreiteiligen, deutlich 
umrissenen skulpturierten Yerzierung (Abb. 60). In der Nahe des Hinterrandes 
des Schildes besteht sie aus einer herzformige, etwas starker skulpturierten 
Flache, an welche sich ein sich allmahlich verschmalernder, bis zum Yorderteil 
des Schildes reichender Teii anschlieBt; an beiden Seiten davon ein ahnlicher, 
aber schwacher skulpturierter Teii mit verschwommenerem UmriB. Die ganze 
Flache des Schildes ist sehr fein chagriniert. Schild in der Seitenansicht auf¬ 
fallend gewolbt. Uber dem Rostrum befindet sich eine nach oben gebogene 
Platte, die jedoch nicht identisch ist mit dem frontalen Fortsatz. Rostrum 21 p 
lang, an den dickeren Basalteil schlieBt sich ein von ihm scliarf abgrenzbarer, 
kurzer, 7 p langer schmalerer Teii an. Die nach oben gerichtete Schildborsten 
sind dick und kraftig, ihr Ende ist schwach knopfartig, 31 p lang. Schildhocker 
groB, kugelig. Ihre Entfernung vom Hinterrand des Schildes betragt 5 p und 
voneinander 43 p. Yorderbein 62 p , Tibia 15 p , Tarsus 11 p lang. Hinterbein 
58 /i. Tibia 15 p , Tarsus 11 p lang. Tibial- und Femoralborsten vorhanden. 
Krallen der Yorder- und Hinterbeine ebenfalls 10 p lang. S. laterales 19 p , 


t)BER DIE ERIOPHYIDEN UNGARNS 


337 


S. ventrales 1 56 /z, S. ventrales 2 21 /z, S. ventrales 3 28 /z. Kaudalborst© 
etwa 50 /z, S. accessoriae 3 [i lang, kaum sichtbar, Epigynium 33 p breit, init 
glatter Deckklappe. S. genitales 19 /z lang. Anzahl der Tergite 25, am Hinter- 
rand der Tergite sitzen sehr kleine, dornartige Hocker, an welche sich eine 



Abb. 57 — 60. — Rhyncaphytoptus ulmivora n. sp. §. 57 = Seitenansicht; 58 = Epigynium; 

59 = Fiederklaue; 60 = Schild 


kaum sichtbare, feine, auf die Richtung der Tergite senkrecht stehende Strei- 
fung anschlieBt. Ventrite ziemlich dichtstehend, erreichen die untere Grenze 
der Tergite. Mikrotuberkeln klein, kugelformig. — $ unbekannt. 

Holotype ($) auf der unteren Blattspreite von Ulmus laevis Pall. 
(Ulmaceae) in Gesellschaft von Rhyncaphytoptus ulmivagrans Keifer (protogy- 












338 


H. K. FARKAS 


nes und deutogynes Stadium) und von Oxypleurites ulmi Farkas. Nograd- 
veroce, 4. IX. 1959, leg. H. Farkas. 

Deutogynes Stadium 

Das oben beschriebene Stadium von R. ulmivora halte ich auf Grund 
morphologischer Uberlegungen vorlaufig fur das protogyn Stadium, da ich 
Mannchen nicht gefunden konnte. Die davon abweichende, aber der gleichen 
Art angehorende Form halte ich fiir deutogynes Stadium. Da es mit dem pro- 
togynen Stadium in sehr vieler Beziehung ubereinstimmt, beschranke ich mich 
auf die Erorterung der abweichenden Eigenschaften. Schild xiberdeckt die 



Abb . 61 — 62. — Rhyncaphytoptus ulmivora n. sp. deutogynes Stadium. 61 = Seitenansicht; 

62 = Tergi t 


Basis der Cheliceren. Von den Seiten des Schildes entspringt ein halbkreisfor- 
miger, stumpf gezahnter Ring, der auch die Basis der Cheliceren umschlieftt. 
Gesamtlange des Rostrums 56 /i, sein Basalteil 14 [i. Die Yentrite und die auf 
ihnen befindlichen Mikrotuberkeln beriihren den unteren Teii der Sternite 
nicht, wodurch ein schmaler, etwa 7 fi breiter, ringfreier Streifen entsteht, der 
sich in kaudaler Richtung verjungt, um schlieBlich in an dem von hinten gerech- 
neten 10. Tergits vollkommen zu erloschen. In der Seitenansicht zeigen die 
Tergite eine starke Wellenlinie. — <$ unbekannt. 

Auf der unteren Blattspreite von Ulmus laevis Pall. (Ulmaceae) in 
Gesellschaft von Rhyncaphytoptus ulmivagrans Keifer (protogynes und deuto- 















Crer die eriophyiden ungarns 


339 


gynes Stadium) und von Oxipleurites ulmi Farkas. Nogradverocc, 4. IX. 1959, 
leg. H. Farkas. 

Anmerkung: Charakteristisch fiir Rhyncaphytoptus ulmivora ist 
der in der Seitenansicht gewolbte Schild des protogynen Stadiums sowie bei 
beiden Stadien die Form des Schildes; auBerdem zeigen die Tergite in der 
Seitenansicht auf der Dorsalseite eine Wellenlinie. Rhyncaphytoptus longirostris 
Nal. scheint R. ulmivora nahe zu stehen; bei R. longirostris besteht aber nach 
Nalepa [6] Schildzeichnung aus kantenartig vorspringenden Leisten, die 
grubig vertiefte Felder umschlieBen. 


SCHRIFTTUM 

1. Keifer, H. H. (1952): The Eriophyid mites of California. — Bull. Calif. Insect Survey, 

2, No. 1, pp. 123. 

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9. Roivainen, H. (1949): Eriophyid News from Denmark. — Ann. Ent. Fenn., 15, no. 1, 

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10. Roivainen, H. (1950): Eriophyid News from Sweden. — Acta Ent. Fenn., 7, p. 1—51. 

11. Roivainen, H. (1951): Contributions to the knowledge of the Eriophyids of Finland. — 

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12. Roivainen, H. (1953): Some Gall Mites (Eriophyidae) from Spain. — Arch. Instit. Acli- 

matacion, 1, p. 9—43. 































THE EVOLUTIONARY SIGNIFICANCE OF THE 
ABERRATIONS OCCURRING IN THE PLUMAGE OF THE 
BULLFINCH (PYRRHULA PYRRHULA L.) 


By 

L. HorvAth 

ZOOLOGICAL DEPARTMENT OF THE HUNGARIAN NATIONAL MUSEUM, BUDAPEST 
(Received January 28, 1960) 


There cannot be found any paper or reference in literature on a scientific 
discussion of the aberrations arising in the bullfinch. This fact turned my atten- 
tion in an increased degree on the phenomenon in question. There may be 
observed, even at a cursory glance, abnormalities in the plumage which deserve 
a thorough investigation. The aberrations present themselves in color, pattern, 
and the relative size of the rectrices and remiges. I have to emphasize that the 
aberrations may be segregated into gronps, which means that they arise con- 
currently. This may be expressed more exactly by saying that certain color 
and pattern deviations are concomitant with differences in the relative length 
of the wing and tail feathers. Let us remember that there exist species, nearly 
related as regards color and size, whose sole morphologic-systematical charac¬ 
ter is based on the relative lengths of the rectrices (e. g. Phylloscopus collybita 
and trochilus). Facts and considerations like the seled me to the well support- 
able scientific hypothesis that the concomitantly arising aberrational features 
have an atavistic significance. Any verification of the atavistic nature of the 
aberrations render scientifically proved data to the phylogeny of the species 
in question. 

The starting point of the sequence of ideas for the verification of the 
above assumption is the indubitably valid statement that if there occur in a 
species aberrations of a nature which arise as normal features in another species 
of the same genus, then the aberration accounts for a kind of relationship 
between the two species either by indicating that they descended from a com- 
mon ancestor or that the progenitor of the species displaying this aberration 
is the one which possesses it as a regular feature. 

After this outline of the principle, I give the data of the aberrational 
specimens. I examined a total of 66 birds; 36 males and 30 females. Aberrational 
specimens occurred only among the males. Of the 36 male birds, 33 belong to 
the nominate form, one to the subspccies Pyrrhula pyrrhula europea Vieill, 
one to the subspccies Pyrrhula pyrrhula rossikowi Derjugin et Bianchi, and 
one to the species (subspccies) Pyrrhula (pyrrhula) cineracea Cab. Of the 33 
birds of the nominate form, 32 originate from Hungary, collected in 1957, 


342 


L. horvAth 


1958, 1959, 1960, and one from the vicinity of Voronesh (USSR). The aberra- 
tional specimens are ali home birds. In the followings, I give the data of the 
14 aberrational specimens. 


1. 59. 1595. 1. Pyrrhula p. pyrrhula , Csomad, 22 Nov. 1958. 

2. 59. 1593. 1. „ „ „ Alsogod, 15 Febr. 1959. 

3. 60. 93. 1. „ ,, „ Fishery lake, Adony, 2 Dec. 1959. 

4. 60. 151. 1. ,, ,, „ Gyongyos, Mts. Matra, 6 Dec. 1959. 

5. 60. 152. 1. ,, ,, ,, Budapest, 26 Dec. 1959. 

6. 60. 87. 1. ,, „ ,, Isle Szentendre, 27 Dec. 1959. 

7. 60. 153. 1. ,, „ ,, Diosjeno, Mts. Borzsony, 19 Jan. 1960. 

8. 59. 1599. 1. ,, ,, ,, Szigetmonostor, 8 Febr. 1959. 

9. 60. 91. 1. ,, ,, ,, Fishery lake, Adony, 12 Nov. 1959. 

10. 60. 154. 1. ,, ,, „ Szigetmonostor, 10 Jan. 1960. 

11. 59. 1594. 1. „ „ „ TJjpest, 1 Febr. 1959. 

12. 60. 97. 1. ,, ,, ,, Zugliget, 9 Jan. 1960. 

13. 60. 155. 1. ,, „ „ Diosjeno, Mts. Borzsony, 20 Jan. 1960. 

14. 60. 156. 1. ,, „ ,, Diosjeno, Mts. Borzsony, 21 Jan. 1960. 


A detailed examination of the aberrational specimens led to the striking 
resuit that the deviations appearing in color, pattern and the relative length 
of the remiges and rectrices can be subdivided into six groups. 

In the members of the first group, the tail is slightly forked (the middle 
rectrices are 2 — 3 mm shorter than the extreme ones) and there are some 
(1 — 3) reddish feathers in the blue-black plumage of the crown. Three speci¬ 
mens (1., 2., 5.) belong to this group. 

The second group is represented by a specimen with a strongly forked 
tail (the middle rectrices are more than half a centimeter shorter than the 
extreme ones); there are, in the blue-black plumage of the crown, white feathers 
representing the discontinuous tracks of the white streak separating the black 
forehead from the blue-black crown, with also numerous pale grey and 1 — 2 
reddish feathers intermingling with the blue-black ones of the crown (3). 

Of the two specimens to be relegated into the third group of aberrations, 
one has a square tail, the same as the normal birds, but there show up some 
(5) orange-reddish feathers in the blue-black crown; the other has a slightly 
forked tail but a normally colored crown. Moreover, there is a striking orange- 
reddish discoloration on the large upper wing coverts of both specimens, 
with an extremely fine orange tint in the grey color on both sides and the lower 
part of the back (4., 13.). 

There are two further birds which display the aberrations of the first 
group, but with the addition of black feathers appearing in the dividing line 
of the white rump and the grey back (6., 7.). These represent the fourth group. 

Into the fifth group of aberrations belong four birds with black feathers 
above the white rump, thus this character is common with that of the speci¬ 
mens constituting the former group (8., 9., 13., 14). 

In the sixth group of the aberrational individuals the deviation is the 





EVOLUTIONARY SIGNIFICANCE OF THE ABERRATIONS IN THE PLUMAGE 


343 


smallest as compared to the normal features of the bullfinch. The sole irrcgu- 
larity shows in the slightly forked tail (11., 12.). 

As is to be seen from the above exposal, of the fourteen aberrational 
specimens Nr. 3 displays the highest rate of deviation from the normally 
feathered birds. Aside of the enumerated characteristics, there is yet a strik- 
ing feature exhibited in the plumage of this specimen. Namely, while in all 
bullfinches, including the normal as well as the aberrational specimens, the 
second one of the primaries is of a length equal with the sixth, and the longest 
feathers of the wing are the third, the fourth and the fifth (about equal among 
themselves); in this bird the length of the second and the fifth is identical, and 
the tip of the wing is formed of the equally long third and fourth remiges. 

The results of the examinations put forth above led to the following, 
scientifically evaluable, facts. First of all, the aberrations occur in about 43 per 
cent of the male bullfinches, which points to a high rate of looseness of the 
characteristics. The loosened state of the features is attested by the fact that 
the irregularities have an atavistic character and they cannot be relegated 
either to color aberrations of another nature (as, for example, albinism, mela- 
nism, erythrism, chlorochroism, etc.), or to color deviations arising as a con- 
sequence of hybridization. 

The following arguments will prove this assumption. Aberration Nr. 3. 
displays the most suggestive and the most numerous atavistic-aberrational 
peculiarities. Namely, the white feathers behind the black forehead represent 
a throwback to the whitish streak in this place of Pyrrhula erythaca Blyth.; 
and the pale grey feathers mingling into the blue-black ones of the crown also 
correspond to the plumage of the crown of the same species. The strongly forked 
tail and the shape of the wings also suggest a revertal to Pyrrhula erythaca. 
On the other hand, the single reddish feathers appearing in the crown refer to 
Pyrrhula erythrocephala VlG. (Fig. 1). 

The group of aberrations represented by specimens Nr. 1, 2, 5 revert 
wholly to Pyrrhula erythrocephala . The atavistic-aberrational features here 
consist of the red feathers arising among the blueblack ones of the crown, and 
the slightly forked tail. 

Aberrations Nr. 4 and 13 show decided references to Pyrrhula aurantiaca 
Gould, partly by the orange-reddish feathers occurring on the blue-black 
crown (4), partly by the orange suffusion on the greater upper wing coverts 
and the back. One may consider as also atavistic the coloration of the under- 
parts, more vivid than on normal specimens, of a slight orange hue. Specimen 
Nr. 4 does not refer, either as regards its coloration or the shape of its tail 
(square), to erythaca or erythrocephala ; while Nr. 13 has some relation with 
them, due to its slightly forked tail. 

The atavistic peculiarities of specimens Nr. 6 and 7, representing the 
fourth group of aberrations, refer partly to the species erythaca , wherein the 


344 


L. HORVATH 


white rump is separated by a black streak from the grey color of the back; 
also the black feathers, showing up on the upper edge of the white rump, 
confirm this. On the other hand, they reveal the characteristics of erythro - 
cephala., insofar as there are reddish feathers mixed among the blue-black ones 
of the crown, and as the tail is somewhat forked. 

Aberrational specimens Nr. 8, 9, 10, 14, refer completely to erythaca. 

The last two, and also the least aberrational, specimens (Nr. 11, 12) 
show in a slight measure the forked tail of Asiatic specimens. 



Fig. 1. — Atavistic-aberrational specimen of the Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula L.) 


The disclosure of the above features expose the fact that 12 of the 33 
specimens of the nominate form Pyrrhula pyrrhula dispose of atavistic-aberra¬ 
tional characters which refer to the species Pyrrhula erythaca , erythrocephala , 
and aurantiaca . 

The presence of the atavistic features in this relatively high number of 
specimens and in this explicit form allow the inference of decided and close 
relationship connections. 

However, in the exposition and evaluation of the origin of the atavistic 
characters, we cannot rest content with the justified conclusion that the ances- 
tors of Pyrrhula pyrrhula L. are the species Pyrrhula erythaca Blyth., Pyrrhula 




EVOLUTIONARY SICNIFICANCE OF THE ABERRATIONS IN THE PLUMAGE 


345 


erythrocephala Vig., and Pyrrhula aurantiaca Gould, but we have to go further 
to arrive at the statement that the last three species also descended from each 
other, or that — together with the species Pyrrhula pyrrhula — they originated 
from an earlier common ancestor or ancestors. This latter statement is suppor- 
ted also by the circumstance that more than one specimen show features com¬ 
mon with two, today already distinet, species. 

Six distinet species of the bullfinches are today generally accepted; 
the present studies, investigating the atavistic-aberrations, detected the close 
relationship of four of them. There remains the question of the rate of distinct- 
ness of the two remaining species. This will, if ever, be answered only by later 
investigations; that much is however certain that the present studies render 
some clues to the assumption that these two species are also closely related to 
the four former ones. In Pyrrhula nipalensis Hods., the upper half of the rump 
is black and the lower one is white, which reminds us of the species erythaca. 
Although the crown is greyish brown, the base of the feathers is blackish; 
the tail is forked, the innermost secondary reddish. These latter features are 
common partly with erythaca , partly with pyrrhula. The coloration and pattern 
of Pyrrhula leucogenys Gould are also much similar to those of the other species. 

We have yet to say a few words on the red color, this striking character 
of the home males of the bullfinch (Pyrrhula pyrrhula). The red color of the 
underside of the males is absent in only the two southernmost species, namely 
Pyrrhula nipalensis of the Malay Peninsula, and Pyrrhula leucogenys of the 
Philippine Islands. In the two subspecies of Pyrrhula pyrrhula , namely Pyrrhula 
p. murina Godm. of the Azores and Pyrrhula p. cineracea Cab., south of the 
Lake Baikal, the red color of the underparts of the males is always absent, 
while only sometimes so in Pyrrhula p. griseiventris Lafr., ranging on the north- 
ern islands of Japan. Numerous data attest that the orange color of the male 
underpart in Pyrrhula aurantiaca sometimes shifts to red. Ali these indicate 
how far also this character is loose yet, consequently the red color is either 
unsuitable for a specific segregation or is not a deciding factor of distinction. 
Though some authors regard cineracea as a species, the very unreliableness 
of the red color as a specific feature retains others to overestimate the value 
of this morphological character and thus recognize it as only a subspecies. 

However, the scale of variations is rather wide not only as regards color 
and pattern but also in measurements and the shape of the bili, which again 
indicate that the several characters had not yet stabilized in a rate to allow 
the drawing of sharp demarcating lines between the allopatric species of the 
bullfinches. 

At the present state of our knowledge, and with reference to the results 
of just the present atavistic-aberrational studies, it were the most proper to 
designate the bullfinch for the time being, as a superspecies. By superspecies 
we mean species — in reality allopatric ones — which descended from a single 


345 


l. horvAth 


species. In view of the fact that Pyrrhula pyrrhula is a species which ranges 
over an enormous area and which displays extremely loose color and measure- 
ment characteristics, it is readily understandable that it led to the distinguish- 
ing of a great number of subspecies — as against the other five species of a 
much smaller range (erythaca , erythrocephala , aurantiaca , nipalensis , leucogenys). 
While there were described, between 1758 and 1931, 31 subspecies of Pyrrhula 
pyrrhula , we know of but 6 subspecies of the other five species, described 
between 1832 and 1921. 

Partly on this ground, and partly on the basis of the atavistic-aberra- 
tional characters, we have to look for the common ancestor among the other 
five species, or in a stili earlier form, closely related to some of them. Only the 
thorough study of the Asiatic species, as well as the further examination of 
the atavistic-aberrational phenomena, will bring us nearer to a discovery of 
the common ancestor of the species. 

As a further support of the above considerations, I may yet add that 
several biological features, for instance the voice, are also highly similar among 
the species in question. 

The correctness of the ideas expounded above is also sustained by the 
circumstance that the number of aberrational specimens is very high (14 of 
the 32 examined horne birds), further that their temporal and spatial distribu- 
tion move also between wide limits. The 14 specimens were collected in the 
course of three years (1958, 1959, 1960), and each originate from different 
and much remote localities (the Mts. Matra, Mts. Borzsony, Adony, Budapest, 
Szentendre, Csomad, Alsogod, Szigetmonostor, Zugliget, Ujpest). And when 
the localities are near each other, the specimens were captured in different years. 
Moreover, the dates of collectings of ali aberrational specimens are also differ¬ 
ent, spanning over four months (November, December, January, February), 
and they also show a proportional distribution (12, 22 Nov., 2, 6, 26, 27 Dec., 
9, 10, 19, 20, 21 Jan., 1, 8, 15 Febr.). It is also ciear from these facts that neither 
aberrational form may stand up as a moulting abnormity, since moidting 
takes place in August, September, October (three is no springtime moulting, 
only an abrasion); besides, all are adult and not first-year specimens. 

Arising out of the present informations, we may establish the following 
rules. The higher the number, the extense and the intensity of the atavistic- 
aberrational characters are in a given species, so much later did it separate from 
the one or the more species to whose features it reverts, — therefore the strength 
of the atavistic aberrations is conditional on the age of the species. 

It also follows that a decrease of the atavistic-aberrations indicates the 
stabilization of the specific characters. If several characters of all species 
constituting a genus be observed among the atavistic-aberrational features of 
the one or the other species, they denote that, on the one hand, the genus is of 
a homogenous origin, and, on the other, the species exhibiting the mixed 


EVOLUTIONARY SIGNIFICANCE OF THE ABERRATIONS IN THE PLUMAGE 


347 


atavistic-aberrational peculiarities is in a flourishing state of specialization. 
An excellent example of such a species is Pyrrhula pyrrhula L. 


REFERENCES 

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2. Chernel, I. (1899): Magyarorszag madarai. — Budapest, 1, pp. XXIV -f- 187, 2, pp. 

XIX + 830. 

3. Delacour, J. et Mayr, E. (1946): Birds of the Philippines. — New York, p. 239 — 240. 

4. Dementiev, G. P., Gladkov, N. A. et Spangenberg, E. P. (1951 — 54): Ptici Sovjetskogo 

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5. Glenister, A. G. (1951): The Birds of the Malay Peninsula, Singapore and Penang. — 

London, p. 242. 

6. Hartert, E. (1910 — 23): Die Vogel der palaarktischen Fauna. — Berlin, 1, p. 92* — 98. 

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7. Horvath, L. et al. (1958): Aves. — in: Fauna Hungariae, 21. Budapest, pp. VII -}- 456. 

8. Lovassy, S. (1927): Magyarorszag gerinces allatai. — Budapest, pp. XI + 895. 

9. Madarasz, Gy. (1899—1903): Magyarorszag madarai. — Budapest, pp. XXXIII -f 450. 

10. Vaurie, C. (1956): Systematic Notes on Palearctic Birds No 21. Fringillidae: the Genera 

Pyrrhula, Euphona, Coccothraustes, and Mycerobas. — American Museum Novitates, 
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11. Vaurie, C. (1959): The Birds of the Palearctic Fauna. — London, p. 657—664. 

12. Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F. et Tucker, B. W. (1952): The 

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REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN 
ISOPHYA-ARTEN (ORTHOPTERA, PHANEROPTERINAE) 


Yon 

B. Kis 

UNIVERSITAT BABE$-BOLYAI, CLUJ (RUMANIEN) 
(Eingegangen ani 18. Januar 1960) 


In der Ordnung der Orthopteren ist Isophya Br. W. eine der Gattungen, 
welche sehr schwer zu bestimmende nnd zu isolierende Arten enthalt. Gewohn- 
lich werden die Arten auf Grund der Form des Pronotums, der Elytren, der 
Cerei, der Legerohre und der Subgenitalplatte bcstimmt. Da es nun viele einan- 
der sehr ahnliche und nahestehende Arten gibt und da aucli innerhalb einer 
Art die Merkmale ziemlich grofte Abweichungen aufweisen, kann die genaue 
Bestimmung der Arten nur auf Grund von aus zahlreichen Exemplaren beste- 
henden Serien vorgenommen werden. Daraus geht hervor, daB nicht nur in 
der alteren, sondern auch in der neueren Literatur zahlreiche irrtumliche 
Angaben zu finden sind. 

Das Studium der Gattung Isophya Br. W. ist erst in letzter Zeit moglich 
geworden, nachdem W. Ramme im Jahre 1951 die Revision der Gattung durch- 
gefiihrt hat. In dieser Arbeit behandelt W. Ramme alie bis dahin bekannten 
Arten, synonymisiert viele von ihnen und beschreibt mehrere neue Arten. 
Aber auch diese Arbeit konnte nicht alie mit dieser Gattung verbundene Pro- 
bleme endgiiltig losen. Ebenfalls von grofier Bedeutung ist G. Ja. Bei-Bienkos 
1954 erschienenes Buch, welches 52 Isophya- Arten bespricht und auch die 
Beschreibung einiger neuer Arten enthalt. 

In der rumanisehen Literatur finden sich ziemlich viele Angaben liber 
die Arten der Gattung Isophya Br. W., doch sind diese in vielen Fallen unrich- 
tig. Die erste bedeutende Arbeit in Verbindung mit den rumanisehen Arten ist 
J. Frivaldszkys Buch (1867), in welchein er zwei neue Arten aus der Nahe 
von Herkulesbad beschreibt ( Isophya speciosa Friv. und /. modesta Friv.). 
Weiters beschreibt C. Brunner von Wattenwyl 1878 in seiner »Monographie 
der Phaneropteriden« betitelten grundlegenden Arbeit mehrere Arten, von 
denen Isophya rectipennis Br. W., 7. brevipennis Br. W. und I. costata Br. W. 
auch in Rumanien vorkommen. In den spater erschienenen Abhandlungen fin¬ 
den sich faunistische Angaben, auf welche ich bei der Behandlung der einzelnen 
Arten eingehen werde. limfassenden Charakter zeigen die beiden Arbeiten von 
A. Muller (1924, 1931 — 32). In der einen besehaftigt er sich mit der Ortho- 
pterenfauna Siebenbiirgens und erwahnt fiinf Isophya-Arten. In Zusammenhang 


8 Acta Zoologica VI/3—4. 


350 


B. KIS 


mit diesen Arten teilt cr alie bis dahin in der Literatur zu findenden Angaben 
iiber die Orthoptcrenfauna sowie scine eigenen Beobachtungen und Daten mit. 
Die zweite Arbeit beschaftigt sich mit den Orthop.hteren der Dobrudscha. 
Unter den von ihm erwahnten vier Isophya- Arten bezieht sich Isophya mode¬ 
stior Br. W.auf I. zubovskii B.-Bienko; die in Verbindung mit Isophya cam- 
ptoxypha Fieb. ( pyrenea Serv.) erwahnte Angabe ist sicher unrichtig. Im Jahrc 
1942 revidierte W. Ramme — ais er sich mit den Orthopteren Rumaniens 
beschaftigte — auch einige von E. Frey-Gessiner und S. Gh. Zottu stam- 
mende Angaben. So stellt er fest, daB die Angaben iiber die Fundorte der 
Isophya acuminata Br. W., /. obtusa Br. W. und /. costata Br. W. sicher falsch 
sind. Die schon oben erwahnten grundlegenden Werke W. Rammes und G. Ja. 
Bei-Bienkos enthalten auch zahlreiche Angaben in Verbindung mit der Fauna • 
Rumaniens. N. Vasiliu und C. Agapi veroffentlichten im Jahre 1958 eine 
Liste der im Brukenthal-Museum (Sibiu) befindlichen Orthopteren. In dieser 
sind mehrere von A. Muller nicht mitgeteilte Angaben enthalten. SchlieBlich 
ist noch der 1959 erschienene Orthopteren-Band der »Fauna R.P.R.« zu erwah- 
nen, der aber nur die bis dahin bekannten Angaben der Literatur registriert 
und die Orthoptcrenfauna Rumaniens nicht kritisch behandelt. 

Die Revision der Isophya- Arten aus Rumanien nahm ich auf Grund 
von 722 von mir selbst gesammelten Exemplaren vor und studierte auBerdiesen 
auch die in Hermannstadt (Sibiu) befindliche Sammlung A. Mullers. 

Danken mochte ich vor allem Herrn Prof. Dr. G. Ja. Bei-Bienko, 
korresp. Mitglied der Akademie der Wissenschaften, welcher wiederholt die 
von mir eingesandten Examplare mit den im Leningrader Museum befindlichen 
Arten verglich und mir auch stets mit seinem Rat beistand. Fur meine Arbeit 
konnte ich auch einiges auslandisches Material beniitzen, wofiir ich auch auf 
diesem Wege den Herrn Kollegen W. Bazyluk, K. Gunther, K. Harz, B. 
Nagy und G. Peschev meinen herzlichsten Dank sage. 

Die Charakteristik der Arten gebe ich teils auf Grund der Literatur, 
hauptsachlich aber auf Grund der von mir selbst gesammelten Exemplare an. 
Die GroBenangaben beziehen sich auf die MaBe der von mir studierten Serien. 
Da sich bei jeder Art auch einige von der fur die Art charakterisitischen GroBe 
abweichende Exemplare finden, bewegen sich die Grenzwerte in ziemlich gro- 
Ben Abstanden. Deshalb fiihrc ich auch den auf Grund samtlichcr Exemplare 
berechneten Mittelwert an. 

Die Gattung Isophya Br. W. ist durch folgende Merkmale charakterisiert: 
Fastigium (Scheitelgipfel) schmal, meist viel schmaler ais das basale Fiihler- 
glied, seltener ebenso breit, meist mehr oder weniger gefurcht. Pronotum hinten 
abgestutzt, beim nach hinten starker, beim $ weniger oder iiberhaupt nicht 
erweitert, beim <$ eingedrlickt, beim $ wenig oder gar nicht, die Querfurche 
liegt hinter der Mitte. Elytren stark verkiirzt, beim $ nur lappenformig und in 
der Mitte sich etwas iiberdeckend, beim <$ nur ihre Basis von dem dicht anlie- 


REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


351 


genden Pronotum bedcekt. Vorderhuften oline Dorn. Mittel- und Hinterbrust 
brcit, quer, hintcn kaum ausgerandet. Cerei beim im basalen Anteii zuweilen 
gerade und nur im apikalen Teii gekriimmt, oder im ganzen gleichmiiBig ge- 
kriimmt, am Ende zugespitzt oder abgestumpft, meist mit einfachem Dorn, 
seltener mit 2 oder mehr Dornen. Subgenitalplatte des <$ mehr oder weniger 
ausgerandet. Legerohre am unteren Rand von der Wurzel an gleichmiiBig 
gekriimmt, an der Spitze oben und unten gesagt. 

Isophya speciosa Friv. 

Odontura speciosa Friv., Frivaldszky 1867, p. 98.; Isophya speciosa Friv., W. Ramme, 
1951, p. 139.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 202.; Iv. Buresch— G. Peschev, 1958, p. 13.; 
Isophya tenuicerca Rme., W. Ramme, 1951, p. 140.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 203.; Iv, 
Buresch— G. Peschev, 1958, p. 14. 

J. speciosa Friv. ist eine Art kleinerer Gestalt mit sehr veranderlicher 
Farbe. Einfarbig grlin, schwarz gefleckt oder fast ganz schwarz. Am Abdomen 
der griinen Mannchen zwei breite gelb-weiBe Langsbinden, Abdomen der 
Weibchen gewohnlich einfarbig griin. Nach Frivaldszky kann der Kopf 
gelbgriin, der Hinterkopf dunkelbraun sein und am Abdomen finden sich auBer 
den beiden hellen Langsbinden drei breitere oder schmalere schwarze Langs- 
streifen. W. Ramme charakterisiert die von ihm beschriebene Art: /. tenuicerca 
Rme. folgendermaBen: »Farbung $ $ griinlich, mit schwarzlicher oder schwar- 
zer, rostrotlicher und ockergelblicher Zeichnung. Pronotum sehr bunt, in der 
Prozona ockerfarbig, ringsherum verwaschen schwarzlich oder schwarz be- 
grenzt, so daB der lang-rechteckige ockerfarbige Fleck scharf hervortritt; 
Metazona im vorderen Teii ebenfalls schmal ockerfarbig, hinten scharf ab- 
gesetzt, breit braunrot. Abdomen ockerfarbig oder griinlich, mit feiner, oft in 
Punkte aufgeloster hcller Mittelbinde und je einer breiten ockerfarbigen bis 
gelblichen Seitenbinde«. Ahnlich beschreibt G. Eliescu die dunklen Exemplare 
aus der Siiddobrudscha und bemerkt, daB neben den dunklen Individuen auch 
einige griine vorkommen. 

Die verschiedenen Obergangsformen zwischen den dunklen und hellen 
Exemplaren weisen darauf hin, daB die Farbe nicht ais Unterscheidungsmerk- 
mal zwischen zwei Arten zu betrachten ist, sondern daB das Zustandekommen 
der verschieden gefarbten Forinen verschiedenen Umwelts-, Klima- und 
Ernahrungsbedingungen zuzuschreiben ist. Tn den siidlichen, warmeren Gegen- 
den (Siiddobrudscha, Bulgarien) entwickelt sicli im allgemeinen die dunklere 
Forrn, im Norden, in Siebenbiirgen dagegen die einfarbig griine. In der Gegend 
von Mehadia sind nach Frivaldszky sowohl einfarbig griine ais auch dunkel- 
geflecktc Exemplare zu finden. Das Auftreten der verschiedenen Fiirbungen 
ist nicht nur auf die geographische Lage zuriickzufiihren, da in einunddemselben 
Gebiet sich infolge verschiedener okologischer und kliinatischer Faktoren die 
helle und die dunklc Forni entwickeln kann. Im Jahre 1930, ais sicli die Art 


8* 


352 


B. KIS 


in der Siiddobrudscha und in der Oltenia massenhaft vermehrte, war ihre 
Farbe schwarz, wahrend die 1957 in der Oltenia gesammelten Individuen die- 
selbe griine Farbe besaBen wie die aus Siebenbiirgen stammenden Exemplare. 

Beziiglich Polysarcus denticauda Charp. ist bekannt, daB diese sonst 
griine Art bei massenhafter Vermehrung dunkel, fast ganz schwarz wird. Nach 
Delea Deffa (Ciiopard, 1951) weicht zu Zeiten massenhafter Vermehrung 
diese Art nicht nur durch ihre dunkle Farbe, sondern auch durch ihre langeren 




Abb. 1 — 10. Pronotum und Elytren der Mannchen: 1 = Isophya speciosa Friv., 2 = 1. recti - 
pennis Br. W., 3 = I. brevipennis Br. W., 4 = I. harzi n. sp, 5 = 1. modestior Br. W., 
6 = 1 . zubovskii B.-Bienko, 7 — I. pyrenea Serv., 8 = I. stysi Cejchan, 9 = 1 . modesta 

Friv., 10 = I . costata Br. W. 


Beine, kiirzere Ovipositoren und friihzeitigere Eiablage von den in normalen 
Jahren auftretenden griinen Exemplaren ab. Er vergleicht die dunkle Form der 
Polysarcus denticauda Charp. mit der gregaria-Form der Feldheuschrecken. 
Dieser Vergleich kann bestritten werden, doch ist es unzweifelhaft, daB beide 
Farbformen vorkommen und daB das Auftreten der dunklen Form der mit den 
optimalen Umgebungseinfliissen parallel auftretenden massenhaften Ver¬ 
mehrung der Art zuzuschreiben ist. 

Einen vollkommen ahnlichen Fall treffen wir auch bei I. speciosa Friv. 
an, da die von W. Ramme beschriebene I . tenuicerca Rme. nur ais die dunkel- 
farbige Form oder gregaria-Form der I . speciosa Friv. zu betrachten ist. 
Natiirlich konnen sich infolge der den Farbwechsel bewirkenden Faktoren 

















REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


353 


ahnlich wie hei Polysarcus denticauda Charp. auch kleinere morphologische 
Veranderungen ergeben. Solche Veranderungen konnen wir im vorliegenden 
Falle in der Form des Pronotums und der Cerei beobaehten. Die Abweichuiigen 
in der Form der einzelnen Cerei sind aber bei weitem nieht so auffallend, wie die 
an der von W. Ramme gegebenen Zeichnung. Die obigen Feststellungen werden 
aueh durch die Beobachtung imterstiitzt, daB in warmen Zimmer gezogenen 
Exemplare von J. speciosa Frjv. und Polysarcus denticauda Charp. schwarze 
Zeichnung erhalten. Je jiinger die ins Zimmer gebrachten Larven sind, umso 
dunkler werden die Imagines. 

Fastigum halb so breit wie die basalen Fiihlerglieder, gefurcht. Pronotum 
des (J nach hinten erweitert, eingedriickt, beim $ wenig erweitert, nieht ein- 
gesenkt. Die Elytren des (Abb. 1) sind breit und gewolbt, reichen ungefahr 
bis zu einem Drittel des dritten Abdomentergits. Vena plicata sehr schmal, 
etwa 3 / 4 so lang wie der Pronotumhinterrand. Elytren des Mannchens griin, 
die Lmgebung der am Rande des Discus gelegenen Adern ist rotbraun, der 
ganze Fliigel der dunkel gefarbten Exemplare ist rotbraun. Die Elytren des 
Weibchens sind abgerundet grob gerandet und reichen bis zur Mitte des ersten 
Abdomentergits, sie sind griin oder braun gefarbt. Die Cerei des (J (Abb. 11) 
sind schr diinn, bogenartig gekrummt, gegen das Ende zugespitzt, mit ziemlich 
kraftigem Zahn. Die Cerei sind rotgefarbt, ihr Ende — manchmal ihr ganzes 
letztes Viertel — schwarz. Die Subgenitalplatte des Mannchens ist lang, am 
Ende mit einem breiten, aber seichten Ausschnitt. Die Subgenitalplatte des 
Weibchens ist dreieckig und endet in einem spitzen Winkel. Der Ovipositor 
(Abb. 21) ist kurz nach oben gebogen, sein gezahntes Ende verbreitert sich 
etwas. 

Long. corp.: c? 17,8—22,0 (19,1); $ 17,0—22,0 (19,0); Pronot.: 3,7—4,4 (4,0); $ 4,0— 
4,8 (4,5); Elytren: $ 4,4—6,0 (5,1), $ 1,8—3,2 (2,2); Fem. post.: $ 15,5—17,7 (16,4), $ 16,0— 
18,0 (17,0); Ovipositor: $ 7,0—8,2 (7,7). 

Eine auf der Balkanhalbinsel und in Kleinasien vorkommende Art. 

Fundortsangaben aus der Literatur der Rumanischen Volksrepublik: Mehadia, Domog- 
led (J. Frivaldszky, 1867), Oravija, Bazias (Gy. Pungur, 1899), Turia — Balvanyosfiirdo 
K. Olasz, 1906), diese Fundortangabe ist sicher nieht richtig (/. speciosa Vorkommen hier 
nieht wahrscheinlich). Peri§ (Zottu, 1909), Paring (Z. Szilady, 1922), Sudul reg. Con^tanpi, 
Perimor (C. Georgescu, 1930, G. Eliescu, 1937). 

Von mir bearbeitetes Material: Deva, 8 (J, 8 $ (18. V. 1957), 37 29 J (25. V. 1959); 

Podari, 1 (f (19. VI. 1958); Plenipi 1 (J, 4 $ (18. VI. 1958); Pad. Demicicana (Bulgarien), 
3 (J, 2 ^ (Mus. Brukenthal, coli. A. Muller). 

Eine in waldigen Gebieten auf Baumen und Biischen, auf Waldlichtungen 
und am Waldrand auf krautartigen Pflanzen vorkommende Art. 

Die Larven crscheinen schon um Mitte Marz, die Imagines im Mai und 
verschwinden um die Mitte des Monats Juni. 

1930 vermehrte sich die Art in der Suddobrudscha massenhaft und ver- 
wiistete die Walder auf einem Gebiet von ungef. 2000 Hektar. AuBer im Wald 


354 


B. KIS 


verursachte sie auch in den benachbarten Weingarten und in den landwirt- 
schaftlichen Gebieten betrachtliche Schaden, die sich in geringeren MaBe auch 
in den folgenden Jahren (1931 — 32) wiederholten. 

Isophya rectipennis Br. W. 

Isophya rectipennis Br. W., Brunner von Wattenwyl, 1878, p. 68.; W. Ramme* 
1951, p. 160.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 205. 

Art kleinerer Gestalt, von hellgriiner Farbung. Pronotumkanten mit 
schmaler, inncn schmal rostrot gesaumter Langsbinde. Abdomen einfarbig 
griin, beim haufig mit 2 ockergelben Langsbinden. Gelegentlich lauft neben 
der hellen Binde ein lebhaft roter Streifen. Fastigum ebenso oder fast so breit 
wie die basalen Fiihlerglieder, leicht gefurcht. Pronotum schmal, zylindrisch 
beim <$ nur sehr wenig, beim $ nicht verbreitert oder eingesenkt. Elytren des <$ 
(Abb. 2) schmal, ungefahr so lang wie das Pronotum und reichen gewohnlich 
iiber die Mitte des zweiten Abdominaltergits hinaus. Vena plicata mabig 
entwickelt und sehr kurz, nur halb so lang wie der Pronotumhinterrand. Auf 
den Fliigeln sind auch wenige, aber scliarf umrissene hauptsachlich Langsadern 
vorhanden. Sie sind griin mit einem braunen Fleck im Discus, ihr costaler 
Rand gelblichweift gefarbt. Elytren des $ fast so lang wie Halfte des Prono- 
tums, reichen weit iiber die Mitte des ersten Abdomentergits hinaus. Selten 
geadert, hauptsachlich mit Langsadern. Griin gefarbt, in der Mitte mit einem 
kleinen braunen Fleck, der costale Rand ist hell. Cerei des £ (Abb. 12) diinn, 
schwach gebogen: ihre abgerundeten Enden mit kurzen, nach hinten gerichte- 
ten Zahnen. Cerei gelbrot mit griinen basalen Teilen. Subgenitalplatte des $ 
ziemlich schmal, tief abgeschnitten. Subgenitalplatte des $ breit abgerundet. 
Ovipositor (Abb. 22) kurz, schwach gebogen, am Ende nicht verbreitert. 

Long. corp.: (J 18,5—22,0 (20,1), § 17,5—22,0 (19,1); Pronot.: (J 3,5—4,7 (4,0), 9 
3,8—4,9 (4,3); Elytr.: <} 3,1—4,8 (4,2), $ 1,7—2,2 (1,8); Fem. post.: <J 15,5—22,0 (17,9), 
$ 16,8 — 19,0 (17,7); Ovipositor: $ 7,7—8,6 (7,9). 

Eine auf der Balkanhalbinsel und in Kleinasien vorkommende Art. 

Fundortsangaben aus der Literatur der Rumanischen Volksrepublik: Comana (W. 
Ramme, 1942). 

Von mir bearbeitetes Material: Comana, 5 (J, 4 $ (1. VII. 1956), 15 (J, 9 J (13. VI. 1958); 
Cernica, 3 $ (30. VI. 1957); Valui lui Traian, 3 £, 5 9 (22. VI. 1956), 3 1 Q (21. VI. 1959); 

Babadag, 11 <J, 5 $ (23. VI. 1959). 

Eine Flachlandsart, welche in den erwahnten Gebieten allgemein ver- 
breitet ist. Sie kommt hauptsachlich in waldigen, strauchigen Gegenden vor, 
ist aber in Waldlichtungen auch auf grasbewachsenen, ja sogar auf landwirt- 
schaftlich bebauten Flachen zu finden. Imagines konnen in der ersten Halfte 
Juni gefunden werden. Im Juli vermindert sich die Zahl der Exemplare wesent- 
lich und gegen Ende des Monats sind nur noch vereinzelte $ 2 zu finden. 


REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


355 


Isophya brevipennis Br. W. 

Isophya brevipennis Br. W., Brunner von Wattenwyl, 1882, p. 279.; W. Ramme, 
1951, p. 156. ; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 195. 

Art kleinerer Gcstalt, von griiner Farbe. Am Pronotumrand befindet sich 
ein gelblich-weil3es, innen mit rotlichem Saum verschenes Band. Das Abdomen 
entlang ziehen manchmal zwei weifle oder rotlichviolett gefarbte Langsbinden. 
Im letzteren Fall weisen sowohl Pronotum ais auch Beine rotliche Nuancen 
auf. Fastigum sehmal, etwa halb so breit wie die basalen Fiihlerglieder, tief 
gefurcht. Pronotum beim <$ nach hinten ziemlich, beim $ schwach erweitert, 
beim ziemlich stark, beim $ kaum eingesenkt. Was die Gestalt und Form 



Abb. 11 — 20. Genitalregion der Mannchen: 11 = Isophya speciosa Friv., 12 — I. rectipennis 
Br. W., 13 = I. brevipennis Br. W., 14 = I. harzi n. sp., 15 = I. modestior Br. W., 16 = /. 
zubovskii B.-Bienko, 17 = I. pyrenea Serv., 18 = /. itysi Cejchan, 19 = I. modesta Friv., 

20 = J. costata Br. W. 


des Pronotums betrifft, finden sich selbst bei Excmplaren innerhalb desselben 
Gebietes grofte Yariationen. Der hintere Rand kann starker oder schwacher 
verbreitert, mehr oder weniger eingesenkt sein. Die Elytren des (Abb. 3) 
sind ungefahr so lang wie das Pronotum und reichen gewohnlich bis zum hin- 
teren Rand des ersten Abdomentergits. Vena plicata schwach entwickelt, 
ungefahr so lang wie zwei Dritteldes Hinterrands des Pronotums. Elytren beim^ 
groBtenteils braun gefarbt; Grundfarbe des Discus wechselt zwischen gelblich- 
und rotlichbraun und ist mit dunkleren braunen Zeichnungcn gesehrnuckt; 
Endlappen griin, der costale Saum hellgelb. Elytren des 9 kurz, ihr Hintcr- 
rand gerade und reichen ungefahr bis zum ersten Viertel des ersten Abdomen¬ 
tergits. Elytren griin gefarbt, mit kleinerem oder groBcrem braunem Fleck 
in der Mitte; ihr costaler Saum ist hellgelb. Cerei des <$ ( Abb. 13) zylindrisch, 
sich allmahlich vcrschmalernd, ihre Enden schwach einwarts gebogen, an ihrer 








356 


B. KIS 


Spitze mit einein zicmlich groBen spitzen Zahn. Das Ende der Subgenitalplatte 
des Mannchens ist stumpfwinklig oder halbkrcisformig gekerbt. Subgenital¬ 
platte $ breit, dreieckig, endet entweder in einer kleinen Spitze, oder ist ab- 
gerundet. Ovipositor des 9 (Abb. 23) kurz, starker oder schwacher gebogen. 

Long. corp.: <$ 18,5—22,0 (20,1), $ 17,5—22,0 (20,3); Pronot.: (J 3,1—4,3 (3,7), $ 3,8— 
5,0 (4,4); Elytr.: <J 2,9—4,8 (3,6), $ 1,0—2,9 (1,7); Fem. post.: <J 14,0—19,4 (16,1), $ 14,6— 
18,5 (16,6); Ovipositor: $ 8,0—10,0 (9,0). 

I. brevipennis Br. W. ist eine auffallende Variabilitat aufweisende Art. 
So konnen hauptsachlich das Pronotum und die Cerei des Mannchens, die Struk- 
tur und Lange seiner Fliigel sowie auch die Form und Lange des Ovipositors 
des Weibchens wesentliche Verschiedenheiten aufweisen. 

Die naclistehende Tabellc zeigt die KorpermaBc von aus 3 verschiedenen 
Fundorten stammenden Sericn: 



Pietrosul Maie 


J 

9 

Long. corp. 

18,5—19,5(18,8) 

19,0—21,0(19,8) 

Pronot. 

3,4—3,9(3,6) 

4,0—4,8(4,3) 

Elytr. 

4,0—4,8(4,2) 

1,6—2,9(2,2) 

Fem. post. 

14,0—16,8(15,3) 

14,6—17,2(15,3) 

Ovipositor 

— 

8,0—8,8(8,2) 



Surul (Mfii. 

Fagurasul ui 

Cluj 



9 


1 ? 

Long. 

corp. 

19,0—22,0(20,8) 

19,5—22,5(21,0) 

19,0—21,0(20,1) 

18,0—21,5(19,7) 

Pronot. 

3,7—4,3(4,0) 

4,3—5,0(4,6) 

3,1—4,0(3,5) 

3,8—4,9(4,1) 

Elytr. 

3,1—3,9(3,6) 

1,6—2,5(1,8) 

3,0—4,1(3,4) 

1,2—2,4(1,8) 

Fem. 

post. 

15,5—19,4(16,4) 

15,8—18,0(16,7) 

15,0—17,6(16,0) 

15,3—18,5(17,2) 

Ovi¬ 

positor 

— 

8,6—9,0(8,8) 

— 

9,3—10,0(9,7) 


Die zwischen den einzelnen Serien auftretenden, ziemlich auffallenden 
Unterschiede sind teilweise den verschiedenen okologischen und geographischen 
Bedingungen zuzuschreiben. Der Ovipositor ist bei den aus dem Norden und 
aus dem Hochgebirge stammenden lndividuen (Pietrosul Mare, ungef. 2000 m) 


























REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPIIYA-ARTEN 


357 


am kiirzesten und stark gebogcn; bei den Klausenburger (Cluj, ungef. 400 in) 
Exeraplaren am langsten und schwach gebogen. Bei den von anderen Fundorten 
stammenden Individuen zeigt Gestalt und Lange des Ovipositors tJbergiinge 
zwischen den beiden erwahnten Grenzwerten. Die aus dem Norden und aus dem 
Hochgebirge stammenden Exemplare sind auBerdem durch klirzere Beinc 
gekennzeichnet. Schwieriger zu erklaren ist der Unterschicd an den Elytren. 
Die aus »Pietrosul Mare« stammenden Exemplare weichen namlich durch 
ihre langeren Elytren von allen iibrigen Serien aus Siebenbiirgen ab. 

Diese groBe Variabilitat der Art /. brevipennis Br. W. ist wahrscheinlich 
sowohl durch die abweichenden geographisehen und klimatischen Bedingungen 
ais auch durch die groBe Anpassungsfahigkeit der Art zu erklaren. Ahnliche 
Falle kommen auch bei anderen Isophya -Arten vor. Das ist eben der eine Grund, 
weshalb die Bestimmung der Arten oft auf grofie Schwierigkeiten stoBt und 
— wenn nur wenig Exemplare zur Verfugung stehen — zu Irrtiimern fiihren 
kann. So sind die auf /. pyrenea Serv. beziiglichen Angaben groBtenteils 
durch irrtiimliche Bestimmung der /. brevipennis Br. W. in die Literatur iiber- 
gegangen. Dies wird auch durch das Studium der im Brukenthal-Museum 
befindlichen Sammlung A. Mullers bestatigt. 

/. brevipennis Br. W. ist eine endemische Art, die in den Ost- und Siid- 
karpaten, sowie im Siebenbiirger Erzgebirge (Mtii. Apuseni) lebt. 

Fundortsangaben aus der Literatur der Rumanischen Volksrepublik: Maramure§, 
Zalau, Hargita (Pungur, 1899), Lainici, Cioclovina (Gh. Zottu, 1909), Bistra Mure^ului, 
Muntele Chilco§, Colibipi, Mezohavas (Mtii. Gurghiului) (A. Muller, 1924), Mpi. Rodnei 
(Z. Szilady, 1922), Postavarul, Bucegi (W. Ramme, 1942), Piatra Craiului, Ciuca§ (W. Rammf, 
1951), Gusteri^a, Turnu-Ro§u, Mpi. Metalici, Valea Jepilor-Bucegi, Magura, Recheteu, Ineu, 
Ceahlflu, Cozia (M. Vasiliu —C. Agapi, 1958). Hier iniissen die Angaben liber die Fundorte 
der Art /. pyrenea Serv. erwahnt werden, welche sich meines Erachtens groBtenteils auf /. 
brevipennis Br. W. und in kleinerem AusmaBe auf /. stysi Cejchan beziehen. Darauf weist 
auch die Tatsache hin, daB die in der MULLER’schen Sammlung befindlichen, ais /. pyrenea 
Serv. bestiinmten Exemplare mit einer einzigen Ausnahme (Pilis-Mpi. Metalici) alie der Art 
/. brevipennis Br. W. angehoren. Auf Grund dieser Feststellungen konnen folgende, bisher 
noch nicht erwahnte Fundorte aufgeziihlt werden: Deda-Mures, Lacui Rosu, Cisnadie, Reghin 
(M. Vasiliu —C. Agapi, 1958). Da die iibrigen sich auf /. pyrenea Serv. beziehenden Fundorts¬ 
angaben nicht kontrolliert werden konnen, ist das Aufzahlen der zweifelhaften Daten meiner 
Ansicht nach nicht notwendig. 

Von mir bearbeitetes Material: Cluj, 16 cf, 14 $ (18. VI. 1955); Aiud, 1 J (18. VIII. 1958); 
Savadisla, 2 $ (3. VI. 1956); Rimetea, 2 <J (18. VII. 1956); Piatra Cepi, 1 c? (20. VII. 1956); 
Valea Draganului, 1 £, 3 $ (23. VII. 1954); Valea Iadului, 2 $ (24. VII. 1953); Bai§oara, 1 $ 
(13. IX. 1959); Pietrosul Mare, 14 <J, 21 $ (10. VIII. 1954); Borsec, 1 <J (4. VII. 1955); Lacui 
Rosu, 38 cJ, 38 $ (1. VII. 1958); Hargita, 2 (J (11. VII. 1955); Tusnad, 1 (J, 1 ? (11. IX. 1957); 
Surul (Mpi. Fagarasului), 21 (£, 21 Q (4. VIII. 1959); Cozia, 2 (J, 5 $(19. VIII. 1959); Retezat, 
1 cJ, 2 $ (25. VII. 1955). 

Eine der liaufigsten und charakteristischesten Orthopterenarten der 
Siebenbiirger Hochgebirge. Kann auch im Mittelgebirge gefunden werden und 
laBt sich manchmal bis auf 500 — 600 m auch in der Hiigellandschaft finden 
(z. B. Cluj). Ihrer weiten Verbreitung entsprechend kann sie in den verschie- 
dcnsten Biotopen, auf Wiesen, an Waldrandern, auf Waldliehtungen, auf Hoch- 
gebirgswiesen und -weiden, auf Heidelbeer-, Waeholder- und Alpenrosen- 


358 


B. KIS 


Strauchern gefunden werden. Ihre Erschcinungszcit steht in enger Verbindung 
mit der geographischen Lage des betreffenden Gebietes. In der Nahe von Klau- 
senburg (Cluj) sind die Imagines schon Anfang Juni zu finden, in den Mittel- 
gebirgen, z. B. Lacui Rosu, Baisoara Anfang Juli. Im Hochgebirge, wie z. B. 
Pietrosul Mare, Surul, Retezat findet man erst Ende Juli ausgewachsene 
Exemplare. 


Isophya harzi n. sp. 1 

Eine groBere Art, von griiner Farbe. An den Seiten des Pronotums ziehen 
nach hinten sich verbreiternde gelblicli-weiBe Langsbinden, die auf ihrer 
Innerseite rotbraun gesaumt sind. Manchmal kann man auf der Seite des 
Pronotums und am Abdomen zwei rotlich-violette breite Bander beobachten. 
Fastigum schmaler ais die Halfte der Breite des ersten Fiihlergliedes. Ihre 
Langsfurche gut entwickelt. Pronotum beim £ nach hinten besonders in der 
Metazona verbreitert und eingesenkt, beim $ etwas verbreitert, nicht einge- 
senkt. Elytren des £ (Abb. 4) kiirzer ais das Pronotum, reichen gewohnlieh 
nicht bis zum Hinterrand des ersten Abdominaltergits. Die Elytren sind groB- 
tenteils braun gefarbt, ihr Hinter- und Seitenrand griin. Costalrand weiB 
gefarbt. Vena plicata weniger gewolbt, ungefahr so lang wie zwei Drittel des 
Pronotumhinterrandes. Elytren des $ reichen nicht bis zum ersten Drittel des 
ersten Abdominaltergits ihre Grundfarbe griin, in der Mitte braun, am Costal¬ 
rand weiB. Cerei des £ (Abb. 14) ziemlich gedrungen, zylindrisch, sich allmah- 
lich verschmalernd, ihr Ende gleichmaBig einwarts gebogen,stumpf abgerundet. 
Sie enden in einem spitzen, schwarzen Zahn. Cerei gelblichbraun, ihre basalen 
Teile griin. Basale Teile der Cerei des $ breit, mit sich jah verschmalerndem 
Ende. Subgenitalplatte des £ breit, am Ende mit stumpfwinkliger oder halb- 
kreisformiger Einkerbung. Subgenitalplatte des 9 breit, halbkreisformig, 
endet oft in einer leicht abgerundeten Spitze. Ovipositor des $ (Abb. 24) 
mittellang, dick, an der Basis 3,5 — 3,8 mm, am schmalsten Teii 2,0 mm und 
am gezahnten Ende 2,1 — 2,2 mm breit. 

Long. corp. : $ 23,5—25 ,5 (24,4), ? 25,0—26,0 (25,3) ; Pronot.: 4,1—4,9 (4,5), 
9 5,1—5,4 (5,2); Elytr. : 3,2—3,9 (3,6), $ 1,9—2,2 (2,0); Fem. post.: £18,3—20,3(18,9), 
9 19,3—22,0 (20,4); Ovipositor: 911,5—13,0 (12,1). 

Holotypus (^) und Allotypus (9) aus dem Gebirge Cozia (Mtii. Fagara- 
sului), am 19. VIII. 1959 von mir gesammelt. Paratypen: 12 ££ und 4 9 $ von 
demselben Fundort. 

I . harzi n. sp. ist auf Grund der Struktur ihrer Elytren und ihrer Cerei 
J. brevipennis Br. W. ahnlich, ist aber viel groBer, ihre Elytren sind verhalt- 
nismaBig kiirzer, ihre Cerei dicker und mit stumpferem Ende und ihr Oviposi¬ 
tor ist viel langer. Es ist anzunehmen, daB sie sich an den Siidabhangen der 


1 Diese Art benenne ich nach meinem lieben Kollegen Kurt Harz aus Miinnerstadt. 


REVISION I)KR IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPIIYA-ARTEN 


359 


Karpaten, in den Kalkgebirgen rnit warmcrem Kliina aus I. brevipennis Br. W. 
entwickelt hat. Dic endemischen Artcn, wie Chorthippus acroleucus A. Mull., 
Mesotettix ( Uvarovitettix) transsylvunicus Baz. — Kis und Odontopodisma car- 
pathica Kis, die im Cozia-Gebirge leben, lassen darauf schlieBen, daB dieses 
Gcbirge in der Siidverlangerung der Karpaten gleichsam ais Entstehungszent- 
rum fiir die Ausbildung gewisser Orthopteren-Arten zu betrachten ist. 



Abb. 21 — 30. Ovipositor der Weibchen: 21 = lsophya speciosa Friv.,22 = I. rectipennis Br.W., 
23 = I. brevipennis Br. W., 24 = I. harzi n. sp., 25 = /. modestior Br. W., 26 = I. zubovskii 
B.-Bienko, 27 = /. pyrenea Serv., 28 = I. Mysi Cejchan, 29 = /. modesta Friv., 20 = i. 

costata Br. W. 

/. harzi n. sp. weist auch mit /. modestior Br. W. und /. zubovskii B.- 
Bienko Ahnlichkeiten auf, doch ist sie noch groBer ais diese und ihre Elytren 
sind verhaltnismaBig kiirzer. Die Vena plicata ist weniger entwickelt ais bei 
/. modestior Br. W. und etwas dicker ais bei /. zubovskii B.-Bienko. Der basale 
Teii der Analadcr ist sehr kurz oder iiberhaupt nicht entwickelt; bei /. mode¬ 
stior Br.W. und /. zubovskii B.-Bienko ist diese dagegen lang. Ovipositor des 
9 dicker ais bei den beiden anderen Arten. 

/. harzi n. sp. wurde im Cozia-Gebirge (Mtii. Fagarasului) in einem 1300 — 
11-00 m hoch gelegcnen steilen FluBtal, den zum Gipfel fiihrendcn Serpentinen 
entlang gesammelt. In diesem felsigen Gebiet leben auf der abweclislungs- 








360 


B. KIS 


reichen Busch- und Grasvegetation, die nicht abgeweidet wird, sehr viele 
Orthopteren-Arten. Die mit I. harzi n. sp. zusammen vorkommenden, fiir die 
Gegend charakteristischen Arten sind: Barbitistes constrictus Br. W., Poeci- 
limoji affinis Friv., P. schmidti Fieb., P. thoracicus Fieb., Polysarcus denticau - 
da Charp., Pholidoptera transsylvanica Fisch., Pachytrachis gracilis Br. W., 
Pseudopodisma fieberi Scudd., Stenobothrus rubicundus Germ. und Chorthippus 
biguttulus hedickei Rme. 


Isophya zubovskii B.-Bienko 

Isophya zubovskii B.-Bienko, G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 211. 

Art mittlerer GroBe, von griiner Grundfarbe. Die rotlichbraune Punktie- 
rung des Korpers ist auffallend. Die Fiihler sind vom Pedicellus an gewohn- 
lich rotbraun. Fastigium schmaler ais die Halfte der Breite des ersten Fiihler- 
gliedes. Pronotum beim nacb hinten sich verbreiternd, eingesenkt, beim $ 
nur leicht erweitert, nicht eingesenkt. Elytren des (Abb. 6) ungefahr so lang 
wie das Pronotum, groBtenteils braun, nur in der Nahe des Pronotums und 
die Endlappen griin. Costalrand gelblich-weiB. Vena plicata fast so lang wie 
der Pronotumhinterrand. Basaler Teii der Analader sehr lang. Elytren reichen 
etwas iiber den hinteren Rand des ersten Abdomentergits. Elytren des $ 
reichen ungefahr bis zum ersten Drittel des ersten Abdomentergits. Grundfarbe 
griin mit rostbraunen Nuancen. Cerei des <$ (Abb. 16) diinn zylindrisch, ihr 
letztes Viertel einwarts gebogen, Spitze abgerundet, dorsal in einen kleinen 
schwarzen Zahn endigend. Cerei rot, ihr basaler Teii griin. Subgenitalplatte des 
$ breit, ihr Ende sich jah verschmalernd, an der Spitze mit einem dreieckigen 
Ausschnitt. Subgenitalplatte des 5 breit, halbkreisformig. Ovipositor des $ 
(Abb. 26) diinn und schwach gebogen. 

Long. corp.: $ 21,0—22,5 (21,8), $ 21,0—24,0 (22,4); Pronot.: S 3,8—4,2 (4,0), $ 4,4— 
5,0 (4,7); Elytr.: J 3,4—4,0 (3,8), $ 1,4—2,2 (1,8); Fem. post.: <J 17,4—18,8 (18,1), $ 17,5— 
20,4 (19,6); Ovipositor: $ 11,8—13,0 (12,5). 

Diese Art ist aus den siidlichen Teilen der Sowjetunion, aus der Ukraine 
bekannt. Ihr genaues Yerbreitungsgebiet ist jedoch noch nicht festgelegt, da 
sie an vielen Orten mit /. modestior Br. W. verwechselt wurde. Yon dieser Art 
ist sie leicht zu unterscheiden u. zw. hauptsachlich auf Grund der Elytren des 
(J. Bei /. zubovskii B.-Bienko ist die Yena plicata viel diinner, der basale Teii 
der Analader dagegen fast doppelt so lang wie bei /. modestior Br. W. 

In der Rumanischen Volksrepublik beziehen sich die beiden fiir I. modestior Br. W. 
angegebenen Daten auf /. zubovskii Br. W.: Comana (E. Frey-Gessner, 1899), Babadag 
(A. Muller, 1931—1932). 

Yon mir bearbeitetes Material: Iasi (Pad. Birnova), 3 <J, 2 ^ (25. VI. 1956 leg. C. MIndru), 
Comana, 1 £ (13. VI. 1958), Babadag, 3 $ (12. VI. 1958), 9 c?, 11 $ (23. VI. 1959). 

Moglicherweise ist auch I. modestior Br. W. in der Rumanischen Yolks- 
republik zu finden, aber keinesfalls im Osten des Landes, sondern im siidwest- 


REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


361 


lichen Grcnzgebiet, im siidlichen Teii des Temeschburger Gebietes (Regiunca 
Timisoara). 

J. zubovskii B.-Bienko lebt an Waldrandern und auf Waldlichtungen 
auf krautartigen Gewaschsen. Die Imagines werden im Monat Juni gefunden. 

Isophya Mysi Cejchan 

Isophya Mysi Cejchan, A. Cejchan, 1957. 

Art mittlerer GroBe, von einfarbig griiner Farbe. Am Seitenrand des 
Pronotums lauft eine gelblich-weiBe, innen rotlichbraun gesaumte Binde. 
Fastigium ungefahr so breit wie die Halfte des ersten Fiihlergliedes, mit gut 
entwickelter Langsfurche. Pronotum nach liinten zu schwach verbreitert, 
beim Mannchen wenig, beim Weibchen nicht eingesenkt. Elytren beim $ 
(Abb. 8) ungefahr so lang wie das Pronotum, reichen ungefahr bis zum ersten 
Drittel des zweiten Abdomentergits. Yena plicata diinn, ungefahr so lang wie 
zwci Drittel des Pronotumhinterrandes. Elytren griin, nur in der Mitte mit 
einem kleinen, braunen Fleck, ihr eostaler Rand gelblich-weiB. Elytren des 
$ reichen ungefahr bis zur Mitte des ersten Abdomentergits, griin gefarbt. 
Die basalen zwei Drittel der Cerei des <$ (Abb. 18) sind fast gerade, allmahlich 
verschmalert, das letzte Drittel ist auffallend diinner und einwarts gebogen, 
die Spitze abgerundet, dorsal mit einem kleinen Zahn. Basaler Teii der Cerei 
griin, sonst gelblich. Subgenitalplatte des verschmalert sich gegen ihr Ende 
zu, an der Spitze mit einem spitzwinkligen Ausschnitt. Subgenitalplatte des $ 
breit, dreieckig, in einer kleinen Spitze endigend. Ovipositor des 2 (Abb. 28) 
mittellang, doppelt so lang wie das Pronotum, schwach gebogen. 

Wie die nachfolgende Tabelle zeigt, weichen die GroBenmaBe der von 
mir studierten Exemplare ziemlich stark von den von A. Cejchan angegebenen 
MaBen ab. 



GrfiBenmaBe nach A. Cejchan 

Von mir festgestellte GrfiflenmaBe 



9 

c? 

9 

Long. corp. 

24,0—27,5 

24,0—29,0 

20,0—23,5 (21,3) 

19,5—24,0 (22,5) 

Pronot. 

4,9—5,0 

5,0—5,7 

3,9—4,8 (4,3) 

4,0—5,2 (4,6) 

Elytr. 

5,1—5,7 

2,6—3,1 

3,5—4,8 (3,9) 

1,5—3,0 (2,0) 

Fem. post. 

17,5—19,0 

16,0—20,0 

17,0—20,7 (18,1) 

17,0—21,5 (19,4) 

Ovipositor 

— 

10,0—11,2 

— 

9,5—11,5 (10,3) 


Wie aus der Tabelle ersichtliih ist, lassen die von mir gefundenen MaBe 
die Art kleiner erscheinen, ais sic von A. Cejchan beschrieben wurde; nach 














362 


B. K1S 


A. Cejchan ist I. stysi Cejchan namlich ebenso grob wie I . modesta Friv., 
wahrend die zahlreichen, von mir untersuchten Exemplare aus Siebenbiirgen 
auffallend kleiner sind, und auch ihre Elytren viel kiirzer. 

I. stysi wurde von A. Cejchan aus den ostslovakischen Karpaten im 
Jahre 1957 besehrieben und von I. M. LiKOVlCS (1958) auch in KarpatenruBland 
(Sowjetunion) gefunden. 

Wie schon oben erwahnt wurde, entsprechen die in der Rumanischen Volksrepublik auf 
I . pyrenea Serv. bezogenen Literaturangaben teilweise dieser Art, doch konnte ich von ihnen 
nur eine einzige kontrollieren, die sich im Brukenthal-Museum befindet und aus dem »Pilis« 
(Ple§a-MJii. Metalici) stammt. 

Yon mir bearbeitetes Material: Cluj, 5 (J, 6 5 (18. VII. 1954), 10 (J, 4 5 (24. VI. 1958), 
28 <J, 9 $ (24. VII. 1959); Cheile Turzii, 1 1 $ (4. IX. 1954), 2 $ (1. VII. 1959); Savadisla, 

2 (J (14. IX. 1955); Aiud, 1 $ (27. VI. 1954), Cetea, 3 $ (2. VIII. 1954), Piatra Cepi, 4 (J, 1 $ 
(20. VII. 1956); Scari^oara-Belioara, 1<J, 1 § (25. VI. 1954); Bai§oara, 2 (17. VI. 1957); 

Oradea, 1 £, 2 $ (14. VI. 1957); Deva, 8 7 ? (17. VI. 1959). 

I. Stysi Cejchan, kann nicht ais eine ausgesprochene Gebirgsart angesehen 
werden, wie es A. Cejchan annimmt, da sie auch auf den Wiesen des Mittel- 
gebirges in groBeren Massen gefunden werden kann. Ihr Verbreitungsgebiet 
erstreckt sich quer durch die Hiigellandschaft bis an die Grenze der Ebene 
(Deva, Oradea); in Klausenburg (Cluj) kommt sie gemeinsam mit /. modesta 
Friv. vor. 

Es ist sehr wahrscheinlich, daB I. Stysi Cejchan, im Siebenbiirger Mittel- 
gebirge (Mtii. Apuseni) entstand; hier ist sie in den entsprechenden Biotopen 
immer inassenhaft zu finden. Im Westen setzt wahrscheinlich die Ebene der 
TheiB (Tisza) ihrer Yerbreitung eine Grenze. Ihre Verbreitung nach Osten und 
Siiden verhindert der Zug der Karpaten, da sie ins Hochgebirge nicht hinauf- 
dringt. Auf diese Weise war ihre Verbreitung nur in einer Richtung, auf den 
Siidabhangen der Nordkarpaten moglich. Der von A. Cejchan angegebene 
Fundort kann wahrscheinlich ais die nordwestliche Verbreitungsgrenze der 
Art bezeichnet werden, worauf auch die Tatsache hinweist, daB die Art dort 
nur in kleiner Anzalil gefunden wurde. 

I . Stysi Cejchan lebt in erster Linie auf den lippigen und mit hohem 
Gras bewachsenen mesophilen Wiesen, ist nicht an Waldungen gebunden, 
kann aber auch auf Waldlichtungen vorkommen. Straucher, und buschbewach- 
sene Gebiete sucht sie nur nach dem Abinahen der Wiesen auf. Die Imagines, 
erscheinen in den letzten Tagen des Monates Juni und erreichen im Monat 
Juli ihre Hoclistzahl. Anfang August nimmt die Zahl wieder ab und nach 
Mitte des Monats verschwinden sie vollstandig. 


Isophya modesta Friv. 

Odontura modesta Friv., Frivaldszky 1867, p. 96.; Isophya modesta Friv., W. Ramme, 
1951, p. 153.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 224.; Iv. Buresch— G. Peschev, 1958, p. 20.; 
Isophya longieaudata Rme., W. Ramme, 1951, p. 154.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 225.; 
Iv. Burescii —G. Peschev, 1958, p. 21. 


RE VISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


363 


Eine Art groBcr Gestalt, von griiner Farbe. Den Seiten des Pronotums 
entlang laufen sicli nach hinten zu verbreiternde, von einem rostbraunem 
Streifen umsaumte weiBe Binden. Abdomen einfarbig griin. Fastigium unge- 
fahr halb so breit wie das erste Fiihlerglied, gewbhnlich mit tiefer, manchmal 
mit breiter Langsfurche. Pronotum des £ nach hinten, besonders in der Meta- 
zona verbreitert, leicht eingesenkt, beim $ gleichmaBig, etwas schwacher ver- 
breitert, nieht eingesenkt. Elytren des £ (Abb. 9) langer ais das Pronotum, 
reiehen ungefahr bis zum letzten Drittel des zweiten Abdominaltergits. Farbe 
der Elytren wechselnd; bei den Exemplaren aus dem Norden (Siebenbiirgen) 
sind die Elytren griin und zeigen nur in der Mitte einen braunen Fleek, bei denen 
aus dem Siiden (Dobrudscha) ist die Grundfarbe der Fliigel gelblichbraun und 
ist nur an den Seitenflachen und manchmal in der Nahe des Pronotums griin 
schattiert, im Discus mit dunkler braunen Fleeken, die Elytrenadern sind stark 
betont hellgelb. Costalrand gelblich-weiB. Vena plicata stark entwickelt, mehr 
oder weniger dick und gewolbt, fast so lang wie der Pronotumhinterrand. 
Elytren des $ im allgemeinen halb so lang wie das Pronotum, reiehen bis zur 
Mitte des ersten Abdomentergits und sind griin mit mehr oder weniger braunen 
Nuancen. Cerei des <$ (Abb. 19) sieh allmahlich verschmalernd, im letzten 
Drittel einwarts gebogen, Ende etwas abgeplattet. Spitzen der Cerei stumpf 
abgerundet, vor der Spitze befindet sieh dorsal in einer kleinen Vertiefung ein 
schwarzer Zahn. Cerei gelb, basaler Teii griin. Subgenitalplatte des gegen das 
Ende zu sieh verschmalernd, mit einem dreieckigen, tiefen Ausschnitt. Sub¬ 
genitalplatte des $ breit abgerundet, endet in einer kleinen Spitze. Oviposi- 
tor des $ (Abb. 29) lang, schwach gebogen. 

Die Beschreibung Frivaldszkys laBt vermuten, daB er /. modesta Friv. 
von /. costata Br. W. nieht trennen konnte. Er kennzeichnet die Elytren fol- 
gendermaBen »Elytre maris pronoto vix breviora, subincumbentia, postice 
oblique rotundata, sinistri dextro latere valde angulato«. Die Charakterisierung 
entspricht also ehcr der von /. costata Br. W. Nach Frivaldszky lebt /. modesta 
Friv. im Gebirge um »Budapest« und um Mehadia. Im Gebirge um Budapest 
ist I. costata Br. W. zu finden, /. modesta Friv. aber wahrscheinlich nieht. 
Dagegen ist das Vorkommen von /. costata bei Mehadia nieht wahrscheinlich. 

Nach W. Ramme unterscheidet sicli /. longicaudata Rme. von /. modesta 
Friv. durch langere Elytren sowie langere und dickere Vena plicata, Enden der 
Cerei fciner. Beine langer und auch Ovipositor langer. Der Vergleicli zalilreieher 
Exemplare aus Siebenbiirgen und aus der Dobrudscha und auch der von zwei 
sowie zwei $$ aus Bulgarien weist darauf hin, daB I. longicaudata Rme. 
nieht ais eine besondere Art betrachtet werden kann. Die Struktur der Elytren 
iindert sieh namlich auch innerhalb einer einzigen Serie. Auch kommt bei den 
siidlichen Exemplaren eine diinnere, bei den Exemplaren aus Siebenbiirgen 
aber eine dickere Vena plicata vor. Cerei sind iibereinstimmend gebaut und 
zeigen eine nur kleine individuelle Yeranderlichkeit. Die in der Lange des 


364 


B. KIS 


Ovipositors und der Beine auftretenden Abweichungen sind nicht hinreichend, 
um die beiden Arten voneinander zu trennen. 

Die Abweichungen zwischen den Exemplaren verschiedener Fundorte 
sind durch geographische und okologische Umstande zu erklaren. Ist es doch 
auch bei vielen anderen Orthopteren zu beobachten, daB die aus dem Stiden 
des Yerbreitungsgebietes stammenden Exemplare groBer sind und langere 
Beine besitzen (z. B. Decticus verrucivorus L., Polysarcus denticauda Charp.). 
Die GroBenunterschiede sind in der folgenden Tabelle aufgezeigt, welche sowohl 
die MaBe der Serien aus Klausenburg und Babadag enthalt, ais auch die auf 
I. longicaudata beziiglichen Daten Rammes, erganzt durch die MaBe der bul- 
garischen Exemplare. 





I. m. modesta 

I. m. intermedia 

I. m. longicaudata 

Long. corp. 

23,5—26,0 (24,4) 

22,5—26,0 (24,1) 

24—27 

Pronot. 

4,7—5,2 (4,6) 

4,5—5,4 (4,9) 

5,0—6,1 

Elytr. 

5,2—6,2 (5,2) 

5,0—6,2 (5,3) 

5,7—6,8 

Fem. post. 

19,6—21,9 (20,7) 

19,8—23,5 (21,0) 

22,0—23,5 

Tibia I. 

7,3—8,6 (8,0) 

8,5—9,5 (8,9) 

8, 2—9,0 

Tibia II. 

8,9—9,8 (9,5) 

9,8—11,2 (10,8) 

10,0—11,0 

Tibia III. 

19,0—22,2 (21,0) 

20,5—24,5 (23,2) 

23,5—25,3 

Ovipositor 

— 

— 

— 



9 


I. m. modesta 

I. m. intermedia 

I. m. longicaudata 

Long. corp. 

23,0—27,5 (25,3) 

22,0—27,0 (24,5) 

25,0—28,0 

Pronot. 

5,0—6,0 (5,5) 

5,0—6,0 (6,4) 

5,3—6,5 

Elytr. 

1,8—3,5 (2,4) 

1,8—3,2 (2,6) 

2,3—3,3 

Fem. post. 

20,7—24,0 (22,5) 

21,0—24,8 (22,8) 

23,0—27,0 

Tibia I. 

7,5—8,3 (8,1) 

8,0—9,0 (8,4) 

9,7—10,0 

Tibia II. 

9,2—9,7 (9,4) 

10,0—11,0 (10,2) 

11,0—11,5 

Tibia III. 

21,2—23,0 (22,5) 

23,0—25,5 (23,7) 

25,0—28,0 

Ovipositor 

16,0-—17,8 (16,8) 

14,5—17,0 (16,1) 

18,0—20,0 































RE VISION DER IN RUMA NI EN VORKOMMENDEN ISOPIIYA-ARTEN 


355 


Ziehen wir die Angaben dieser Tabclle und einige andere Charakterziige 
in Betracht, so konnen wir auf Grund der folgenden Merkmale 3 Subspezies 
der Art Isophya modesta Friv. unterscheiden: 

Isophya modesta modesta Friv. Beine verhaltnismafiig kurz. Elytren 
des (J grdBtenteils griin, nur am Discus mit einem dunkelbraunen Fleek. 
Elytrenadern von derselben griinen Farbe wie die Grundfarbe der Elytren. 
Ovipositor mittellang. Lebt in Siebenbiirgen und um Mehadia-Herkulesbad. 

Isophya modesta intermedia n. ssp. Beine mittellang. Elytren groBtenteils 
gelblichbraun, nur die Endlappen und manchmal cin Fleek in der Nahe des 
Pronotums griin oder griin schattiert. Elytrenadern groBtenteils hellgelb, 
stark vortretend. Ovipositor verhaltnismaBig kurz oder mittellang. Lebt in 
der Norddobrudscha und um Bukarest. 

Isophya modesta longicaudata Rme. Beine lang. Elytren des wie bei 
I. m. intermedia. Ovipositor sehr lang. Aus der Suddobrudscha und aus Bulga- 
rien bekannt. 

/. modesta Friv. ist eine in der Rumanischen Volksrepublik und auf der 
Balkanhalbinsel vorkommende Art. Das Verbreitungsgebiet dieser steppen- 
angepaBten Art ist aber vielleicht groBer. Vergleichsinaterial lag mir leider 
nicht vor. Die mir zur Yerfiigung stehende Literatur laBt aber meines Erach- 
tens darauf schlieBen, daB /. rossica B.-Bienko ebenfalls mit I. modesta Friv. 
identisch ist. Die von W. Ramme gegebene Abbildung der Cerei der Art. /. 
modesta Friv. ist nicht genau. Die Abbildungen der Cerei von /. rossica B.- 
Bienko in den Arbeiten von G. Ja. Bei-Bienko stimmen dagegen auffallend 
mit denen von /. modesta Friv. iiberein. 

Fundortsangaben aus der Literatur der Rumanischen Volksrepublik: Meliadia (J. 
Frivaldszky, 1867); Balan, Lacui Rosu, Mezohava«i-Mtii. Giurghului (O. Herman, 1871) 
diese Daten von O. IIerman sind sicher unrichtig; Oradea, Baia Mare, Nusfalau, Gorcson, 
Zalau, Cluj, Zau de Cimpie, S&calul de Cimpie, Odorhei, Filias (Gy. Pungur, 1899); Comana, 
Pricopan, Isacea inin. Cocos (Frey — Gessner, 1899); Branesti, Schitul Jalomicioarei (Gii. 
Zottu, 1903); Scaeni (Gh. Zottu, 1905); Macin, Iaila (A. Muller, 1932); Domogled (W. 
Ramme, 1942); §ura Mare, Dalul Zackel, Ha^ag, Reghin (M. Wasiliu —C. Agapi, 1958). 

Von mir bearbeitetes Material: Cluj, 19 (J, 27 $ (24. VI. 1958), 16 (£, 28 § (24. VIII. 
1959): Cbeile Turzii, 5 <J, 1 $ (1. VII. 1959); Suciag, 1 <}, 3 ? (20. VI. 1957); Comana, 2 $ 
(13. VI. 1958); Valui lui Traian, 4 (J, 5 $ (22. VI. 1956); Babadag, 44 c?, 40 $ (23. VI. 1959); 
Baile Herculane, 2 $ (2. VIII. 1956). 

I. modesta Friv. kann ais Steppenart betrachtet werden. Sie lebt auf 
Wiesen des Flachlandes und Hugellandes, auf Waldlichtungen und in buschi- 
gen Gebieten. In der Dobrudscha und in der Gegend von Bukarest sind dic 
Imagines schon Anfang Juni zu finden, in Siebenburgen 3—4 Wochen spater. 
Dementsprechend sind sie in den zuerst angegebenen Gebieten nach Mitte 
Juli schon versehwunden, konnen aber in Siebenburgen sogar noch in der 
ersten Halfte August gesammelt werden. 


9 Acta Zoologica VI/3—4. 


366 


B. KIS 


Isophya costata Br. W. 

Isophya costata Br. W., Brunner von Wattenwyl, 1882, p. 276.; W. Ramme, 1951, 
p. 153.; G. Ja. Bei-Bienko, 1954, p. 214.; K. Harz, p. 154. 

Art grofierer Gestalt, von griiner Farbe. Abdomen einfarbig griin, ohne 
Langsbinden. Fastigum so breit oder fast so breit, wie das erste Fiihlerglied, 
mit einer tiefen Langsfurche. Pronotum beim £ nach hinten stark verbreitert 
und eingesenkt, beim 9 ganz leicht erweitert, nicht eingesenkt. Elytren des 
£ (Abb. 10) wenig kiirzer ais das Pronotum, liber die Mitte des zweiten Abdo- 
mentergits hinausreichend. Grundfarbe der Elytren griin, Discus mit einem 
braunen Fleck, der Costalrand gelblich-weift. Vena plicata auffallend dick und 
lang, fast so lang wie der Pronotumhinterrand. Am inneren Winkel der Elytren 
bildet sich eine vorspringende Ecke. Elytren des $ kurz, reichen nur wenig 
liber die Mitte des ersten Abdomentergits hinaus, sind griin, in der Mitte mit 
einem braunen Fleck, Costalrand gelblich-weiG. Cerei des £ (Abb. 20) zylin- 
drisch,«sichallmahlichverschmalernd,in den ersten 3 Yierteln weniger gekrlimmt 
ais im letzten. Ende stumpf abgerundet, mit einem dorsal gelegenen spitzen 
Zahn. Subgenitalplatte des £ breit, am Ende sich verschmalernd, mit einem 
tiefen, abgerundeten Ausschnitt. Subgenitalplatte beim $ breit abgerundet. 
Ovipositor (Abb. 30) mittellang. 

Long. corp.: £ 19—24, $ 22—24; Pronot.: £ 3,9—5,1, 9 5,1—5,7; Elytr.: <J 2,9—4,5, 
9 1,9—2,3; Fem. post.: £ 16,0—21,0, 9 20,0—22,5; Ovipositor: 9 14,0—15,2. 

Fundortsangaben aus der Literatur der Rumanischen Volksrepublik: Hunedoara (A. 
Muller, 1924), Ha§ag (M. Vasiliu —C. Agapi, 1958). Die von Gh. Zottu (1903, 1905) stam- 
inenden Fundortangaben sind sicher nicht richtig (Schitnl Ialomicioarei, Yalea Cerbului, 
Criva, Comarnic). Es ist schwer zu entscheiden, auf welche Isophya- Art sich diese Daten bezie- 
hen konnen, auf I. modesta Friv., oder auf I. harzi n. sp. 

Von mir bearbeitetes Material: Hunedoara, 1 £ (4. VI. 1916); Ha§ag, 1 £ (6. VII. 1930) 
— coli. A. Muller in Mus. Brukenthal, Sibiu-; Budaors (Ungarn) 1 <J, 1 9 (1* VI. 1958) 
leg. B. Nagy). 

Die Imagines konnen im Juni und Anfang Juli gefunden werden. 


Bestimmungstabelle in der Rumanien vorkommenden Isophya-Arten 

(In die Bestimmungstabelle wurden aufter den in allen Einzelheiten 
besprochene Arten auch noch 1. pyrenea Sekv. und /. modestior Br. W. auf- 
genommen, deren Vorkommen in der R.Y.R. anzunehmen ist.) 

c?(? 

1 Fastigium so breit oder fast so breit wie das erste Fiihlerglied; Vena 

plicata nur halb so breit wie der Pronotumhinterrand (Abb. 2). 

rectipennis Br. W. 

— Fastigium ungefahr halb so breit wie das erste Fiihlerglied (auber bei 
I. costata Br. W.); Vena plicata wenigstens so lang, wie zweidrittel 
des Pronotumhinterrandes 


2 




REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPHYA-ARTEN 


367 


2 Cerei sehr diinn bogenforinig gekriimrat (Abb. 11) .... speciosa Friv. 


— Cerei dicker, weniger gebogen. 3 

3 Das letztc Drittel der Cerei einwarts gebogen (Abb. 15, 18, 19). 4 


— Nur das letzte Yiertel der Cerei einwarts gebogen (Abb. 13, 14, 16, 20) 6 

4 Vena plicata diinn und nicht langer ais zwei Drittel des Pronotumhin- 

terrands (Abb. 8) . stysi Oejchan 

— Vena plicata dick und langer ais zwei Drittel des Pronotumhinterrand 

(Abb. 5, 9) ... 5 

5 GroBere Art, Elytren langer wie das Pronotum (Abb. 9), der Zahn am 
Ende der Cerei stebt in einer kleinen Vertiefung (Abb. 19) modesta Friv. 

— MittelgroBe Art, Elytren kiirzer oder so lang wie das Pronotum (Abb. 

5), der Zahn am Ende der Cerei steht nicht in keiner Vertiefung (Abb. 

15). modestior Br. W. 

6 Vena plicata dick und lang, Innenrand der Elytren bildet einen spitzen 

Winkel (Abb. 10). costata Br. W. 

— Vena plicata diinn, Innenrand der Elytren bildet einen stumpfen 


Winkel . 7 

7 Der basale Zweig der Analader ist lang (Abb. 6, 7). 8 


— Der basale Zweig der Analader ist kurz, oder fehlt ganz (Abb. 3, 4) 9 

8 MittelgroBe Art. Enden der Cerei stumpf abgerundet (Abb. 16), Korper 

mit auffallenden rotlichbraunen Punkten, Fiihler gewohnlich rot- 
braun . zubovskii B.-Bienko 

— Kleinere Art. Enden der Cerei spitz auflaufend (Abb. 17), Korper 

schwach punktiert, Fiihler gelblich-griin . pyrenea Serv. 

9 GroBe Art. Cerei dicker (Abb. 14), Elytren kiirzer ais das Pronotum 

(Abb. 4).harzi n. sp. 

— Kleinere Art. Cerei diinner (Abb. 13). Elytren ungefahr so lang wie das 

Pronotum (Abb. 3) . brevipennis Br. W. 


9$ 


1 Ovipositor kiirzer ais 10 mm . 2 

— Ovipositor langer ais 10 mm . 4 


2 Fastigium so breit oder fast so breit wie das crste Fiihlerglied. 

rectipennis Br. W. 

— Fastigium ungefahr halb so breit wie das erste Fiihlerglied. 3 

3 Elytren gewohnlich langer ais 2 mm, Ovipositor kiirzer ais 8 mm 

speciosa Friv. 

— Elytren gewohnlich kiirzer ais 2 mm, Ovipositor langer ais 8 mm 4 

4 Ovipositor diinn, schwach gebogen, sein gezahntes Ende verbreitert 

sich nicht (Abb. 27) . pyrenea Serv. 


9 * 



















358 


B. KIS 


5 

6 

7 

8 
9 


Ovipositor dicker, starker gebogen, sein gezahntes Ende verbreitert 

sich ein wenig (Abb. 23) . brcvipennis Br. W. 

Ovipositor langer ais 15 mm (Abb. 29) . modesta Friv. 

Ovipositor kiirzer ais 15 mm. 6 

Ovipositor langer ais 14 mm (Abb. 30) . costata Br. W. 

Ovipositor kiirzer ais 14 mm. 7 

GroBe Art, Ovipositor dick (Abb. 24). harzi n. sp. 

MittelgroBe Arten, Ovipositor diinn (Abb. 25, 6, 8). 8 

Ovipositor kiirzer ais 11,5 mm (Abb. 28) . stysi Cejchan 

Ovipositor langer ais 11,5 mm (Abb. 25, 26) . 9 

Korper mit auffallenden rotlichbraunen Punkten bedeckt, Fiihler 

gewohnlich rotbraun . zubovskii B.-Bienko 

Korper schwach punktiert, Fiihler gelblichgriin. modestior Br. W. 


Zusammenfassend kann festgestellt werden, daB in der Rumanischen 
Yolksrepublik das Yorkommen von 8 Isophya- Arten ais erwiesen betrachtet 
werden kann. Dies bedeutet jedoch keineswegs, daB bei neueren Forschungen 
nicht noch weitere Arten entdeckt werden konnen, da es im Gebiete der 
Rumanischen Yolksrepublik noch verschiedene Gegenden gibt, in welchen 
bisher noch nicht systematisch gesammelt wurde. 

Die von W. Ramme beschriebene I. tenuicerca Rme. stellt keine geson- 
derte Art dar, sondern ist eine durch Einwirkung gewisser okologischer Fakto- 
ren entstandene Form, eventuell »Gregaria« Form der /. speciosa Friv. 
Ahnlicherweise kann auch I. longicaudata Rme. nicht ais selbstandige Art 
betrachtet werden, sondern nur ais eine Subspccies der I. modesta Friv. /. 
modesta Friv. besitzt 3 Unterarten, u. zw. /. modesta modesta Friv., I. modesta 
intermedia n. ssp. und /. modesta longicaudata Rme. Was I. modestior Br. W. 
betrifft, beziehen sich die in der Literatur angegebenen Fundorte (aus Ruma- 
nien) auf I. zubovskii B.-Bienko, von welcher Art schon G. Ja. Bei-Bienko 
angenommen liat, daB sie in der Rumanischen Yolksrepublik vorkommen 
diirfte. Das Yorkommen von /. pyrenea Serv. in der Rumanischen Volks- 
republik ist sehr fraglich, vielleicht wird sie aus den nordwestlichen Gegenden 
des Landes zum Yorschein kommen; die sich auf sie beziehenden Angaben der 
Literatur miissen aber ais irrtiimlich angesehen werden; ihr groBter Teii be- 
zieht sich auf /. brevipcnnis Br. W., ein kleiner Teii auf I. Stysi Cejchan. 
Die von A. Cejchan (1958) aus der Tschechoslowakei beschriebene Art I . 
Stysi Cejchan ist in Siebenburgcn sehr haufig. Die Arbeit enthalt sclilieBlich 
die Beschreibung einer neuen Art, u. zw. von /. harzi n. sp. 













REVISION DER IN RUMANIEN VORKOMMENDEN ISOPIIYA-ARTEN 


369 


SCHRIFTTUM 

1. Bazyluk, W. (1956): Klucze do oznaczania owadow Polski (Orthopterea — Saltatoria), 

IX. — Warszawa. 

2. Bei-Bienko, G., Ja. (1954): Phaneropterinae.— Fauna SSSR, Prjamkorylye 2, vyp. 2.— 

3. Brunner von Wattenwyl, C. (1878): Prodromus der europaischen Orthopteren. — 

Leipzig. 

4. Buresch, I., Peschev, G. (1958): Szsztav i razprosztranyenyije na pravorkilite naszekomi 

(Orthopteroidea) v Blgarija (sz ogljed vrhu vrednite szkakalci). III csaszt — Tettigo- 
nioidea. — Izvesztyija na Zoologicseszkija Insztitut. Kniga Szofia, 7. 

5. Cejciian, A. (1957): Eine neue Art der Gattung Isophya Br. W. aus der Ostslowakei. 

(Orthoptera-Tettigonidae). — Nachrichtenbl. d. Bayer. Ent., 6. 

6. Eliescu, G. (1937): Contribulium la cunoa§terea morfologica §i bionomica a lacustei 

Isophya speciosa — Analele I. C. E. F., 2. 

7. Frey-Gessner, E. (1897): Insectes recoltes par M. Jaquet en 1897. — Bull. Soc. sci. 

Bucarest, 6. 

8. Frey Gessner, E. (1899): Orthopteres recoltes en 1898 par Mr. Jnquet. — Bull. Soc. 

sci. Bucarest. 8. 

9. Frivaldszky, J. (1867): A Magyarorszagi egyenesropuek maganrajza. — Pest. 

10. Georgescu, C. (1930): Atacul de lacuste in padurile din Dobrogea de sud.— Revista 

padurilor, 42. 

11. Harz, K. (1957): Die Geradfliigler Mitteleuropas. —Jena. 

12. Herman, O. (1871): Erdely bor es egyenesrdpui. — Az Erdelyi Muzeum Egylet Evkonyvei, 

5. 

13. Knechtel, W. K. §i Popovici-BiznoSeanu, A. (1959): Ortboptera. —in: Fauna R. P. R. 

14. Likovics, I. M. (1958): Dannije o prjainokriljah (Ortboptera) zakarpatja. — Uzsgorod- 

szky Goszudartszvjenny Univ. Naucsnije zapiszki, 31. 

15. Maran, J. (1954): Rovnokridly hmyz (Ortoptera) statni pirorodni reservace »Pieniny«.— 

Ochrana prirody, 9. 

16. Maran, J. (1958): Eine neue Art der Gattung Isophya Br. W. aus der Tschechoslowakei. 

— Acta Ent. Musei Nat. Pragae, 32. 

17. Muller, A. (1922 — 1924): Uber die Herkunft und Yerbreitung der Orthopteren Sieben- 

biirgens. — Verh. Mitt. Sieb. Ver. F. Naturw. Hermannstadt, 72—74. 

18. Muller, A. (1931 -1932): Zur Kenntnis der Orthopterenfauna der Dobrudscha und Bes- 

sarabiens. — Verh. Mitt. Sieb. ver. F. Naturw. Hermannstadt. 81—82. 

19. Olasz, K. (1906): Adalek Magyarorszag Ortboptera- es Neuroptera-faunajahoz. — Rovar- 

tani Lapok, 13. 

20. Pungur, Gy. (1899): Orthoptera. — in: »Fauna Regni Hungariae«, 3. 

21. Ramme W. (1942): Zur Orthopterenfauna von Rumanien. Mitt. Zool. Mus. Berlin. 

22. Ramme, W. (1951): Zur Systernatik, Faunistik und Biologie der Orthopteren von Siid- 

osteuropa und Vorderasien. — Mitt. Zool. Mus. Berlin. 

23. Szilady, Z. (1922): Magyarorszagi rovargyujtesem jegyzeke. V. Orthoptera. — Rovartani 

Lapok, 26. 

24. Vasiliu, M.— Agapi, C. (1958): Catalogul colec^iei de Orthoptere »Arnold Miiller« de la 

Muzeul Brukenthal din Sibiu. — Muzeul Brukenthal Studii si Comunicari Sibiu, 10. 

25. Zottu, S. Gh. (1903): Liste des Orthopteres. — Bull. Soc. sci. Bucarest, 12. 

26. Zottu, S. Gii. (1909): Quatrieme liste des Orthopteres de Roumanie. Bull. Soc. sci. Buca¬ 

rest, 18. 




OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 
(LULLULA ARBOREA L.) 


By 

K. Koffan 


(Received December 19, 1959) 


My observations on the life history of the woodlark were made on the 
hilis above Budaors, about 10 km SW of Budapest. This area is a part of the 
Mts. Csiki; it is of an arid character, and the locally crumhling, dolomitic 
territory, cut by deep dirt roads and gullics, is covered by occasional fir and 
pine groves. Into the relatively sparse vegetation of the area, embracing locally 
some shrubby grasslands too, there wedge contiguous orchards mingling with 
vineyards, separated by a hushy hill-ridge and a smaller copse of locust trees 
in one place only. The area, of an extent of about 6 kin 2 , is more or lcss delimi- 
ted only on its northern and Southern borders, hecause heyond both the pine 
woods on its northern, and the liighway on its Southern limits, there follows a 
largely flat country segregating the adjacent hilly ranges from the Mts. Csiki. 
Its eastern and Western confines are, liowever, indicatcd by a more or less 
deep dirt road, beyond which the woodlarks live and nest, the same as in the 
research area itself. Of these, I had under constant observation the pairs adja¬ 
cent to my territory. Whcn, in the years 1952 and 1953, there happened a con- 
siderable decrease of the woodlark stock, it became possible to extern! the area 
of my investigations, until it included the whole of the Mts. Csiki. 

The first years of my observations were spent in acquainting myself with 
the bird (1943 —1946). I began ringing thcm in 1946, fitting out every adult 
bird also with colored bands from 1950 on. I published a short paper on my 
collecting results and recaptures (Aquila, 55 — 58, 1948—51, p. 292). The mark- 
ings by rings were later completed by wing-markings, and thus I was able to 
surely identify any bird even on the wing. I used a Zeiss field-glass (10 X). 

One of the main points of my observations was the constant surveillance 
of the whole stock. While in the first years I devoted but one day weekly to 
these birds, later I bestowed more and more time, until, from 1951 on, as mucli 
as was humanly possible, dedicating 5 — 6 hours daily (from the early morning), 
beginning from their springtime arrival to the end of the incubating season. 
Since I did not have even temporary cooperators, the observations were exceed- 
ingly tiresome, due to the bad roads and unsurveyable territory. I endeavoured 
to do the control of the nests and the several kinds of measurings of a given 


372 


k. koffAn 


group in always the sanie hour of the day, at least as far as possibilities allowcd 
it. During the past ten years, I had to cover an average 10 km per day on my 
arca, for only the most necessary Controls, owing to the sometimes extremely 
scattered ncsts. 

Beside the constant surveillance of the whole stock, I had to keep close 
attention on every single pair, for the sake of being instantly informed on the 
eventual perdition of their nest, that is, on the constrncting and siteof their 
new nest. This method rendered it naturally impossible to spend consecutive 
days at a single nest, neglecting the other pairs, but this might be easily done 
by any one interested. And it must be ascribed to this method of observation 
that the several phenomena had to be pieced together from my studies gained 
during a number of years. And though this will surely harbour insufficicncies, 
it has the advantage to allow an evaluation of the parts as related to the whole, 
as its organic portions and not as isolated occurrences. 

The present paper, every line of which is based on notes and descriptions 
made on the spot, rests on the examination of the 270 nests of some 160 pairs 
and is to be regarded as but a single, delimited part of a greater study. However, 
since no biologica! phenomenon can sharply be delimited from others, I could 
not forego to mention also certain oecological and ethological references, but 
I tried to restrict them. 

To better study transmigration conditions, 1 kept under observation a 
plateau, called Csilleberc, about 2 km far from the Budaors area; tlien, in the 
last year, another hill-range above the village Nagykovacsi, NW of Budapest, 
about 15 km from the one of Budaors. Though I do not consider my findings 
up to now as completed, I stili feel that I may render account of mv findings 
in the hope that it will, dismembered of the whole context as it be, contribute 
to a better understanding of the species, and the more so as its relevant lite- 
rature is extraordinarily small. 

Hiddenness. — The nest of the woodlark ( Lullula arborea L.) is splen- 
didly hidden, as noted by Hartert [8] and emphasized by the majority 
of authors. In reality, however, it is not the hiddenness of the nest that eauses 
difficulties in finding it, but the beha\iour of the birds. The nests of the 
Warblers ( Phylloscopus spp.), or those of the Stonechat ( Saxicola rubicola L.) 
are even better concealed, and those of the Tawny Pipit and the Tree-Pipit 
(Anthus campestris L. and A. trivialis L.), and those of the Buntings ( Embcriza 
citrinella L., E . hortulana L.), living in the same environment, are at least as 
well. The Skylark ( Alauda arvensis L.) and the Crested Lark ( Galcrida cristata 
L.) hid their nests also remarkably well. Yetnoncof these species sit their nest 
as tight as the woodlark, especially in an advanced stage of incubation or in 
the days aftcr the hatching of the youngs. The protecling coloration of the 
fledgelings, filling the nest, renders also excecdingly diffieult to find it. Stein- 
fatt [21] States that though he was sitting but a yard away from the nest 


OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLAHK 


373 


Piate I 



The Woodlark (Lullula arborea L.), hen 




374 


K. KOFFAN 


watched by him, it took ali his powers to recognize the fledgelings as living 
birds. 

The finding of thc nest is made more difficult by the circumstance that 
the hen alights but exceptionally in the close vicinity of her nest, and rarely 
leaves it by a dircct flight, but first walks away to a certain distance. The 
hen of a pair nearing their nest will usually land on the ground rather far from 
the nest, since if she were to alight first on a tree or a shrub, as does the cock, 
one could deduce, from the direction of its flight, the locality of the nest. 

On how far the finding of the nest depends on the behaviour of the birds 
is proved by the fact that not only the splendidly hid nests are hard to be 
discovered, but those too which are much less concealed, indeed, which almost 
offer themselves for the searching eye. Labitte [13] makes a similar statement. 
This view is further supported by the fact that there is no remarkable diffe- 
rence in the proportion of destruction between the well or badly hidden nests. 

It is the easiest to find the nests of the feeding birds, and the most diffi¬ 
cult to discover those in which eggs are being laid. It is relatively easier to 
come across the nest of an incubating bird (for those who know its habits) 
if one has time enough, while, in the case of rare populations or supplementary 
incubations, sometimes it is almost impossible to do so. 

The case is further complicated by the nature of the sites chosen for the 
nests, as they may be extraordinarily varying, as regards vegetation, ground 
substrate, or height of level. 

Attachment to certain areas, — There are areas where the woodlark 
pairs prefer to settle year by year, indeed, there are nesting sites which seem 
almost to attract the birds. 

Ro\van’s [19] remark concerning the occurrence of the woodlark observed 
by him in Hertfordshire is very characteristical: »It is strange that the only 
previous record of a woodlark, many years ago, should come from exactly 
the same locality as the present«. 

INethersale-Thompson [15] also States as follows: »It is very notice- 
able, however, that while several pairs often breed quite close together, the 
species is often absent from wide tracts of apparently suitable country«. 

Harrison and Forster [7] also note that the woodlark pairs, while 
appearing in certain places from one year to the other, will avoid other areas 
of a seemingly wholly corresponding character. According to these authors, 
this is caused not so much by the attachment of the single pairs as by the 
desirabilily of the given sites. 

It is but natural that in the case of a dense population the nesting sites 
of the single pairs will be limited and defined by certain bounds. Yet it had 
also oecurred (and more than once, so that it cannot be left unconsidered) 
that certain very small confines were chosen as nesting sites even when the 
population was altogether scarce. Indeed, this happened after an interval of 


0B9ERVATI0NS ON TI1K NESTING OF THE WOODLARK 


375 


years, when the wholc stock had already becn exchanged, and the birds in- 
cognizant of the terrain chosc the same few square meters area for the placing 
of their nests as did the other pairs years ago, even though this site had (seem- 
ingly) in no way deviated from its greater environs; contrarily, it was much 
similar to it, and besides, the possibilities of occupation were almost unlimited 
too. I cannot explain these cases by general reasons. I have yet to note that 
in some of these occurrences even the eggs of the birds had a similar charac¬ 
ter, as if they had descended from cach other. It must be emphasized that any 
idea of a direct descent must he excluded, beeause I refer to such cases only 
wherein I had doubtlessly ascertained by the help of theringings that the birds 
in question were new ones which could not have lived either in my observational 
area or in its vicinity. I can think of but one thing, and though it is rather far- 
fetched or indeed adventurous I stili mention it (as later investigations may 
possibly show some truth in it), namely that the descendants of pairs moved to 
some remote territory from my area had eventually returned on the word 
of some secret inner behest. 

Environment. — The woodlark prefers generally those areas which retain 
their constant character through the years. Such are the 10 — 20 years old 
sparse hillside pine woods with intermingling small elearings and new afforest- 
ations, usually of a terrace formation, very suitable for the nests; the stony, 
rocky, loose grounds, the general aspect of which is moulded by the effects of 
the hot sunshine, the rains and the winds, as, e.g. the flats densely studded 
by rocky rubbish of desolate quarries, where no vegetation can flourish; 
neglected vineyards and orchards, untii finally overgrown by weeds; then 
places of a constant character, due to human maintenance, as vineyards, 
orchards, ete. 

The bird prefers and utilizes for its nidifying the fallow and waste fields 
wedged into the vineyard plots as well as the open, flat, wcedy and grassy 
meadow-like land of a larger extense, e. g. the Csilleberc plateau, and also the 
extensive alinond grove and forest clearing in this same locality. 

The woodlark shows to be very versatile in the choice of its nesting sites. 
INevertheless, we can stili define those features which are characteristical of 
the nesting area. These are the possibly open skies, a suitable running and 
moving means, the easy and good orienting conditions, the facilitics for keep- 
ing a watch on its enemies (mainly by the presence of suitable watch-posts for 
the cock), and, finally, the possibilities to conceal the nest as well as it can be 
done, afforded by the immediate vicinity, the vegetation and the conformation 
of the ground. In this latter regard, the woodlark is rather unpretentious; a 
single, miserable clump of grass in the center of a few square meters of barrcn 
land suffices to liid its nest into its side in a masterly way. 

Vegetation. — The woodlark builds its nest but rarely under large trees, 
especially near the trunk; should it, however, nidify in such a place, the bird, 


376 


K. koffAn 


Piate II 





Characteristical sites of the Woodlark in Budaors 



OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 


377 


sitting its nest, will usually have an ample lookout from below the foliagc. 
I found it twice at the foot of almond trees ( Amygdalus), once under an apricot 
tree (Armeniaca), and once under a peach ( Persica ) and a maple (Acer). 
I found it two or three times in the vicinity of 10—15 cm 0 pine trees (Pinus). 

Rare as the occurrence is to build its nest under larger trees, the more 
frequently does it nidify at the base of young or stunted saplings. Principallv, 
it prcfers the young (living or dead) pines, and the ash (Fraxinus) saplings. 
I liappened on its nest once at the base of an oak shrub (Quercus), and once 
near a 5 — 6 years old, high tree of this species. 

Concerning the slirubs, it prefers also the smaller ones. I found it only 
twice under larger bushes, and the nests were nearer the edge or the foliage 
than the stock of the plants. 

Of the smaller shrubs, the hawthorn (Crataegus) was the most preferred. 
The bird placed its nest with preference under or among them, and it was 
exceedingly difficult to find it in such places. Sometimes it chose a solitary, 
small, 15 — 20 cm high shrublet; at other times groups of shrubberies, 20 — 30 cm 
high, always according to the situation. Twice I found it among the traveller’s 
joy (Clematis), surrounded in one of the cases by stems as thick as a finger. 

If the nest is not constructed under a bush, it lies most frequently at the 
base of a simple clump of grasses. I met with it severa! times among dandelions 
(Taraxacum ), under sages (Salvia), and near rues (Thalictrum) . Ferns 
(Polypodiaceae), various kinds of grasses (Festuca), mosses ( Hypnum), etc. 
had frequently surrounded its nest, but I found it also in the wild tangle of 
weeds and cotton thistle (Onopordum). 

At other times, it was so placed on the bare ground that there was hardly 
any trace of a piant in its vicinity, with the exception of some few, dry, lying 
blades of grass or piant stems. 

Its nesting in cultivated areas. — I found the nests in 14 cases in culti- 
vated vineyards, at the stock of the vine-plants, and this low nuinber is due 
probably to the fact that T have not searchcd for it in vineyards in the preced- 
ing years. At first, 1 did not even assume that it nests also among the vines, 
even if it was so frequent in neglected vineyards, orchards and untilled lands. 
Thcsc nests were usually built close to the base of the stocks. Krampitz [12] 
and Leuzinger [14] have grave doubts on the possibility of the nesting of the 
woodlark in cultivated territoires (in vineyards in the present case). On the 
other hand, Bodenstein [2] States that, while the bird will move from areas 
placed under cultivation, the vineyards make an exception. 

All ten replies on the all-round inquiry of Bruns [3] take for granted the 
breeding of the woodlark (based on observed summer pairs) in cultivated 
areas, in orchards, vegetable-gardens, fields, meadows and vineyards. 

In 20 cases, I found it in neglected vineyards, taking into account those 
cases only when the nest was placed actually in among the vine-stocks and 


378 


k. koffAn 


not on some wedged-in field, vegetable plot or orchard-like area, of which many 
may be found under the general term »vineyards« on the various kinds of inaps. 
If these, too, were taken into account, the proportion would be even greater 

(Fig. 1). 



Fig. 1. — The observation area of Budaors. Areas marked by a dotted line delimit vineyards, 
fields, orchards. Dots represent nesting sites from 1951, crosses designate nesting sites before 
1951. Positions connected by lines mark the nesting sites of ali pairs of 1955. Dots with an 
arrow show the nesting sites of pairs moved from the territory in 1955 


Since 1951, from which time on I took under regular observation also 
these more or less cultivated areas, I found an average 23.5% of nests per 
year in these sites, ranging from 0% to 44.5%. 

Let me list some rarer nesting sites too. I found nests twice in ruts over- 
grown with grasses, once on the edge of a gully, on the grassy rim of a road 
leading through a vineyard, on the boundary of two fields, near a highway, 





















OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLAKK 


379 


at a telegraph pole, and only once in a 15 m wide, flat wheat-field, 2 m from its 
edge. At the time of the construction of the nest, the wheat was 20 — 30 cm 
high. Niethammer [17] and Labitte [13] mention also its nesting in wheat- 
fields, and Labitte found it also in lueerne, rye and oat-fields. 

I happened on the nests also at the base of vegetables, thus under a shrub 
of beans (Phaseolus), and twice under the protection of potato shrubs (Solanum 
tuberosum). Leuzincer [14] discovered it on a sugar-beet plantation. 

Ground conditions seem to have hardly any effects on the location of 
the nests. Though the composition and state of the soil cannot be indifferent 
— since the bird itself must in every case scrape out the hollow for the nest — 
it can bc found, and not infrequently too, in the most difficult and hardest 
substrates. A compact soil covered by dense grasses is no obstacle, nor a erumbl- 
ing, rocky hillside. 

Dircction of the nest sites. — The nest of the woodlark can usually be 
approaehed from one side only. Even if it could be reached from more, the hen 
will use only one side for her entrance. She approaches or leaves it from just 
this one dircction. This is the opcning or entrance of the nest. 

The nest mentioned by Leuzinger was approaehed by the woodlark 
pair always from the NW: the entrance of the nest faced evidently this dircction. 
Accordingto Krampitz’s [12] observation, the nests were in three cases covered 
toward the SW and open toward the NE. In his opinion, this had nothing to 
do with a protection against the hot sunshine, being connected only with 
concealment and the direction of wind. 

Harrison and Forster [7] found the entrance of 8 nests among 12 
observed facing N or NE, with only one of them opening toward the S, but this 
was overshadowed by a forest 8 — 9 m away. 

Since more than half of the nests examined by me were situated so that 
they were protected against both sunshine and wind, we can study only the 
remaining 123 nests to find out whether there had been any system in their 
arrangement. 

I could observe an almost striet consistency in the arrangement of these 
nests. 95 per cent of them turned their backs to the sun in its strongest irradia- 
tion period, that is, when they should have received the rays of the sun from 
the S or SW. 32 % faced the N, 18% E, 17% NW, 13% NE. 9% SE, 6% W, 
2% SW, and 3% due S. Figure 2 shows the percental distribution, concerning 
the points of the compass, of the 123 nests. 

In this regard, there were no differences between early and late nestlers, 
nor the hollows, as the empty depressions shew the sanie directional arrange¬ 
ment as those containing the nests. 

Heights of level. — The average altitude above sea level of the hilis 
around Buda is 260 m. In the varying arrangements of the nests, level heights 
will, as a new factor, play an interesting role. The nests settled on the slopes 


380 


K. KOFFAN 


Piate III 



Nest under construction 



Finished nest 








OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK. 


381 


of the barren hilis, the same near thc summits as in the lowest lying vineyards 
and fields. Though the birds were not averse to the completely level areas, 
they seemed to favour rather the sloping places, and especially those which 
were terraced. 

32 



Fig . 2. — The percental location of nest entrances according to compass directions 

The highest lying nest found by me was almost on the top of a 364 m 
high hili (about 350 in a. s. 1.). The hillside had a grade of about 45°. Nor do 
the birds despise the smaller hilis or dunes, or shirk even the hollows, as 1 
found its nest twice in a bomb-crater-like depression. Fig. 3 shows the arrange- 
mcnt according to height levcls of the nests of the woodlark pair Nr. 182, in 
1955-56. 



Fig. 3. — Nesting sites of pair Nr. 182 in 1955—56. Nr. 1, 2, 3, 4 designate nests in 1955 

while Nr. 5, 6, 7 those of 1956 


It seems therefore that the woodlark has no »prejudices«, as will also be 
seen from the choice of the nesting sites; it avails itself of ali opportunities 
when choosing its nesting sites. 


10 Acta Zooiogica VI/3—4. 



382 


K. KOFFAN 


The carrying of the building materials. — The pairs returning from their 
winterquarters, or the birds just mated, will search for a nesting site as soon 
as the weather conditions permit it. The search for the nesting site and its 
selection is the joint activity of the pair, and the cock may have a very signif¬ 
icant role in it. 

In the course of such searchings, one sees it oftenlv that the hen collects 
building materials in her bili, walking to and fro with them, only to lay them 
down after a while. These carryings may serve not only stimulation but also 
the venting of emotional tensions. That their direct aim is not the construc- 
tion of the nest is further supported by the fact that they usually, but not al- 
ways, carry materials unsuitable for the first stages of the nest building, e. g. 
not short and stocky things but long blades of grasses (grasses will come in 
useful only at a later phase of the construetion); also, they are not bound to the 
close vicinity of the nest. Hen Nr. 183 collected materials about 300 m from 
her final nest, and later threw away the copious constructing material, carried 
in her bili for a time. The fetching around and the plucking out of grass blades 
may be observed also with the cock, and that too during the whole breeding 
cycle, but this may be connected with quite other phenomena too. 

The carrying of the building materials of the nest occurs in several other 
species too, and the partieipation in it of the male and the female may show 
considerable discrepancies. Howard [11] and Armstrong [1] show very 
convincingly their stimulating and ceremonial character. 

Searching for the site of the nest. — The observation and the recogniza- 
tion of the act of the search for the nesting site are much aggravated by the 
usually unfavourable environment, the difficulty of keeping an eye on the 
birds moving around hidden by the grass-clumps, as also the relatively great 
distances (otherwise granting an undisturbed observation). The searching 
may commence, depending on the weather, with a slowness making it hardly 
noticeable or with more sudden impulses. At such times, the birds go rather 
close together, and they often behaveasif they were enemies; they call exict- 
edly, cresting their heads, shaking themselves again and again. The cock tries 
coition oftenly, rushing the hen repeatedly, but she repels his attacks. Then 
they peek peacefully again, and the female answers the calls of her mate by a 
soft piping. They walk around some grasses several times, trying to force 
their way into them; they walk over depressions in the ground, searching them 
through thoroughly; they peer and peep into seemingly appropriate nooks, 
tapping the soil with their bilis as if they were woodpeckers. They pluck off a 
blade of grass here and there, show asidc leaves, and they generally 
carry on as if they wanted to practise the movements necessary later, at the 
time of the preparation of their hollows and the construetion of their nests. 

These walks may continue for hours, and, depending on the character 
or the size of the territory, they may extend to a large area. 


OBSEKVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 


383 


They do not clioose the nesting site abruptly. It scems that the selection 
is a process, which cannot be considered as definitely finished even when they 
had already made the hollow for the nest or when they are actually 
building the nest. As in all other manifestations of birdlife, the single processes 
are more or less strictly connected and they may overlap eaeh other. 

The cock’s selection of the nesting site, — It is very difficult to establish 
in a trustworthy way in how far the cock participates in the selection. 

In one of my observations, however, luck played into my hands, as the 
laraencss of the hen of the observed pair made it possible to distinguish in- 
fallibly between the sexes during the whole course of their activities. Besides, 
both birds were banded, and it was only the coloured ring of the hen which 
escaped my observation, because, as I found it out Jatcr, she lost it together 
with one of her feet. But this was detected only when I captured her later, and 
in the meantime I endeavoured to establish her identity extremely carefully, 
by a constant watching. The cock received his rings in the previous year, when 
he w as breeding in another territory. I could then observe his behaviour, to be 
discussed later, in connection with the liollows. The hen had a single colourless 
aluminium ring on her unhurt foot. 

At 06:15 in the morning of 5 April, 1957, pair Nr. 220 1 flew into the orbit 
of my point of observation. They soon took to wing again, but returned in 
three quarters of an hour. To establish her identity, I never took my fieldglass 
off of her, by which I watched them from a distance of about 70 m. The hen 
was limping painfully, she lost one of her feet probably not long ago, and its 
stump had not yet wholly healed; but her lameness vanished later almost com- 
pletely. Suddenly the hen halted and began to shake her wings, meanwhile 
squatting on the ground; the cock started to run around her stately, craning 
his neck upwards, retiring sometimes in a certain directiori and even flving off 
once, but the hen made no reply. Finally they flew away, somewhat higher up 
on the hili, in the directiori where the cock seemed to entice her. In the mean¬ 
time, there appeared suddenly a male wheatear in the vicinity of the hen, 
whcreupon the cock rushed spiritedly to about one and a half meters in front 
of him, but no fight ensued as the wheatear shew no intention of an attack. 
The cock must surely have perceived this, because later, when the wheatear 
on the run aftcr a beetle had almost bowled over the hen, the cock never reacted 
on it. The hen was eagerly picking in the meanw hile. 

Then I siglitcd her suddenly in the rniddlc of a clump of grass, almost 
»standing on her liead«, as if working in a pit. A short distance above her, 
the cock began to pluck the dry leaves in another clump of grass, turning around 
and around, seemingly also scraping in the soil. 

After having departed in exactly a quartcr of an hour, I went to look at 

1 For the sake of clarity, the numbering of the pairs refers to the serial numbers 
of the nests as tagged in the course of our studies. 


10* 


384 


k. koffAn 


their work. In the site of the hen, there was already visible a kind of hollow, 
while in the eock’s area of activity only the soil was made free. 

At 06:24 on the next day, I found them at the hollows under construc- 
tion. The hen’s was a bit deeper, but the cock’s remained unchanged though 
he had becn there in the meantime. Catching sight of me, the cock flew up at 
once, but the hen remained motionless in her depression and began to move 
slowly again when the cock alighted near her. 

Since I felt sorry for the painfully walking hen, I excavated her hollow 
a bit deeper, by way of experiment. Returning after a lapse of two hours, 
I could establish that she accepted my help and had further deepened the de¬ 
pression. However, it had hardly changed on the next day, while the deepening 
of the cock’s pit advanced considerably. And on the next day, the hen — whose 
hollow now remained wholly unchanged — was working in the cock’s pit. 

This happened on 8 April; the nest was in a much advanced state on the 
10 th , and the first cgg was laid in it on the 17 th . 

The idea may occur that, though they deepened a bit further the hen’s 
hollow even after my intervention, they left it because of my interference, but 
it remains an unassailable fact that the nest was finally placed in the site 
chosen spontaneously by the cock even before my intrusion. 

It is questionable, however, whether he, too, was responsible for the selec- 
tion of the wider area of the nest. It may bc possible — but in this one case 
the hen had incubated in the territory also in the previous year, while the cock 
had moved over from another district. 

To study the cock’s selection of the nesting site from another side of the 
problem, let us examine the nesting sites of a cock which had bred with always 
other hens during 4 consecutive years. 

Cock Nr. 226 appeared with his mate in 1956 at an already late period 
of the season, and they bred only once on the »fJthegy«, a characteristical area, 
much favoured and settled by the woodlarks. Its nest was then laid on the 
desolate flat of the quarry at that place. 

In 1957, it appeared again with a new hen on the territory. At that time, 
it was one of the earliest breeders. Their first nest was on the hillside near the 
stone-quarry, the second on another closely adjacent hili covered by a vineyard, 
the third on the flat of the quarry (as in the previous year), the fourth in the 
neighbouring vineyard. 

In 1958, he began, together with his new mate, the construction of his 
first nest about 2 m away from the site of his nest of the previous year. They 
left this nest unfinished, building the final one in the vineyard about 400 m 
away. Their next nest was built again on the Uthegy, but in one of its more 
remote pine groves (about 80 m from the former one). After its destruction, 
they returned into the stone-quarry, building their new nest into the cock’s 
hollow of the preceding year. 


OBSERVATIONS ON THE NESTINC OF THE WOODLAHK 


385 


I covered this nest by a flat stone already in 1957 (after thc disappearence 
from it of the cggs), and I took it off not long ago to examine the state of thc 
nest, taking it out and never replacing it. 

Paired with a new hen, the coek and his mate built their nest in 1959 
not more than 40 cm away from the one left unfinished in the preceding ycar. 
After its destruction, they left for a pine grove about 800 m away, trying twice 
to nidify in that place but always unsuccessfully. But after the ruination here 
of their first nest, they cleared out the same hollow in which I had found al¬ 
ready twice their nests on the Uthegy (1 have previously taken out the rem- 
nants of the nests). They did not go any further, because they never built a 
nest in it, but, after the destruction of their second nest mentioned above,they 
again returned to the Uthegy, and construeted their nest some 3 m away from 
the one made in 1956. 

Though two of the four hens were ringed, none of them lived in this 
territory. Even if they had some knowledge of the area, it is impossible to 
deny the influence of the coek, exercised on the hen in the selection of the 
given nesting site. 2 

The placiug of the nest of a breeding cycle. — In connection with the 
choice of the nesting site of the woodlark, one may raise the question whether 
there be individuals devoted to this or the other kind of environment, some 
commencing or progressing specialization, #?. g. in the form of birds clinging 
to woody or barren, hilly or rocky places which would of course lead to the 
evolution of new subspecies in time. To decide this question, let us examine 
the kinds of nesting sites selected by the several pairs in the course of their 
consecutive breedings as well as their maximal and minimal distances 
among them. 

In the following list, I discuss such pairs only which had construeted 
at least three nests within a breeding season. 

The first nest of Nr. 180 was built on a sloping, terraced side, the second 
on the ridge of a hili, the third at the base of a small hawthorn bush on a field 
dotted with shrubberies (100—180 m). 

Nr. 185 built its first nest at the foot of an apricot tree in a plot of vine- 
stocks and fruit-trees on the top of a hili, the second on the sparsely grassy 
plot of a culture of vegetables, the third at the base of a bush of beans on a 
roughly tilled ground (100 — 350 m). 

Ali tliree nests of Nr. 93 lav in an almond grove, twice at the foot of a 
tree (80 —150 m). 

The nests of Nr. 102 were situated as follows: twice on a weedy, grassy 


2 In this connection, Nice [16] writes of the song-sparrow as follows: »That the male 
often has influence in this choice seems probable to me from the history of the nest sites of a 
number of males that had different mates each year«. 


386 


K. KOFFAN 


plot, once in a similar place but under a small hawthorn bush, and oncc in a 
vineyard (40 — 220 m). 

Nr. 191 chose four times a largely identical site on the »Csilleberc« (of 
a rather unvarying aspect) on the weedy, meadow-like plateau of this hili; 
the fifth nest was situated on a freshly broken yet stili rather bare area (60 — 
500 m). 

Nr. 186 built its nests first on the ground of a vineyard, once on a bound- 
ary line between two fields, then under an apricot tree, and then in a wheat- 
field (50-300 m). 

One of the nests of Nr. 187 was built on the edge of a pine wood, and three 
on the soil of vineyards, partly at the base of the stocks, partly on the bare 
ground (60 — 250 m). 

If the males, returning with their earlier mates, settled on their former 
territory they selected generally similar nesting sites, and of moderate dis- 
tances; if their territories changed, their nesting sites also became more 
diversified. 

The smallest distance between two nesting sites experienced with the 
same hen was one and a half meters, as related to her nesting site of the pre- 
vious year. 

Of the cocks returning with different hens, Nr. 133 built the nests during 
three years in the following places: three times in vineyards, twice on the flat 
of stone-quarries, once on a fallow, and once on a shrubby field (8 — 650 m). 

Nr. 187 nested, in two years, in the following places: once on a field, 
once in the vicinity of the highest hilltop, once on the edge of a small shrub- 
bery of hawthorn bushes, once on the edge of a pine grove, twice in a sparse 
pine forest, once on a rocky ledge (60 — 350 m). 

[f we complete the picture by the selections of the nesting sites during 
4 consecutive years of cock Nr. 226 as discussed above, we have, with regard 
to the question raised above on the varying locations of the nests, namely, 
the specialization, to return a definitely negative answer, at least as concerns 
my area of observations. On the other hand, the places in which the same pair 
builds its nests is strikingly varying, as is also the vegetation protecting their 
structures. 

The relation of the nesting site and the territory. — The nests, as related 
to the territory, do not necessarily occupy a Central position; they may fre- 
quently be constructed near its confines, indeed, also out of its borders. 
However, T could observe this latter case in a scarce population only, when 
the significance of the territory had practically became indistinct or even 
ceased. I offer two examples. In both cases, the pairs had each occupied a tra- 
ditional, well-distinguishable area, with all their activities — with the excep- 
tion of the building of the nests and the incubations of the females — being 
enacted in the same territories. 


OBSKKVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK. 


387 


The territory of the first pair was on the Csillebere. It was bordered by 
forests on three sides: widc and extensive woods on two of them, and a narrow 
forest zone on the third. The third of their five unsuccessful breeding experi- 
ments was made beyond the narrow forest zone, on a locally bare area, filled-up 
soine years ago. The male never sang beyond the forest zone and accompanied 
the female but rarely there, he never went to meet her when she left her nest. 
He resided in the accustomed area about 100 — 200 m from the hen, and she 
flew directly to this place whenever she left her nest for feeding. 

After the destruction of the clutch, they built two nests yet on their 
usual area, and as far as I could observe it, they never returned beyond the 
forest zone. 

The other pair had also quite unexpectedly built their nest some 200 m 
away from their territory. Contrary to the former one, this pair made very 
extensive flights (in a circle of 4— 500 m) above the vineyards, before the 
construction of their nest. Their real territory included bare hilis dotted by 
smaller pine plantations. I could always find the cock here, at any hour of the 
day, either singing or pieking on the ground or just sitting on the pine tops, 
while the hen was incubating her eggs far away, almost forlorn in the sparse 
pine wood above the vineyards, with the song of the male hardly audible at 
ali. The relationship of the pair seemed to consist in nothing more than the 
commori feeding, as the female flew in a bee-line to the male’s resort, whenever 
she interrupted the incubation. The cock had rarely accompanied her back, 
and it was stili more seldom that he alighted together with the hen, — he 
usually turned back in inid-air after exeeuting a curve, leaving the female to 
her fate. 

In each case, the nests lay toward unclaimed territories, where the hens 
could scarcely be threatened by other cocks. 

The hollows. — The more vigorous phase of the breeding cycle is intro- 
duced by the constructing of the hollows. Of the 270 examined nests, all were 
built, with some few exeeptions, into a hollow or depression made by the 
birds. But even the very rare exeeptions were hollows made by the woodlark, 
only they were construed by some other individual of the species in the 
previous year. 

Rey [18] writes that the woodlark buihls its nest into a natural hollow. 
Almost half a century later, Krampitz [12] believes the sanie, maybe because 
he never found the excavated material lying beside the hollow or the nest. 

Niethammek [17] and Geroudet [5] put it more prudently by stating 
that the nest lies »usually« in a depression made by the birds. Both authors 
use the word »scrape« for the means of construction, thougli Niethammer 
adds »or by plucking out the moss«. 

WiTHERBy’s [24] wording (»in rather deep depressions«) docs not reveal 
whether we have to deal with a natural hollow or one made by the bird. It 


388 


K. koffAn 


was Wadewitz [ 23 ] who emphasized that the hollow found by him was 
easily recognizable as not of a natural origin and that the bird itself made it, 
even though its depression was scarcely noticeable yet. 

Labitte [12] recognized the artificial character of the hollow even in its 
most rudimentary state. 

Number of the hollows. — The woodlark pairs do not construet only 
one hollow but usually more, and their number may be as much as half a 
dozen or more. 

Of these hollows, there is practically no mention in the various observa- 
tions. The sole author who, according to my knowledge, speaks about a num¬ 
ber of hollows, is Gilbert [6]. He stated more tlian 35 years ago that the 
woodlark, just like the lapwing, frequently makes several depressions (». . .like 
the peevit, the bird often makes several«). Labitte [12] was much surprised 
when he saw that a woodlark pair constructed a nest four or five meters 
away from the rudimentary one found by him, though the birds have already 
begun to carry nest-building materials into it. 

The preparation and construction of the hollows is one of the most latent 
activities of the birds; it is small wonder therefore that a number of them never 
comes to light, especially when they are not made in the vicinity of the nest. 
I paid therefore scrupulous attention to the survey of the hollows in the last 
part of my observations. 

Most of the hollows are made before the first nestings, their numbers 
diminishing generally later, though not always. For instance, Nr. 256 made 
only two hollows during its first nesting (and one of them contained its nest), 
while during its second nesting it made three hollows beside the actual one 
holding its nest. Stili, their number decreases usually toward the end of the 
season’s nestings, or there are made none at all. 

As a rule, they make two or three hollows; I found once six, and once 
eight. Three or four hollows were frequent. The majority of them were well- 
deepened and suitable for the purpose of receiving the bird’s nest, w hile others 
w ere less deep, with a concavity of 2 — 3 cm. Yet all definitely shew the marks 
of the bird’s activity, and all had the appropriate entrance conforming to their 
location and the main points of the compass. 

As a genera! rule, the more hollows a pair constructs, the less they seem 
to care for any one of them, that is, deepening them out to more than a shal- 
low depression. Wherever I found a few hollows only, they were almost all 
complete, of a suitable depth to receive the nest, and in all cases with presum- 
ably the same amount of work having been bent on them. 

Naturally, exceptions occurred also here. Though pair Nr. 256 made but 
three hollows for their first nesting, one of them was a scarcely visible con¬ 
cavity, the second was also moderate, and only the third one, containing 
later the nest, was properly excavated. 


OBSERVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 


389 


However, the order of sequence of this lattcr example is wholly acci- 
dental. It is far from being a nile that the bird excavates only the last hollow 
to its proper depth, nor that it constructs its nest in the ultimate hollow. It seems 
that the choice is wholly accidental, and yet I am convinced that it is no mere 
chance that the birds show, during the construction of the several depressions, 
a certain preference for one of them, even though this is very difficult todiscern. 
In some of the cases, I succeeded to detect this beforehand by the means of a 
certain method, to be discussed later. 

Though the hollows are well-recognizable for the trained eye, I accepted 
any one of thern as such in the case only of having surprised the birds in them, 
or if 1 gained some other proof of their authenticity. 

The relation of ihc hollows to the quality of the 9oiI. — The question 
whether one of the birds constructs more hollows than the other, due to a more 
suitable nature for this purpose of the soil of its territory, must be answered 
definitely in the negative. Countless places for appropriate nesting sites can 
be found in any area. One of my birds made its hollows in definitely difficult 
substrates; it would have been heavy work even with a knife to break down 
the cracked yet stili hard limestone where its hollows were made. On the other 
hand, it is quite possible that because the execution of nests in places like this 
involves a higher amount of exertion, the hollows are made generally smaller 
in sizc than in a looser soil. Pair Nr. 239, which mated rather late in the season, 
did nor excavate its hollows down to the ground, but made it into vegetable 
debris which almost filled out the whole depression. 

Most of the hollows made by the sanie pair and found by me [8] were 
made in a loose and crumbling soil, while 6 others were constructed in a rocky 
and grassy substrate. 

Hollow-constructing inethods. — The assumption that the hollows are 
made by scratching must be accepted with some reserve, as the weak claws 
of the bird’s feet are visibly unsuitable for this work. It is stili more difficult 
to imagine when the nest is made within a dense clump of grass so that the 
hollow must be sunk into the compact texture of the roots and rootlets. Scratch¬ 
ing may be examined as only a moment of the courtship, hardly effective for 
the deepening of the hollows. On the other hand, the bird can exccrt a consider- 
able amount of force by its bili, and the more so as its shape is also remarkably 
suitable for a tearing and cutting task. 

Hoffmanin [10] writes that the hen, after copulation took place, . . . »im- 
mediately ...started making a large scrape in the bare, stony ground in a 
manner reminiscent of the Ringed Plover (Charadrius hiaticula), gyrating 
around, leaving and entering the scrape, accompanied by much puffing out of 
feathers«. Labitte [13] also observed a hen in the act of such gyrating. 

My own observations on this aetivitv is as follows: at 7 a. m. on 25 April 
1956, I found pair Nr. 220, just preparing for their supplementary incubation. 


390 


k. koffAn 


on a sloping, grassy plot, their usual resort. Ihe two birds behaved as if they 
were enemies. They approachcd each other by seemingly aggressive movements, 
then flew away to another plot about 100 m away, ■where tlie lien started to 
carry blades of grass. 

The pair returned after 5 minutes. I was waiting for them, well concealed, 
as I expeeted their nest-building somewhere in the neigbbourhood. The male 
crouched at once, extending and shaking his wings, giving fine low notes, stand- 
ing somewhat sideway to the female. Then he suddenly rushed to the hen 
and wanted to jump on her, but she declined to aceept him, and walking away 
disappeared behind a large, dry elump of grass. The male was crouching motion- 
less, giving voice once to his »challenging« whistle. The hen appeared after 
ten minutes again, and then the male, too, began to go about. After a slow 
walking up and down for about four minutes, both of them suddenly started 
for a given direction, the hen in the lead, going into a depression, then coming 
out and retiring into it again. Then the male too hurried inside, shuffling and 
turning around in it, as if forming and moulding it. They continued it like this, 
taking turns; the male showing, if possible, a greater intensity in his work, 
both carrying also soine nest building materials in the meanwhile (the male 
less than the female). If the hen returned sooner, she waited until the male 
left the hollow. 

After the lapse of 16 minutes, they walked away, but one of them returned 
in 4 minutes. The bird nestling in the hollow seemed to do almost a »hand- 
stand«, it supported itself on its crop, withits tail pointing directly upwards. 

After 5 minutes, the pair vanished again. I waited 25 minutes, then walked 
over to examine their work. The birds were in the grass some 10 m away, 
so I took cover again, waiting for their return. After about three quarters 
of an hour, I went back to the scene of their activity and examined their hollow 
carefully. I did not find any nest-building materials in it. Nor did I find the 
excavated material of the hollow itself, although even the smallest clod of 
earth could have been detected on the smooth, marly soil. Finally, I found 
out after a thorough investigation of the site that the material is condensed 
and upthrust, scarcely visibly, into that same elump of grass which faced 
that side of the hollow toward which they were constantly turning when doing 
their circular movements and pressing the soil with their breasts. 

Some 4 meters higher up of this hollow, therefore nearer to my watching 
point, I happened on another complete and well-excavated depression, — one 
they have ne ver even approached, though their nest was later built into it! 

I also found their third hollow on the plot where I observed the hen earlier 
with her building material. 

The scraping with the breast, which is the most effective formative factor 
in the stuffing of the nest, can play no decisive role in the actual forming of the 
hollow. This is proved by also the other two hollows. The depression found in 


OBSERVATIONS ON THE NESTINC OF THE WOODLARK 


391 


the viciniiy, though built on the same marly ground, was sunk into a soil 
made compact by closely intervvoven roots, and in this substrate they could 
not have succeeded by similar methods. Nor could I detcct the traces of their 
scraping in the third hollow. This lay on a very loose soil, and the area was 
burned up in the spring. The wall of the hollow was not smooth, but porous, 
without any excavated material visible beside it, with only the few blades of 
grass lving on the ground having been moved away so that they surrounded 
the depression tangentially. The rim of the hollow was not convex; the soil, 
grayisli black frorn the ashes and with a fine incrustation resulting from some 
earlier rains, seemed intact on ali sides. 

The fact that it was the hen of the pair that first went into the hollow 
on their return to it might have been wholly aceidental too. The hollow was 
already made, there might already have been enacted similar ceremonies in 
it (made more probable by their residence there at the time of my arrival) 
and the pair had only continued its activity suspended at my return. This is 
supported by their quick return, and the resuming of their work after the 16 
minutes interval. If the picture be completed by the observations discussed 
in connection with the choice of the nesting site, in which, by mere chance, 
the same male appeared with a different (limping) female a year later, then the 
whole action asseinbles into a united process before our very eyes, scarcely 
needing uny completion. 

The scraping as well as the gyrating must therefore be considered as mainly 
a ceremonial activity in connection with the constructing of the hollows. 
Smith [20] described similar plienomena for the lapwing (Vanellus vanellus L.). 3 

Controls with snail-shells. — The question remains therefore open: where 
do the materials of the hollow get and how do the birds carry them away? 
Truly, they leave the excavated material in the rarest of the cases around 
the nest, and then only when the nest is built in a medium dense yet well cover- 
ing vegetation, where they are able to deposit the surplus material without 
attracting attention to it. 

Although I could observc every phase of the constructing, commencing 
with the clearing out of the site and the plucking off of the first bit of piant, 
I stili tried to complete, and to reconstruet by certain experiments, its whole 
process. I made these experiments with the empty shells of a smal) snail 
species, Zebrina detrita . 


3 »The cock Lapwing was busy making a number of »scrapes«, and to do this, he ran 
from place to place, and at each leaned forward with his hreast touching the ground, feathers 
puffed out, and hind parts raised. He then shuffled round on the ground, first one way and then 
the other, whilst his feet, working alternately, scraped the earth out in a backwards direction. 
The hen stood hy, watching these operations, and finally, after the cock had crouched in front 
with puffed feathers and erected tail, the cock mounted lier and coition took place, after 
which the hen entered the scrape and iinitated the cock’s actions, throwing earth, and laid a 
normal clutch of four eggs«. 


392 


k. koffAn 


Since the size of my area and the number of the woodlarks living there 
made it impossible to spend as much time as I wanted observing a single bird, 
I had to find some means by which I could find out during my daily controlbng 
visits whether the birds worked on, or deserted, their hollows and nests. At 
first, I laid blades of grass across the nest, and if I found them pushed aside 
at my ncxt visit, I could be reasonably sure that the birds had been at their 
construction. In some occasions, however, the birds never cared for them, or, 
due to its elasticity, the piece of grass got back to its original place and left 
me in uncertainty. I resorted therefore to another method. As I had no means 
to use instruments, I placed small stones, flowers, pine-cones into the nests, 
but none proved to be as useful as the snail shells. 

This small snail species, whose dead, white shells are scattered about far 
and wide, can be found everywhere in the habitat of the woodlark. They might 
be acquainted with, and used to, it from time immemorial as just another 
living being, — but they never suffer it in their hollows or nests. 

These shells became my indispensable helpmates in my observations. 
Whenever I visited the nests or the hollows, I always put a shell in each, in 
the absence of the birds. As soon as they returned to their sites, they immedi- 
ately carried the shell away, with hardly any exccptions (e-, g. when burying 
them). Thus I could aseertain at any time of the day whether the birds have 
been at their nests or hollows. The shells invariably betrayed it. This is how 
I came to learn that the lame hen mentioned above had entered her hollow in 
my absence, and though 1 excavated it further, she continued her work, first 
carrying out the shell. Her mate too entered his cleancd-out site, because 
the shell was missing from it. 

I marked every shell before »using« them — and let us bear in mind that 
they were dead shells — by notches, small holes, indeed, I even painted them 
in the course of some other experiments outside of the scope of the present 
paper. 

Transportation distance of the excavated material. — Primarily, I was 
interested in the distance to which they carried away the excavated materials 
of the hollows. When I started measuring distances, looking for my shells, 
I found out that the shells, in the present case, are nothing more for the bird 
than any other material to be carried away from the deepening hollow. But 
to make doubly sure, I painted the shells to an earthen color; the birds carried 
them away and scattered them about the surroundings the sanie as the un- 
painted ones, — or the actual materials of the hollow. 

From 20 March till 13 April 1957, I placed 87 shells into, or just before, 
the hollow and the nest of pair INlr. 230. They carried away 78 shells, leaving 
9 on the spot. In all probability, they would have carried aw ay these too, had 
I not picked them up myself. These shells had partly sunk into the soil, partly 
among the vegetation. 


OBSERVATIONS ON THE NESTINC OF THE WOODLAHK 


393 


I recovcred 49 of the transportet! shells, measuring their distances from 
the nest, and noting their direction from it. 

They carried the shells to an average distance of 3.26 m. One was 
carried to 35 cm, five others to 80 em; these are minima! data. The others 
lay generally bctween 1 and 5 m from the nest. I found four shells at a distance 
of more than 5 m, namely, at 6.50, 7.45, 9.20, and 11 m. 

When considcring the removal of the shells, one cannot neglect the fact 
that, owing to their striking whiteness, they resemble the droppings of the 
fledgelings, and thus the parent birds carry them to a greater distance than 
the natural material of the hoJlows. However, I found no difference with regard 
to the distance of transportation of the neutrally colored shells either. 

Concerning the distribution of the shells according to compass directions, 
the birds shew no preference or shirking; they just went round the dense vege- 
tation on one side of the nest, and carried the shells behind it. 

Carrying away by flight. — It is my firm belief that they removed the 
remaining 29 shells by flight. I have already observed several times in the past 
that when I surprised the birds at their hollows, they took to wings with some 
material they had in their bilis. But I have also noted, without having disturbed 
them in any way, that they flew away from their nests with something trans- 
ported in their bi Is. Since they carry away by flight the droppings of the fledge¬ 
lings, too, we have no reason to suppose that they would shirk to use this 
means in connection with the shells or other materials. 

It was again the lame hen which helped me to secure proof. On 18 April 
1956, I observed that when she left her nest (having just laid her second egg), 
shc picked up a shell from beside the nest and flew away with it, letting it drop 
from her bili at a distance of 50 m. 

After three days, another shell waited the same hen on her return to her 
nest. She flew with the shell to a ledge 2 m away. At the same time, the male, 
arriving together with his mate, walked also to the nest and, taking the white 
shell lying in front of it, w alked to a short distance and then flying off, carried 
it to about 100—150 m in a straight line and dropped it only then. 

Time reqired for the construction of the hollows. — Only two days after 
the searching of the nesting site described in the case of the lame hen began the 
deepening of the hollow selected by the male; this lasted for tw o days, and they 
started to construet the nest only on the third day. 

I placed a shell into the fresh hollow of pair Nr. 179, on 27 March 1957. 
They removed the shell, put in at 9 a. m., already during the forenoon. Thus 
it went on for four days, — the hollow remained unchanged and they took out 
only my shells, commencing to build the nest only on the fifth day. 

Before supplementary incubalions, they make the hollow in even half 
a day, though the actual time required for its composition is but one or two 
hours. But they make shorter or longer pauses even at such times, and this 


394 


K. koffAn 


prolongs the time of their finishing. The building drags on sometimes for days, 
when they deepen it very little eaeh day; or, after a rapid or slow constructing, 
they only visit it for days on end without actually working on it any 
more. 

The distances of the hollows from each otlier and from the nests. — These 
distances are highly varying. The hollow of pair Nr. 157 was so near to their 
nest that it had almost touched upon its edge. The hollow of Nr. 164 was one 
and a half inches, one of the hollows of Nr. 94 about 35 cm, the other two sorne 
ten meters (these two latter about one and a half m from each other) from the 
respective nests. Two of the hollows of Nr. 76 were about 40 em, the third 
120 cm, from its nest. Every hollow (six in all) of Nr. 108 lay within a circle 
of a diameter of 10 m. The hollows of Nr. 257 were situated in an area of 
50 X 50 m. One of the hollows of Nr. 223 lay about 100 m, the other about 5 m, 
from its nest. 

Most single hollows were found in a district of an average 2 m diameter. 

It was a frequent occurrence that the hollows were rather near each 
other, at a distance of 30 — 40 cm, as if made in pairs. The 8 hollows of Nr. 
257 mentioned above were all made in pairs, with the respective distances of 
35, 80, 110 cm from each other, with only one of the pairs being separated by 
about 6 m. The nest was built into one of these latter ones. The hollow-pairs, 
however, were at greater distances from the other pairs, namely, 35, 50, 85 m 
(Fig. 4). 

The remotest hollows lay in a district of 200 — 400 m, indeed, once in 
800 m. 

Arrangement as related to the terrain. — The location of the hollows is 
different also with regard to the conformation of the territory. Every hollow 
of Nr. 108 lay on the sides and tops of grassy rubbish heaps of a hilly stone- 
quarry. Two hollows of Nr. 176 w r ere made in the dry grasses of a neglected 
vineyard, the third on the almost wholly bare, rocky ground of a stone-quarry. 

The hollows of Nr. 94 all lay on a field left fallow. 

One of the hollows of Nr. 220 was made in an almost vegetationless, 
neglected cornfield, the other (eontaining the nest) in a very weedy vineyard. 

Nr. 230 made a hollow' in a pine grove on a rocky, crumbling slope, and 
another one (with the nest) in the marly soil of a well-kept vineyard. 

One of the hollows of Nr. 95 was made on smooth soil, the other (contain- 
ing the nest) on the top of a heap of stones. 

The six hollows of pair Nr. 257 were constructed on the loose soil of a 
sparsely grassy and neglected orchard, the seventh on the compacter soil 
of a vineyard path, the eighth (with the nest) in the same place. 

For their second nesting, Nr. 256 made the first hollow at the foot of a 
small tree, the next two among dry grasses, the fourth (with the nest) again 
at the foot of a small tree. 


OBSERVATIONS ON THE NESTINC OF THE WOODLARK 


395 


Naturally, the hollows, as related to the nests, are located dispersely on 
the territory. During the breeding period, however, the two pictures may slide 
together, and this overlap is due to the fact that wherever a bird had already 
made a hollow once, it will sooner build one of its next nests there than at 
another place. 



Fig. 4. — The location of the hollows and nest of pair Nr. 257. Hollows are inarked by 

dots, nest by a circle 


The earing for the hollows. — One of the most peculiar activities of the 
woodlark is its earing and concern for its hollows. 

Although the birds deepen their hollows but sliglitly or hardly at ali, 
this does not mean that they have ceased to care for them even after their 
abandonment. U p to the date of the laying of the eggs, indeed, even later, they 
constantly visit and re-visit them, and though they rarely deepen them any 
further, they watch and »maintain« them, that is, they carry away the snail- 
shells or other objects placed in them. And they do this not only with the 
hollows in the vicinity of the final nest, but they attend to those too which 
are 100, 400, or even 800 meters away. 



396 


K. koffAn 


On 9 March 1959, pair Nr. 256, mentioned already several times, was 
busy making its first hollow on the Uthegy. They have carefully and regularly 
removed my shells from it for several consecutive days. On the 14 th , they 
made a wholly primitive small hollow, some 400 m away, of which they removed 
the shell on the 18 th , though they began in the meantime the building of their 
final nest in a new hollow near the first one of the 15** 1 . 

After its destruction, they constructed a fresh hollow on 25 April, about 
800 m away in a pine forest. The next day, they removed my shell placed in 
it. On the very same day, they were busy about two further hollows, even 
while they have already been building their second nest about 50 m away, 
in which the hen laid her first egg on the 28 1 * 1 . On the next day (29 April), 
they removed the shell placed in one of the pair of hollows. 

About 12 May, this new nest was also destructed. On 17, I found one of 
their former nests clcaned out on the Uthegy, on the same day when they have 
already deposited their first egg in their third nest in the above mentioned 
pine forest, some 150 m away from the destructed second nest. This perished 
on the 23 r(1 . On 24, a shell was again missing from the hollow on the Uthegy. 

On 22 March 1959, pair Nr. 256 began the construction of a miserable 
nest in one of the hollows lying 30 cm from each other, but it was turned out 
by a plough. On 23, I found two fresh neighbouring hollows about 35 m away, 
and an isolated one also about 50 m away, as the third point of an isosceles 
triangle. On the morning of the 25 tl1 (at 7:50 a. m.), the shells were missing 
from ali three hollows, and then again from the double hollow at 10:50 a. m. 

On 26, the shells were absent from the isolated hollow and from one of 
the pair. On the same day, I found two fresh hollows, with a poor nest-like 
structure in one of them; the shell was missing from it on the next day. On 
the day after, the pair was building its final nest at a distance of 6 meters from 
the single hollow. 

The majority of the shells are gencrally left in the vicinity of the hollows, 
placed sometimes only on its margin, sometimes further away, depending on the 
fate of the hollow. Namely, if they want to build a nest in it, they generally 
remove the shells to a greater distance, indeed, they even carry them away 
by flying. Thus the snail-shells have often betrayed in advance whether a 
nest wiJl be built into a hollow or not. 

The fact that they carry away the shells sometimes even after they have 
constructed their nest, indeed, after the commencement of the laying of the 
eggs, does not mean in my opinion that this activity is independent of the 
building of the nest, but only that the single phases (in the present case the 
care for the hollows) do not terminate disjointedlv and automatically but slide 
over into the next phase. Thus, if it becomes necessary, their re-commencement 
encounters less difficulties. Their role is thus cast for plenty, as true for so 
many other aspeets, for the sake of warranting what is absolutely necessary. 


OHSKRVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 


397 


The return of the woodlarks to their hollows, as demonstrated also by 
the removal of the snail sliells, testifies also on the rcmarkably good meraory 
of the species. 

The shape and size of the hollows. — The shape of the hollows resembles 
an elongated hemisphere. They are usually open above. 1 found only one hollow 
which was narrower above than at its middle. 

Their average depth is 79 mm, their breadth 105 nim. 

The smaliest hollow was 6x9 cm, the largest 13x8 em; the first value 
refers to its depth. The deepest was 13 cm, the widest 12 cm. There were only 
two deeper than 8 cm (13 and 11 cm). 

The structure of the nest. — Structurally, the nest consists of two essen- 
tial parts: the basis (foundation) composed of short, thick materiais, and the 
inner stuffing construed of long blades of grass and rootlets. This structure is 
very practical: the short building materiais lying below isolate, as it were, the 
nest from the soil itself, and they hinder the absorption of moisture which 
would begin at once, due to capillarity, if the foundation of the nest were also 
made of long leaves and stalks. 

The materiais of the nest. — Generally, the nest is built of dry materiais, 
excepting sometimes the foundation which may contain also green mosses. 
According to my observations, they do not use wet materiais for building 
purposes; if it rains, they stop working, though Labitte [13] once surprised 
a hen at her primitive hollow, and though it rained almost ceaselessly during 
the next two days, he found a complete nest, containing an egg on the fourth 
day. 

Besides of the moss, they use for their groundwork withered flower- 
buds, dry leaves, pubescent perianths or cups of seeding flowers, cones, cupules 
stalks and stems, — ali well isolating materiais. 

They build the inner stuffing almost invariably of various kinds of grass 
leaves (Festuca), rarely of rootlets. On one occasion, I found the interwoven 
dry stalks of the shepherd’s purse (Capsella bursa pastoris ). 

I never found the hairs of animals or wool, though this latter is abundant 
in the territory. The species may use this and the other material in the various 
territories and habitats for the construction of the nests, and this is probably 
the cause why the observations in this regard on the nesting of the woodlark 
are not unequivocal. Thus Rey [18] States that both hairs and wool occur 
frequently among the building materiais; Witherby (in his »Handbook«) 
and Geroudet [5] also mention animal hairs, and Gilbert [6] the use of 
wool; according to Nethersale-Thompson [15], »there is... very seldom 
any hair«. 

However, Krampitz [12] refers only to materiais of a vegetable origin. 
Among the foundation materiais, he enumerates also pine needles, but I have 
never found them. I discovered »foreign« materiais only twice in the cup of the 


11 Acta Zoologica VI/3—4. 


398 


k. koffAn 


nest: once a bit of string, and on another occasion a short but rather thick 
artificial silk thread. 

Nevertheless, with the exception of materials of an animal origin, the 
bird uses for its nest building whatever is offered by the habitat, and this is 
not overly varied. 

The bird gathers the necessary substances from generally the immediate 
vicinity, sometimes from a distance of one or two meters. It collects not only 
bits of plants already severed or fallen off, but which it has to pluck off or 
tear away itself. 

Sometimes it transports the materials on the wing, but I have never 
observed a bird which carried its building substances regularly by flight. 
Krampitz [12] observed a pair which constructed its nest for 5days; they always 
carried the building materials by flight. And although I myself noted a hen 
conveying things on the wing from a distance of about a 100 meters, she did 
not do it regularly. Its main cause may probably be the desire to avoid con- 
spicuity. 

Wadewitz [23] describes a pair which, during the first two days of 
building their nest, took to wings always together, thus rendering it very prob- 
able that they carried the building materials to the nest also by flving. 

The period of building. — The woodlarks generally build their nest in 
the early morning and forenoon hours, omitting the earliest period after sun- 
rise, especially if there is a formation of dew; but as soon as the dew had 
evaporated, they start working. It happened, as an exception, that theywere 
working in the early hours of the afternoon. The period of actual building is not 
long. They do not work continually for several hours: even a half an hour 
period is unfrequent. After the lapse of a certain time, they cease working, 
without any apparent cause, and they either fly away from the vicinity of the 
nest, or they remain there walking, picking, preening their feathers. Then they 
retura just as suddenly, and continue their work. In spite of ali this, the nest 
is sometimes finished in a day, but they usually build it for two or three days. 

In iny observations, hen Nr. 94 built her nest in the shortest time: she 
laid her second egg in a hollow on 2 May 1952, and then began the construc- 
tion of a fresh nest on the same day finishing it on the next day, and laying her 
first egg in it on the third. 

As a rule, the woodlark finishes the building of its nest a few days before 
the laying of its first egg. This space of time is 2 — 4 days in the case of the first 
breedings, but only 1 — 2 for the supplementary incubalions. I observed it only 
once that a hen was stili building her nest an hour before laying her first egg. 
And I noted it on another occasion that another hen was carrying grass blades 
into her nest even after the laying of bcr third egg. I experienced this also with 
the Ortolan Bunting (Emberiza hortulana L.), which carried animal hairs 
into her nest also containing three eggs; and also with the Crested Lark (Alauda 


OBSKRVATIONS ON THE NESTING OF THE WOODLARK 


399 


cristata L.), which was stiJl diligently carrying on the construction of hcr nest 
containing an egg. This is a rare occurrence with the woodlark. 4 

Egg-laying during the building pliase. — It is a frequent occurrence with 
certain species that they begin the laving of their eggs in a stili very early 
stage of their nest-building, as, for instance, the Yellow Wagtail (Motacilla 
flava L.) [Smitii, 20], or the Snow Bunting (Plectrophenax nivalis L.) [Tinbeii- 
GEN, 22]. This phenomenon is wliolly exceptional with the woodlark, and it 
may be regarded as a freak. Such was the hen (Nr. 94) mentioned above, 
which laid two of her eggs into a liollow. 

The process of nest-building. — When the hollow is suitably supplied 
with the coarser materials forming its foundation, the building and construc¬ 
tion of the nest proper begins. The hen does not build in the gathered material 
continuously or thread by thread. She commences the shaping of the building 
materials only after the accumulation of a suitable amount, after five or six, 
or even more, turns. She forms the cup of the nest by turning and moving about, 
by pressing with her breast, and by adjusting with her bili the piled up blades 
of grass (surpassing frequently the length of her own body) thrown haphazardly 
over the foundation. 

On 18 April 1957, I watched pair Nr. 232 during their nest-building 
activities, for 37 minutes, starting at 9:15 a. m. I never disturbed the arrival 
or the departure of the birds, they moved freely and spontaneously. At an 
average, the hen was absent from her nest for 44 seconds (from 5 to 65 secs), 
and in the course of her six turns she entered her nest once only, and then too 
for 8 seconds. She just threw in the transported materials, liurrying away 
again. After six turns, there was an interval of 16 minutes, and then the work 
continued in the same rhythm, with another 4 minutes interval after 5 turns. 
On one occasion, it was the cock which entered the nest, forming it by his 
shuffling about; the hen, arriving in the meantime, had to wait until he depar- 
tcd. Then the cock uttered a whistle, flew up and sang. This was the sole nest- 
building in my experience where the male, besides carrying building materials, 
had actually participated, if only for a short time, in the shaping of the nest. 

It also occurs, though rarely, that the bird constructs the foundation 
simultaneously with the cup of the nest, indeed, it may construe the walls of 
the nest prior to its base and the foundation. 

In the case of another nest-building, observed on 31 March 1952, the hen 
took turns per 1 min. 10 secs, staying in her nest from 10 to 102 secs (averag- 
ing 80 sec per turn) making an eight minutes pause during 18 turns. 

According to Nice [16], extremely few detailed papers discuss the various 


4 Dathe [41 observed a Short-toed Lark pair (Calandrella brachydactyla Leisl.), the 
hen of which carried such an amount of leaves of grass (built in later) into her nest containing 
an egg that they had completely covered the whole structure. 


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K. KOFFAN 


methods of nest-building; this is no wonder as most. birds, among them the 
woodlark too, try to work as unostentatiously as possible. 

Most hens construet with an almost feverish haste, accumulating agoodish 
lot of materials in her nest in a rclatively sbort time. For this reason, the nests 
under construction change their aspect from one minute to the other; while 
there was previously a shapely, seemingly finished nest, there is in the next 
moment a disordered, scarcely recognizable heap of dry grasses, resembling 
more an abandoned or spoiled nest than an orderly structure. Piate III, Fig. 1 
shows the nest of a hen flushed during her building work. 

This manner of nest-building suggests a certain kind of rationalization. 
But this is also the reason why, in the case of nests built among dense clumps 
of grass, the bird is unable to properly work in the collected materials into the 
cup of the nest, and, at such times, this surrounds the nest as a loose structure, 
or even slightly overlays it, and thus renders it extremely conspicuous. 

The shape of the nest. — The finished nest is a rather deep hemisphere, 
wider than deep. It is smooth and compact. One is apt to wonder how the bird 
was able to arrange the many loose grass leaves so that not one of them sticks 
out of the wall of the nest (Piate III, Fig. 2). If one takes hold of a not overly 
worn nest at any point, it can be lifted out of the hollow in one piece, some- 
times even after months. 

Their average depth is 59 mm, their width 66 mm; the walls 19 mm 
thick on the sides and 22 mm at the base. 

With the exception of the inner measurements of the cup (determined 
by the body of the bird), the thickness of the nest-walls may vary on a rather 
wide range, depending on the shape of the hollow. The hollow' determines the 
thickness of the walls, and if the hollow is very small, the foundation of the 
nest mav be omitted or be present in rudiments only; on the other hand, if 
the hollow' is too large, the foundation may be ample, especially at its base. 

The external shape of the nest is very varying, due to its surroundings. 
Sometimes it has a veritablc porch or broad margin, at other times it is built 
in so under an overhanging ledgc that it covers it like the roof of a lean-to. 
Krampitz [12] describes nests which have a lower and a higher rim when made 
on a steep slope. If a part of the nest erected on a declivity should come lower 
than the rest, this portion will be added to until the whole rim of the nest 
attains a horizontal position. This is the source of these margins, sometimes 
3—4 cm thick. Labitte [13] States it as self-evident that the W estern and north- 
ern sides of the nests found by him w ere higher, as if protecting them umbrella- 
like from the winds and rains. Truly, I also have found nests with such roofy 
construction, but I could detect no deliberateness in them; most of them were 
made just facing the locally prevailing dircction of wind, but they had their 
backs to the sun, therefore against the undesirable W —SW inclination. Their 
source of origin lie